모세혈관

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1. 개요
2. 어원
3. 구조
4. 종류
5. 기능
6. 발생
7. 임상적 의의
8. 역사
참조

1. 개요

모세혈관은 "머리카락과 같은"을 의미하는 라틴어에서 유래되었으며, 지름이 8~40µm로 적혈구 1개가 겨우 통과할 정도로 가늘다. 혈액과 조직 사이에서 기체, 대사물, 노폐물 등을 교환하는 역할을 하며, 동맥에서 시작하여 소동맥, 모세혈관, 소정맥, 정맥을 거쳐 심장으로 돌아가는 혈관 구조의 일부이다. 모세혈관은 내피 세포의 형태에 따라 연속형, 틈새형, 불연속형의 세 가지 종류로 나뉘며, 혈관벽을 통해 물질 교환이 일어난다. 이러한 모세혈관의 기능은 혈관 형성, 혈류 조절, 백혈구 침윤 등과 관련이 있으며, 암, 시력 손상, 당뇨병 등 다양한 질환과 연관되어 임상적으로 중요하다. 모세혈관은 17세기에 처음 관찰되었으며, 20세기 초 아우구스트 크로그는 모세혈관의 영양 공급 방식을 연구하여 노벨상을 수상했다.

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모세혈관
모세혈관 정보
모세혈관 그림
모세혈관망의 간략화된 그림
라틴어 명칭	vas capillare
발음	'kæpəleri, kəˈpɪləri
전구체	없음
계통	순환계
구조 및 기능
설명	혈액과 조직 세포 사이의 물질 교환이 일어나는 가장 작은 혈관
구성	내피 세포 한 층 기저막
특징	얇은 벽 (물질 교환 용이) 느린 혈류 (물질 교환 시간 확보)
기능	산소 및 영양분 공급 이산화탄소 및 노폐물 제거 호르몬 운반

2. 어원

'모세혈관'은 "머리카락의 또는 머리카락과 비슷한"이라는 뜻을 지닌 라틴어 카필라리스/capillaris^la에서 유래했으며, 17세기 중반부터 영어로 쓰이기 시작했다.^[4] 이는 모세혈관의 가늘고 머리카락 같은 지름에서 비롯된 것이다.^[4] 모세혈관은 보통 명사로 쓰이지만, "모세관 현상"에서처럼 형용사로도 사용된다. 모세관 현상에서는 중력과 같은 외부 힘의 작용 없이 액체가 흐른다.

3. 구조

모세혈관의 지름은 8~40µm 정도로, 적혈구 1개가 겨우 통과할 정도이다. 모세혈관은 조직의 내부에 그물처럼 얽혀있다.

투과전자현미경(Transmission electron microscope)으로 촬영한 모세혈관 단면 사진(적혈구 포함)

혈액은 심장에서 동맥을 통해 흐르는데, 동맥은 가지를 치며 가늘어져 소동맥이 되고, 다시 가지를 치며 모세혈관으로 이어져 영양소와 노폐물을 교환한다. 모세혈관은 다시 합쳐져 굵어져 소정맥이 되고, 소정맥은 다시 굵어지고 합쳐져 정맥이 되어 대정맥을 통해 심장으로 혈액을 되돌려 보낸다. 장간막에서는 후소동맥이 소동맥과 모세혈관 사이에 추가적인 단계를 형성한다.

개별 모세혈관은 조직과 기관에 영양분을 공급하는 모세혈관의 상호 연결된 네트워크인 '''모세혈관망'''의 일부이다. 조직의 대사 활동이 활발할수록 영양분을 공급하고 대사 산물을 제거하기 위해 더 많은 모세혈관이 필요하다.

림프 모세혈관은 혈액 모세혈관보다 지름이 약간 크고, 막힌 끝을 가지고 있다. 이러한 구조는 조직액이 림프 모세혈관으로 들어가는 것을 허용하지만 나가는 것을 허용하지 않는다. 림프 모세혈관은 혈장 단백질의 농도가 림프에서 더 높기 때문에 혈액 모세혈관보다 더 높은 내부 온코틱 압력을 갖는다.^[6]

모세혈관 벽의 구조는 단 한 층의 내피세포와 그 기저막으로 이루어져 있으며, 이를 통해 혈액과 조직 사이의 물질 교환(특히 산소와 이산화탄소)이 이루어진다. 따라서 횡문근이나 뇌의 회백질과 같이 신진대사가 활발한 조직에서는 모세혈관의 분포 밀도가 매우 높다. 또한 내피세포의 바깥쪽에는 주피세포가 관찰되는 경우도 있다.

==== 내피세포 ====

모세혈관의 내피를 구성하는 내피세포는 얇은 판 모양이지만, 핵 부분만 두껍게 융기되어 있다.^[42] 세포의 전체 형태는 혈관의 방향과 대체로 일치하여 약간 길게 뻗어 있으며, 핵도 이 방향으로 장축을 향한 타원형이다.^[42] 모세혈관의 횡단면을 보면, 한 개의 세포가 반지처럼 전체를 감싸기도 하고, 2~3개의 세포가 연결되어 전체를 둘러싸기도 한다.^[42]

내피세포의 경계선을 관찰하기 위해 질산은 용액을 사용하며, 이를 통해 은 입자가 내피세포 경계에 침착되어 검게 염색되는 것을 확인할 수 있다.^[42] 주사전자현미경으로 내피세포의 내강면을 관찰하면 길이가 제각각인 미세융모가 관찰되기도 한다.^[42] 투과전자현미경으로 관찰하면 핵 근처에 골지체가 있으며, 두 개 사이에 중심체가 보이기도 한다.^[42] 그 외에 핵 주변부에는 미토콘드리아, 약간의 조면소포체, 유리리보솜, 소수의 용해소체가 있다.^[42] 세포질의 얇은 부분에는 흡입오목이나 소포가 관찰된다.^[42] 내피세포의 중간정규필라멘트는 비멘틴이 풍부하며, 미세소관은 중심체에서 나와 세포의 장축을 따라 뻗어 있다.^[42]

혈관내피의 세포 사이에는 접착 장치가 존재하며, 밀착결합의 발달 정도에 따라 혈관의 투과성이 달라진다.^[42] 뇌의 혈관내피는 강력하고 연속적인 밀착결합을 형성하여 혈액뇌관문을 형성하고 물질 투과를 차단한다.^[42] 반면 골격근의 혈관내피는 밀착결합이 약하여 물질 투과성이 높다.^[42] 내피세포의 마커로는 CD31(platelet endothelial cell adhesion molecule-1, PECAM-1), CD34, CD36, RECA-1 등이 알려져 있다.^[42]

==== 주피세포 (Pericyte) ====

일반적인 모세혈관에서는 내피세포를 바깥에서 감싸는 주피세포(pericyte)가 있다. 이 세포는 액틴(평활근형 α-액틴)과 미오신이 풍부하며, 수축 능력이 있는 것으로 추정된다. 동시에 섬유아세포의 성질도 겸비하여 콜라겐을 생성하는 능력도 가지고 있다. 안쪽과 바깥쪽 모두 기저막으로 싸여 있으며, 세포질에는 소량의 조면소포체와 미토콘드리아, 약간의 필라멘트가 관찰된다. 주사형 전자 현미경으로 기저막을 용해 제거한 모세혈관을 보면, 이 세포가 긴 수지상 돌기를 혈관벽에 뻗고 있는 것을 알 수 있다. 주피세포는 모세혈관의 세로 방향으로 긴 주돌기를 뻗고, 그 가지(이차 돌기)가 혈관을 감싼다. 세포는 모세혈관의 분지에 따라 돌기를 뻗거나, 인근의 두 개의 모세혈관에 걸쳐 있기도 한다. 소동맥을 감싸는 환상의 평활근 섬유와 모세혈관을 감싸는 주피세포가 형태적인 이행을 보이는 주사형 전자 현미경 사진이 있으며, 두 세포의 상호 작용과 연속성을 지지하고 있다. 주피세포는 수축 능력을 가지고 혈류를 조절하며, 근 필라멘트와 α-액틴의 양으로 보아, 소동맥의 평활근보다 느린 수축을 할 것으로 생각된다. 그러나 넓게 가지를 뻗은 하나의 주피세포가 수축하면 국소의 미세 순환에 미치는 영향은 클 것이라고 예상된다. 또한 주피세포는 모세혈관의 신생과 그 종료를 조절하고 있다.

==== 기저막 ====

모세혈관의 내피세포 바깥쪽은 기저막으로 둘러싸여 있으나, 불연속성 모세혈관은 기저막을 가지지 않는다. 기저막 바깥쪽은 성긴 결합조직으로, 콜라겐 미세섬유 사이에 섬유아세포, 대식세포, 과립구, 때때로 비만 세포나 형질 세포가 산재한다. 모세혈관의 횡단면을 투과형 전자현미경으로 보면 주피세포는 반월형을 나타내고, 내피세포의 기저막이 두 겹으로 나뉘어 주피세포를 안쪽과 바깥쪽에서 감싸고 있다.

3. 1. 내피세포

모세혈관의 내피를 구성하는 내피세포는 얇은 판 모양이지만, 핵 부분만 두껍게 융기되어 있다.^[42] 세포의 전체 형태는 혈관의 방향과 대체로 일치하여 약간 길게 뻗어 있으며, 핵도 이 방향으로 장축을 향한 타원형이다.^[42] 모세혈관의 횡단면을 보면, 한 개의 세포가 반지처럼 전체를 감싸기도 하고, 2~3개의 세포가 연결되어 전체를 둘러싸기도 한다.^[42]

내피세포의 경계선을 관찰하기 위해 질산은 용액을 사용하며, 이를 통해 은 입자가 내피세포 경계에 침착되어 검게 염색되는 것을 확인할 수 있다.^[42] 주사전자현미경으로 내피세포의 내강면을 관찰하면 길이가 제각각인 미세융모가 관찰되기도 한다.^[42] 투과전자현미경으로 관찰하면 핵 근처에 골지체가 있으며, 두 개 사이에 중심체가 보이기도 한다.^[42] 그 외에 핵 주변부에는 미토콘드리아, 약간의 조면소포체, 유리리보솜, 소수의 용해소체가 있다.^[42] 세포질의 얇은 부분에는 흡입오목이나 소포가 관찰된다.^[42] 내피세포의 중간정규필라멘트는 비멘틴이 풍부하며, 미세소관은 중심체에서 나와 세포의 장축을 따라 뻗어 있다.^[42]

혈관내피의 세포 사이에는 접착 장치가 존재하며, 밀착결합의 발달 정도에 따라 혈관의 투과성이 달라진다.^[42] 뇌의 혈관내피는 강력하고 연속적인 밀착결합을 형성하여 혈액뇌관문을 형성하고 물질 투과를 차단한다.^[42] 반면 골격근의 혈관내피는 밀착결합이 약하여 물질 투과성이 높다.^[42] 내피세포의 마커로는 CD31(platelet endothelial cell adhesion molecule-1, PECAM-1), CD34, CD36, RECA-1 등이 알려져 있다.^[42]

3. 2. 주피세포 (Pericyte)

일반적인 모세혈관에서는 내피세포를 바깥에서 감싸는 주피세포(pericyte)가 있다. 이 세포는 액틴(평활근형 α-액틴)과 미오신이 풍부하며, 수축 능력이 있는 것으로 추정된다. 동시에 섬유아세포의 성질도 겸비하여 콜라겐을 생성하는 능력도 가지고 있다. 안쪽과 바깥쪽 모두 기저막으로 싸여 있으며, 세포질에는 소량의 조면소포체와 미토콘드리아, 약간의 필라멘트가 관찰된다. 주사형 전자 현미경으로 기저막을 용해 제거한 모세혈관을 보면, 이 세포가 긴 수지상 돌기를 혈관벽에 뻗고 있는 것을 알 수 있다. 주피세포는 모세혈관의 세로 방향으로 긴 주돌기를 뻗고, 그 가지(이차 돌기)가 혈관을 감싼다. 세포는 모세혈관의 분지에 따라 돌기를 뻗거나, 인근의 두 개의 모세혈관에 걸쳐 있기도 한다. 소동맥을 감싸는 환상의 평활근 섬유와 모세혈관을 감싸는 주피세포가 형태적인 이행을 보이는 주사형 전자 현미경 사진이 있으며, 두 세포의 상호 작용과 연속성을 지지하고 있다. 주피세포는 수축 능력을 가지고 혈류를 조절하며, 근 필라멘트와 α-액틴의 양으로 보아, 소동맥의 평활근보다 느린 수축을 할 것으로 생각된다. 그러나 넓게 가지를 뻗은 하나의 주피세포가 수축하면 국소의 미세 순환에 미치는 영향은 클 것이라고 예상된다. 또한 주피세포는 모세혈관의 신생과 그 종료를 조절하고 있다.

3. 3. 기저막

모세혈관의 내피세포 바깥쪽은 기저막으로 둘러싸여 있으나, 불연속성 모세혈관은 기저막을 가지지 않는다. 기저막 바깥쪽은 성긴 결합조직으로, 콜라겐 미세섬유 사이에 섬유아세포, 대식세포, 과립구, 때때로 비만 세포나 형질 세포가 산재한다. 모세혈관의 횡단면을 투과형 전자현미경으로 보면 주피세포는 반월형을 나타내고, 내피세포의 기저막이 두 겹으로 나뉘어 주피세포를 안쪽과 바깥쪽에서 감싸고 있다.

4. 종류

모세혈관은 내피의 형태에 따라 세 종류로 나눌 수 있다.

모세혈관의 종류: (왼쪽) 큰 틈이 없는 연속형, (가운데) 작은 구멍이 있는 틈새형, (오른쪽) 세포 간극이 있는 불연속형(동굴형)

혈액 모세혈관은 연속형, 틈새형, 불연속형(동굴형이라고도 함)의 세 가지 유형으로 분류된다. 모세혈관은 내피세포와 기저막의 구조에 따라 다음 세 가지로 분류된다.^[50]^[51]

연속 모세혈관 (Continuous capillary)

연속 모세혈관(Continuous capillary)은 가장 흔하게 발견되는 형태로, 내피 세포가 단절 없이 혈관 내벽을 형성하여 구멍이 없다.^[54] 물과 이온과 같은 작은 분자들만 세포 간극을 통과할 수 있으며,^[7]^[8] 지질에 잘 녹는 분자들은 농도 기울기에 따라 내피 세포막을 통해 수동적으로 확산될 수 있다.^[9]

연속 모세혈관은 크게 두 가지 유형으로 나뉜다. 첫째, 많은 수송 소낭을 가진 유형은 주로 골격근, 손가락, 생식샘, 피부 등에서 발견된다.^[10] 둘째, 소낭이 거의 없는 유형은 주로 중추신경계에서 발견되며, 혈액-뇌 장벽의 구성 요소이다.^[8]

연속 모세혈관은 근육 조직, 피부, 결합조직, 폐, 외분비선, 흉선, 신경조직 등에 널리 분포한다.^[52] 세포질은 얇아지더라도 100~200nm의 두께를 가지며 창(fenestra)은 없다. 인접한 세포 경계에서는 가장자리 주름이 만들어지기도 한다. 내피세포 바깥쪽은 기저막으로 완전히 둘러싸여 있으며, 내피세포 사이에는 밀착결합이 존재하지만 기관에 따라 그 정도가 다르다. 세포질에는 거대 분자의 트랜스사이토시스를 보이는 많은 소포가 관찰된다. 분자량이 1kDa 이상인 수용성 물질은 거의 혈관 밖으로 이동할 수 없지만,^[52] 친유성 물질은 내피세포의 세포막에 녹아들어 혈관벽을 투과할 수 있다. 연속 모세혈관 내피세포에서 물질 투과는 피노사이토시스 소포, 세포 간극, 또는 세포를 관통하는 물로 채워진 통로를 통해 일어난다. 반지름 약 6.7~8.0nm의 소공과 20~28nm의 큰 구멍 통로의 존재가 제시되었지만, 각각 해부학적으로 어떤 구조에 해당하는지는 명확하지 않다.^[53] 저분자 화합물은 친수성이 높더라도 소공을 자유롭게 통과할 수 있어 투과성이 높다.

유창 모세혈관 (Fenestrated capillary)

유창 모세혈관(fenestrated capillary, 창 모세혈관)은 내피세포에 직경 60~80nm의 구멍인 창(fenestrae)을 가지고 있다.^[11]^[12] 이 구멍들은 방사상으로 배열된 섬유로 된 격막으로 덮여 있어 작은 분자와 제한적인 양의 단백질이 확산될 수 있도록 한다.^[11]^[12] 사구체의 모세혈관은 족세포 돌기로 둘러싸여 있으며, 이 돌기들은 모세혈관의 격막과 유사한 기능을 하는 슬릿공을 가지고 있다. 이 두 종류의 혈관 모두 연속적인 기저막을 가지고 있다.^[11]

유창 모세혈관은 신장, 장관, 맥락총, 내분비샘 등 조직과 혈액 간의 신속한 물질 교환이 필요한 장기에서 발견된다.^[55] 창에는 일반적으로 얇은 격막이 붙어 있지만, 신장 사구체에는 이것이 없다. 격막은 단위막 구조를 취하지 않고 세포막보다 훨씬 얇으며, 그 화학적 성질과 기능은 아직 알려지지 않았다. 주사형 전자 현미경으로 보면, 유창 모세혈관에서는 핵 주변부의 부풀어 오른 곳에서 세포질능선(cytoplasmic crests)이 방산하면서 서로 연결되어, 창이 분포하는 영역이 테두리를 이루고 있다. 이러한 유형의 모세혈관도 내피세포는 기저막으로 완전히 둘러싸여 있고, 창 또한 기저막으로 뒷받침되어 있다.

일반적으로 동맥에서 온 혈액은 모세혈관으로 유입되고, 그 다음 세정맥으로 유출되지만, 신장의 사구체와 문맥계는 표준적인 배열과 다르다.

불연속 모세혈관 (Discontinuous capillary, Sinusoidal capillary)

동굴 모세혈관^[56](sinusoidal capillary, 굴 모세혈관, 동양 모세혈관, 동양 혈관)은 내피세포와 기저막에 큰 구멍이 많이 나 있어 혈구도 자유로이 드나들 수 있다. 간, 비장, 림프절에서 볼 수 있다.^[56]

동양혈관(sinusoidal capillaries) 또는 불연속 모세혈관은 열린 기공을 가진 특수한 유형의 모세혈관으로, 동양혈관(sinusoid)으로도 알려져 있다.^[13] 직경 30~40 마이크로미터(μm)의 더 넓은 구멍(fenestrations)과 내피세포의 더 넓은 개구부를 가지고 있다.^[14] 유창모세혈관(fenestrated capillaries)은 구멍을 덮는 막(diaphragms)을 가지고 있는 반면, 동양혈관은 막이 없고 열린 기공만 있다. 이러한 유형의 혈관은 불연속 기저막의 도움을 받아 적혈구와 백혈구(직경 7.5 μm – 25 μm) 및 다양한 혈장 단백질이 통과할 수 있도록 한다.

비연속성 모세혈관(discontinuous capillary, sinusoid capillary)은 세포 내와 세포 사이에 크고 작은 구멍이 있는 형태의 모세혈관으로, 간의 동양혈관(동양모세혈관)에서 볼 수 있다. 내피세포 내의 간극은 원형이나 타원형의 구멍이며, 지름 1µm를 넘는 것부터 50nm 정도의 작은 구멍까지 있다. 작은 구멍들은 체처럼 모이는 경향이 있다. 세포 간의 결합은 부분적으로 느슨하여 종종 1µm를 넘는 세포 간극을 만들고 있다. 이러한 형태의 모세혈관에서는 기저막에 해당하는 물질이 드물게 내피세포의 바깥쪽에 존재할 뿐 기저막은 연속적인 층을 이루지 않는다. 동양혈관은 거의 불연속적인 기저막만 가지고 있으며, 다른 모세혈관보다 훨씬 크다. 지름이 30~40µm에 달하는 것은 혈류를 느리게 한다는 점에서 일반적인 모세혈관과 크게 다르다. 간, 비장, 일부 내분비 기관, 골수 등에서 볼 수 있다.^[52] 비연속성 모세혈관을 가진 기관에서는 100kDa 정도의 고분자도 쉽게 혈관 밖으로 이동할 수 있다.^[52]

4. 1. 연속 모세혈관 (Continuous capillary)

연속 모세혈관(Continuous capillary)은 가장 흔하게 발견되는 형태로, 내피 세포가 단절 없이 혈관 내벽을 형성하여 구멍이 없다.^[54] 물과 이온과 같은 작은 분자들만 세포 간극을 통과할 수 있으며,^[7]^[8] 지질에 잘 녹는 분자들은 농도 기울기에 따라 내피 세포막을 통해 수동적으로 확산될 수 있다.^[9]

연속 모세혈관은 크게 두 가지 유형으로 나뉜다. 첫째, 많은 수송 소낭을 가진 유형은 주로 골격근, 손가락, 생식샘, 피부 등에서 발견된다.^[10] 둘째, 소낭이 거의 없는 유형은 주로 중추신경계에서 발견되며, 혈액-뇌 장벽의 구성 요소이다.^[8]

연속 모세혈관은 근육 조직, 피부, 결합조직, 폐, 외분비선, 흉선, 신경조직 등에 널리 분포한다.^[52] 세포질은 얇아지더라도 100~200nm의 두께를 가지며 창(fenestra)은 없다. 인접한 세포 경계에서는 가장자리 주름이 만들어지기도 한다. 내피세포 바깥쪽은 기저막으로 완전히 둘러싸여 있으며, 내피세포 사이에는 밀착결합이 존재하지만 기관에 따라 그 정도가 다르다. 세포질에는 거대 분자의 트랜스사이토시스를 보이는 많은 소포가 관찰된다. 분자량이 1kDa 이상인 수용성 물질은 거의 혈관 밖으로 이동할 수 없지만,^[52] 친유성 물질은 내피세포의 세포막에 녹아들어 혈관벽을 투과할 수 있다. 연속 모세혈관 내피세포에서 물질 투과는 피노사이토시스 소포, 세포 간극, 또는 세포를 관통하는 물로 채워진 통로를 통해 일어난다. 반지름 약 6.7~8.0nm의 소공과 20~28nm의 큰 구멍 통로의 존재가 제시되었지만, 각각 해부학적으로 어떤 구조에 해당하는지는 명확하지 않다.^[53] 저분자 화합물은 친수성이 높더라도 소공을 자유롭게 통과할 수 있어 투과성이 높다.

4. 2. 유창 모세혈관 (Fenestrated capillary)

유창 모세혈관(fenestrated capillary, 창 모세혈관)은 내피세포에 직경 60~80nm의 구멍인 창(fenestrae)을 가지고 있다.^[11]^[12] 이 구멍들은 방사상으로 배열된 섬유로 된 격막으로 덮여 있어 작은 분자와 제한적인 양의 단백질이 확산될 수 있도록 한다.^[11]^[12] 사구체의 모세혈관은 족세포 돌기로 둘러싸여 있으며, 이 돌기들은 모세혈관의 격막과 유사한 기능을 하는 슬릿공을 가지고 있다. 이 두 종류의 혈관 모두 연속적인 기저막을 가지고 있다.^[11]

유창 모세혈관은 신장, 장관, 맥락총, 내분비샘 등 조직과 혈액 간의 신속한 물질 교환이 필요한 장기에서 발견된다.^[55] 창에는 일반적으로 얇은 격막이 붙어 있지만, 신장 사구체에는 이것이 없다. 격막은 단위막 구조를 취하지 않고 세포막보다 훨씬 얇으며, 그 화학적 성질과 기능은 아직 알려지지 않았다. 주사형 전자 현미경으로 보면, 유창 모세혈관에서는 핵 주변부의 부풀어 오른 곳에서 세포질능선(cytoplasmic crests)이 방산하면서 서로 연결되어, 창이 분포하는 영역이 테두리를 이루고 있다. 이러한 유형의 모세혈관도 내피세포는 기저막으로 완전히 둘러싸여 있고, 창 또한 기저막으로 뒷받침되어 있다.

일반적으로 동맥에서 온 혈액은 모세혈관으로 유입되고, 그 다음 세정맥으로 유출되지만, 신장의 사구체와 문맥계는 표준적인 배열과 다르다.

4. 3. 불연속 모세혈관 (Discontinuous capillary, Sinusoidal capillary)

동굴 모세혈관^[56](sinusoidal capillary, 굴 모세혈관, 동양 모세혈관, 동양 혈관)은 내피세포와 기저막에 큰 구멍이 많이 나 있어 혈구도 자유로이 드나들 수 있다. 간, 비장, 림프절에서 볼 수 있다.^[56]

동양혈관(sinusoidal capillaries) 또는 불연속 모세혈관은 열린 기공을 가진 특수한 유형의 모세혈관으로, 동양혈관(sinusoid)으로도 알려져 있다.^[13] 직경 30~40 마이크로미터(μm)의 더 넓은 구멍(fenestrations)과 내피세포의 더 넓은 개구부를 가지고 있다.^[14] 유창모세혈관(fenestrated capillaries)은 구멍을 덮는 막(diaphragms)을 가지고 있는 반면, 동양혈관은 막이 없고 열린 기공만 있다. 이러한 유형의 혈관은 불연속 기저막의 도움을 받아 적혈구와 백혈구(직경 7.5 μm – 25 μm) 및 다양한 혈장 단백질이 통과할 수 있도록 한다.

비연속성 모세혈관(discontinuous capillary, sinusoid capillary)은 세포 내와 세포 사이에 크고 작은 구멍이 있는 형태의 모세혈관으로, 간의 동양혈관(동양모세혈관)에서 볼 수 있다. 내피세포 내의 간극은 원형이나 타원형의 구멍이며, 지름 1µm를 넘는 것부터 50nm 정도의 작은 구멍까지 있다. 작은 구멍들은 체처럼 모이는 경향이 있다. 세포 간의 결합은 부분적으로 느슨하여 종종 1µm를 넘는 세포 간극을 만들고 있다. 이러한 형태의 모세혈관에서는 기저막에 해당하는 물질이 드물게 내피세포의 바깥쪽에 존재할 뿐 기저막은 연속적인 층을 이루지 않는다. 동양혈관은 거의 불연속적인 기저막만 가지고 있으며, 다른 모세혈관보다 훨씬 크다. 지름이 30~40µm에 달하는 것은 혈류를 느리게 한다는 점에서 일반적인 모세혈관과 크게 다르다. 간, 비장, 일부 내분비 기관, 골수 등에서 볼 수 있다.^[52] 비연속성 모세혈관을 가진 기관에서는 100kDa 정도의 고분자도 쉽게 혈관 밖으로 이동할 수 있다.^[52]

5. 기능

혈관과 조직 사이에서 기체, 대사물을 포함한 액체와 노폐물 등을 교환하는 역할을 한다.^[19] 동맥의 혈액은 대부분 모세혈관을 거쳐 정맥으로 흘러들어가며, 이 과정에서 산소와 영양분을 풍부히 포함한 동맥혈은 이산화탄소와 노폐물을 가지고 있는 정맥혈로 바뀌게 된다.

세포와 체액 사이의 물질 교환을 통한 모세혈관과 신체 조직 간의 교환에 대한 주석이 달린 그림

모세혈관벽은 영양소와 노폐물이 통과할 수 있게 함으로써 중요한 기능을 수행한다. 알부민(albumin)과 같은 3nm보다 큰 분자와 다른 큰 단백질은 소포(vesicle) 안에 포함되어 세포내 수송(transcellular transport)을 통해 이동하며, 이 과정은 세포벽을 형성하는 세포를 통과해야 한다. 물과 기체와 같은 3nm보다 작은 분자는 세포외 수송(paracellular transport)이라고 알려진 과정을 통해 세포 사이의 공간을 통해 모세혈관벽을 통과한다.^[19]^[20] 이러한 수송 메커니즘은 삼투압(osmosis) 기울기에 따라 물질의 양방향 교환을 허용한다.^[20] 혈액-뇌 장벽(blood–brain barrier)의 일부를 형성하는 모세혈관은 내피 세포 사이의 밀착연접(tight junction)이 세포외 공간을 밀봉하기 때문에 세포내 수송만 허용한다.^[21]

모세혈관망은 자동조절(autoregulation)을 통해 혈류를 조절할 수 있다. 이를 통해 기관은 중심 혈압의 변화에도 불구하고 일정한 혈류를 유지할 수 있다. 이는 근원성 반응(myogenic response)에 의해 달성되며, 신장(kidney)에서는 세뇨관사구체 역피드백(tubuloglomerular feedback)에 의해 달성된다. 혈압이 증가하면 세동맥이 늘어나고 이후 수축하여(고혈압으로 인한 혈류 증가 경향에 대응하는 현상으로 베일리스 효과(Bayliss effect)으로 알려짐) 혈류 증가 경향을 상쇄한다.^[22]

폐(lung)에서는 운동 중 혈류 필요성 증가에 대한 요구를 충족하기 위해 특수한 메커니즘이 적용되었다. 심박수(heart rate)가 증가하고 더 많은 혈액이 폐를 통해 흘러야 할 때, 모세혈관이 모집되고 또한 확장되어 증가된 혈류를 위한 공간을 만듭니다. 이를 통해 저항이 감소하는 동안 혈류가 증가할 수 있다. 극심한 운동은 모세혈관을 취약하게 만들 수 있으며, 그 한계점은 콜라겐(collagen)과 유사하다.^[23]

모세혈관 혈관 투과성(vascular permeability)은 특정 사이토카인(cytokine), 아나필라톡신(anaphylatoxin), 또는 다른 매개체(류코트리엔, 프로스타글란딘, 히스타민, 브라디키닌 등)의 방출에 의해 증가될 수 있으며, 이는 면역 체계(immune system)의 영향을 크게 받는다.^[24]

모세혈관 바로 앞쪽의 동맥 부분을 소동맥, 바로 뒤쪽 부분을 소정맥이라고 한다. 소동맥과 소정맥 벽에 있는 평활근은 점차 드물어져 평활근이 없는 모세혈관으로 이행한다. 모세혈관 중에서 동맥에 이어지는, 약간 굵은 부분을 동맥성 모세혈관, 정맥에 이어지는 굵은 부분을 정맥성 모세혈관이라고 한다. 그리고 그 하류 부분을 모세혈관후세정맥이라고 부르기도 한다. 평활근의 유무를 모세혈관의 정의로 삼는 경우 정맥성 모세혈관과 소정맥의 경계를 정하는 것이 종종 어려워진다. 구경 150µm 정도까지 평활근이 존재하지 않는 경우도 있다.

소동맥-모세혈관-소정맥이 단순한 고리(계제)를 이루어 연결되는 것은 진피 유두나 점막층의 유두 등에 한정되어 있으며, 대부분은 복잡한 망을 형성한다. 또한 소동맥 말단부의 평활근인 모세혈관전수축근이 수축·이완함으로써 모세혈관망의 혈류가 조절되는 경우가 많다. 내분비샘의 모세혈관은 매우 밀집되어 분포한다. 샘세포로부터 호르몬을 받아 전신의 혈액으로 운반하는 역할을 담당하기 때문이다. 광의의 내분비샘으로 간주되는 간에서도 이것은 마찬가지이다. 많은 내분비샘의 샘세포속이나 간세포속 사이를 지나는 모세혈관은 다소 굵어지며 동양모세혈관(류동)이라고 불린다. 동양모세혈관에서는 혈액이 천천히 흐르기 때문에 물질 교환에 매우 유리하며, 심근이나 골수에서도 볼 수 있다.

=== 물질 투과 (Permeability) ===

모세혈관벽은 혈액과 조직 사이의 물질 교환이 일어나는 장소이며, 이 벽이 여러 물질을 통과시키는 성질 또는 능력을 투과성(permeability)이라고 한다.^[20] 일반적으로 단백질과 같은 고분자 물질은 모세혈관벽을 자유롭게 통과할 수 없다. 이렇게 혈장의 교질 삼투압이 발생하고, 그것이 모세혈관의 내압을 이루고 있다. 하지만 현실적으로는 다양한 고분자 물질이 모세혈관벽을 통과한다. 고분자 물질의 통과는 저분자 물질의 통과와 기전이 다르다고 생각된다. 파라데(Palade)의 학설^[43]^[44]^[45]이 널리 지지되고 있는데, 이 학설에서는 내피세포의 음입 소포에 의해 액체 방울을 흡수하여 반대쪽 표면으로 배출하는 기전에 의해 고분자가 모세혈관벽을 통과할 수 있다는 것이다. 이러한 생각에 반론이 있으며, 내피세포를 관통하는 소관이 있어 고분자가 그곳을 통과한다는 견해도 있다^[46]^[47]

모세혈관 후세정맥 부분은 혈액의 액체 성분과 교질상 물질이 가장 투과하기 쉬운 곳으로 알려져 있다. 여기서는 내피세포의 밀착결합에 3~6nm의 틈이 생기는 경우가 많다^[48]. 히스타민의 작용으로 이 세정맥의 내피는 더욱 넓게 열리고, 다량의 액체 및 교질성 혈액 성분이 조직 내로 나와 국소 부종을 일으킨다^[49].

=== 백혈구 침윤 ===

백혈구는 모세혈관의 내피세포 핵 주변부에 일시적인 구멍을 뚫고 통과한다고 알려져 있다. 백혈구가 모세혈관 밖으로 침윤하는 기전에는 많은 접착 분자가 관여하고 있다. 첫 번째 단계로 세크레틴을 발현하는 백혈구가 염증 부위의 혈관 내피가 발현하는 다른 유형의 세크레틴과 당쇄를 매개로 느슨하게 결합한다. 그 결과, 백혈구는 내피에 가볍게 부착되어 혈류에 밀리게 되어 롤링을 일으킨다. 두 번째 단계로 내피 표면의 ICAM-1과 백혈구의 인테그린이 강하게 결합하여 내피세포와 기저막의 일부에 구멍을 뚫고 혈관 밖으로 이동한다.

=== 혈류 조절 ===

모세혈관 바로 앞쪽의 동맥 부분을 소동맥, 바로 뒤쪽 부분을 소정맥이라고 한다. 소동맥과 소정맥 벽에 있는 평활근은 점차 드물어져 평활근이 없는 모세혈관으로 이행한다. 모세혈관 중에서 동맥에 이어지는, 약간 굵은 부분을 동맥성 모세혈관, 정맥에 이어지는 굵은 부분을 정맥성 모세혈관이라고 한다. 그리고 그 하류 부분을 모세혈관후세정맥이라고 부르기도 한다. 평활근의 유무를 모세혈관의 정의로 삼는 경우 정맥성 모세혈관과 소정맥의 경계를 정하는 것이 종종 어려워진다. 구경 150µm 정도까지 평활근이 존재하지 않는 경우도 있다.

소동맥-모세혈관-소정맥이 단순한 고리(계제)를 이루어 연결되는 것은 진피 유두나 점막층의 유두 등에 한정되어 있으며, 대부분은 복잡한 망을 형성한다. 또한 소동맥 말단부의 평활근인 모세혈관전수축근이 수축·이완함으로써 모세혈관망의 혈류가 조절되는 경우가 많다. 내분비샘의 모세혈관은 매우 밀집되어 분포한다. 샘세포로부터 호르몬을 받아 전신의 혈액으로 운반하는 역할을 담당하기 때문이다. 광의의 내분비샘으로 간주되는 간에서도 이것은 마찬가지이다. 많은 내분비샘의 샘세포속이나 간세포속 사이를 지나는 모세혈관은 다소 굵어지며 동양모세혈관(류동)이라고 불린다. 동양모세혈관에서는 혈액이 천천히 흐르기 때문에 물질 교환에 매우 유리하며, 심근이나 골수에서도 볼 수 있다.

5. 1. 물질 투과 (Permeability)

모세혈관벽은 혈액과 조직 사이의 물질 교환이 일어나는 장소이며, 이 벽이 여러 물질을 통과시키는 성질 또는 능력을 투과성(permeability)이라고 한다.^[20] 일반적으로 단백질과 같은 고분자 물질은 모세혈관벽을 자유롭게 통과할 수 없다. 이렇게 혈장의 교질 삼투압이 발생하고, 그것이 모세혈관의 내압을 이루고 있다. 하지만 현실적으로는 다양한 고분자 물질이 모세혈관벽을 통과한다. 고분자 물질의 통과는 저분자 물질의 통과와 기전이 다르다고 생각된다. 파라데(Palade)의 학설^[43]^[44]^[45]이 널리 지지되고 있는데, 이 학설에서는 내피세포의 음입 소포에 의해 액체 방울을 흡수하여 반대쪽 표면으로 배출하는 기전에 의해 고분자가 모세혈관벽을 통과할 수 있다는 것이다. 이러한 생각에 반론이 있으며, 내피세포를 관통하는 소관이 있어 고분자가 그곳을 통과한다는 견해도 있다^[46]^[47]

수송 메커니즘은 스타링 방정식으로 더 정량화할 수 있다. 스타링 방정식은 반투과성 막을 가로지르는 힘을 정의하고 순 유량을 계산할 수 있게 한다.

:

J_v = K_f [(P_c - P_i) - \sigma(\pi_c - \pi_i)],

여기서:

:

(P_c - P_i) - \sigma(\pi_c - \pi_i)

는 순 구동력이고,

:

K_f

는 비례 상수이며,

:

J_v

는 구획 사이의 순 체액 이동이다.

관례적으로, 바깥쪽 힘은 양수로, 안쪽 힘은 음수로 정의된다. 방정식의 해는 순 여과 또는 순 체액 이동 (''J''_''v'')으로 알려져 있다. 양수이면 체액이 모세혈관을 ''떠나는'' 경향이 있고(여과), 음수이면 체액이 모세혈관에 ''들어오는'' 경향이 있다(흡수).

스타링 방정식에 따르면, 체액의 이동은 여섯 가지 변수에 따라 달라진다.

# 모세혈관 정수압 (''P''_''c'')

# 간질액 정수압 (''P''_''i'')

# 모세혈관 교질 삼투압 (_''c'')

# 간질액 교질 삼투압 (_''i'')

# 여과 계수 (''K''_''f'')

# 반사 계수 (''σ'')

모세혈관 후세정맥 부분은 혈액의 액체 성분과 교질상 물질이 가장 투과하기 쉬운 곳으로 알려져 있다. 여기서는 내피세포의 밀착결합에 3~6nm의 틈이 생기는 경우가 많다^[48]. 히스타민의 작용으로 이 세정맥의 내피는 더욱 넓게 열리고, 다량의 액체 및 교질성 혈액 성분이 조직 내로 나와 국소 부종을 일으킨다^[49].

5. 2. 백혈구 침윤

백혈구는 모세혈관의 내피세포 핵 주변부에 일시적인 구멍을 뚫고 통과한다고 알려져 있다. 백혈구가 모세혈관 밖으로 침윤하는 기전에는 많은 접착 분자가 관여하고 있다. 첫 번째 단계로 세크레틴을 발현하는 백혈구가 염증 부위의 혈관 내피가 발현하는 다른 유형의 세크레틴과 당쇄를 매개로 느슨하게 결합한다. 그 결과, 백혈구는 내피에 가볍게 부착되어 혈류에 밀리게 되어 롤링을 일으킨다. 두 번째 단계로 내피 표면의 ICAM-1과 백혈구의 인테그린이 강하게 결합하여 내피세포와 기저막의 일부에 구멍을 뚫고 혈관 밖으로 이동한다.

5. 3. 혈류 조절

모세혈관 바로 앞쪽의 동맥 부분을 소동맥, 바로 뒤쪽 부분을 소정맥이라고 한다. 소동맥과 소정맥 벽에 있는 평활근은 점차 드물어져 평활근이 없는 모세혈관으로 이행한다. 모세혈관 중에서 동맥에 이어지는, 약간 굵은 부분을 동맥성 모세혈관, 정맥에 이어지는 굵은 부분을 정맥성 모세혈관이라고 한다. 그리고 그 하류 부분을 모세혈관후세정맥이라고 부르기도 한다. 평활근의 유무를 모세혈관의 정의로 삼는 경우 정맥성 모세혈관과 소정맥의 경계를 정하는 것이 종종 어려워진다. 구경 150µm 정도까지 평활근이 존재하지 않는 경우도 있다.

소동맥-모세혈관-소정맥이 단순한 고리(계제)를 이루어 연결되는 것은 진피 유두나 점막층의 유두 등에 한정되어 있으며, 대부분은 복잡한 망을 형성한다. 또한 소동맥 말단부의 평활근인 모세혈관전수축근이 수축·이완함으로써 모세혈관망의 혈류가 조절되는 경우가 많다. 내분비샘의 모세혈관은 매우 밀집되어 분포한다. 샘세포로부터 호르몬을 받아 전신의 혈액으로 운반하는 역할을 담당하기 때문이다. 광의의 내분비샘으로 간주되는 간에서도 이것은 마찬가지이다. 많은 내분비샘의 샘세포속이나 간세포속 사이를 지나는 모세혈관은 다소 굵어지며 동양모세혈관(류동)이라고 불린다. 동양모세혈관에서는 혈액이 천천히 흐르기 때문에 물질 교환에 매우 유리하며, 심근이나 골수에서도 볼 수 있다.

6. 발생

초기 배아 발생 과정에서 새로운 모세혈관은 혈관 형성을 통해 형성된다. 혈관 형성은 새로운 내피 세포가 생성되어 혈관관을 형성하는 과정이다.^[16] 혈관 신생은 이미 존재하는 혈관과 내피 세포가 분열하여 새로운 모세혈관이 형성되는 것을 의미한다.^[17] 작은 모세혈관이 길어지고 서로 연결되어 난황낭, 요막 및 융모 전체에 혈관을 분포시키는 원시적인 혈관 네트워크를 형성한다.^[18]

7. 임상적 의의

모세혈관 형성 장애는 선천적 또는 후천적으로 발생하며, 여러 질환의 특징으로 나타난다. 혈관내피성장인자(VEGF)의 비정상적인 발현 및 활성은 많은 질환에서 주요 역할을 한다.^[25] 골수 유래 내피 전구 세포의 수와 기능 감소, 그리고 그 세포의 혈관 형성 능력 감소도 영향을 미친다.^[26]

암 성장에 있어 새로운 모세혈관과 더 큰 혈관(혈관신생)의 형성은 주요 메커니즘이다. 망막 모세혈관 장애는 연령 관련 황반변성의 발병 기전에 기여한다. 모세혈관 밀도 감소(모세혈관 희소)는 심혈관 위험 요인과 관련이 있으며, 관상동맥질환 환자에게서도 나타난다.^[27]^[26]

모세혈관 형성을 변화시키는 것이 도움이 될 수 있는 주요 질병에는 암, 시력 손상 질환과 같이 과도하거나 비정상적인 모세혈관 형성이 있는 경우와, 가족력, 유전적 이유, 또는 후천적인 문제로 모세혈관 형성이 감소된 경우가 있다.

신생혈관성 연령 관련 황반변성 환자의 경우, 혈관내피성장인자의 활성을 제한하는 국소 항-VEGF 치료법이 질병 진행을 억제하여 시력을 보호한다.^[28] 광범위한 암의 경우, 혈관신생을 감소시켜 종양 성장을 억제하는 치료법이 연구 및 개발 중에 있다.^[29]

모세혈관 채혈은 혈당(예: 혈당 측정), 헤모글로빈, pH, 젖산을 검사하는 데 사용된다.^[30]^[31] 일반적으로 채혈침으로 작은 상처를 낸 다음, 모세관 현상을 이용하여 상처 부위에서 시험지나 작은 피펫으로 채취한다.^[32] 또한, HIV, 매독, B형 및 C형 간염과 같은 성병 검사에도 사용되는데, 손가락에 작은 상처를 내어 소량의 혈액을 시험관에 채취한다.^[33]

8. 역사

13세기 이븐 알나피스(Ibn Nafis)는 폐동맥과 폐정맥 사이에 "감지할 수 있는 통로(manafidh)"가 있다고 기록하며 모세혈관의 존재를 예측했다.^[34]^[35] 윌리엄 하비(William Harvey)는 모세혈관의 존재를 명시적으로 예측하지는 않았지만, 동맥계와 정맥계 사이에 어떤 종류의 연결이 필요하다는 것을 인지했다.^[36] 1661년 마르첼로 말피기(Marcello Malpighi)는 개구리 폐에서 모세혈관을 처음으로 관찰하고 묘사했다.^[37]

20세기 초 아우구스트 크로그(August Krogh)는 모세혈관이 조직에 영양분을 공급하는 방식을 발견하여 1920년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.^[38] 1950년대 조지 펄레이드 (George Palade)는 고분자 물질의 모세혈관 통과 기전(음입소포 학설)을 제시하였다.

참조

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