아우스트랄로베나토르
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1. 개요
아우스트랄로베나토르는 약 6m 길이, 310~500kg의 몸무게로 추정되는 중형 수각류 공룡으로, 2009년 퀸즐랜드 박물관의 고생물학자들에 의해 처음 학계에 보고되었다. 오스트레일리아 퀸즐랜드주 윈턴에서 발견된 화석을 바탕으로 명명되었으며, 초기에는 카르노사우루스류로 분류되었으나, 최근 연구에서는 메가랩토르류로 분류되기도 한다. 아우스트랄로베나토르는 팔이 발달하여 먹이 포획에 특화되었으며, 윈턴 층에서 발견된 디아만티나사우루스 등과 같은 대형 초식 공룡을 사냥했을 것으로 추정된다.
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아우스트랄로베나토르 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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분류 정보 | |
속 | 아우스트랄로베나토르 (Australovenator) |
명명자 | 호크눌 외, 2009년 |
종 | |
종명 | 윈토넨시스 (wintonensis) |
명명자 | 호크눌 외, 2009년 |
타입종 여부 | 타입종 |
생물학적 분류 | |
상목 | 공룡상목 |
목 | 용반목 (Saurischia) |
목 계통군 | 진용반류 (Eusaurischia) |
아목 | 수각아목 (Theropoda) |
아목 계통군 | 메갈랍토라류 (Megaraptora) |
과 | 메갈랍토르과 (Megaraptoridae) |
시대 | |
시기 | 백악기 후기 |
시점 | 약 9500만년 전 알비절 (Albian) (추정) |
2. 발견 및 연구사
AODL 604 표본을 기반으로 하는 ''오스트랄로베나토르''는 반조 패터슨에서 이름을 따 "반조"(Banjo)라는 애칭으로 불리며, 디아만티나사우루스 마틸다(Diamantinasaurus matildae)''의 유해와 함께 "마틸다 유적"(AODL 85)에서 발견되었다. 모식표본의 일부는 오스트레일리아 공룡 시대 자연사 박물관에 보관되어 있으며, 왼쪽 치골, 이빨, 부분적인 앞다리와 뒷다리, 부분적인 오른쪽 장골, 갈비뼈, 그리고 복늑골로 구성되어 있다.[12] 2009년 퀸즐랜드 박물관의 고생물학자 스콧 혹널과 동료들에 의해 기술되었다. 모식종은 인근 윈턴을 참조하여 ''A. 윈토넨시스''이다.[12]
오스트랄로베나토르는 몸길이 약 6m, 몸무게 약 310kg에서 500kg 정도로 추정되는 중형 수각류 공룡이다. 호크널은 오스트랄로베나토르를 "당시 시대의 치타"라고 묘사할 정도로, 날렵하고 빠른 포식자였을 것으로 추정한다.[10] 다른 메가랍토르류와 마찬가지로, 오스트랄로베나토르는 이족 보행을 하는 육식 동물이었다.[11]
계통 분석 초기에는 알로사우루스상과 카르노사우루스류로 분류되었으며, 후쿠이랍토르나 카르카로돈토사우루스과와 근연 관계로 여겨졌다. 초기 분석에서는 카르카로돈토사우루스과와 자매군으로 제시되었다.[25] 더 상세한 연구에서는 네오베나토르과와 클레이드를 이룬다는 결과가 나왔다.[26]
모식표본은 2006년에 처음 발견되었고 2009년에 처음 기술되었지만,[12] "마틸다 유적" 발굴 과정은 여전히 진행 중이며, 모식표본의 새로운 요소들을 기술하는 논문이 계속 발표되고 있다. 2012년에는 모식표본의 추가적인 팔 요소들이 기술되었고,[2] 2013년에는 더 많은 다리 요소들이 기술되었으며,[3] 2015년에는 오른쪽 치골이 기술되었다.[4]
한동안 오스트랄로베나토르는 다른 호주 메가랍토르과인 ''라파토르(Rapator)''와 같은 속에 속하는 것으로 여겨졌다. ''라파토르''는 프리드리히 폰 후네가 1900년대 초에 처음 기술한 중수골을 기반으로 하며, 메가랩토라가 인식되기 전에는 알바레즈사우루스과 또는 중간 수각류로 여겨졌다.[5] 오스트랄로베나토르의 발견 이후, 일부 과학자들은 ''라파토르''와 ''오스트랄로베나토르'' 사이의 유사점을 언급했다. 혹널 외 (2009)는 ''오스트랄로베나토르'' 모식표본의 보존 상태가 좋지 않은 중수골 I을 기반으로 두 분류군 간의 몇 가지 구별되는 특징을 확인했다.[12] 아놀린 외 (2010)는 ''라파토르''를 재분류하여 메가랩토라로 발견했으며, 잠재적으로 ''오스트랄로베나토르''의 자매 분류군으로 보았다. 그들은 중수골 I을 보존하고 있는 다른 분류군인 ''메가랩토르''가 ''오스트랄로베나토르''보다 ''라파토르''와 덜 유사하다고 언급했다. 그러나 두 분류군 사이에는 뚜렷한 차이점이 없었다.[18] 두 분류군의 중수골은 화이트 외 (2014)에 의해 재기술되었으며, 그들은 두 분류군이 동의어가 아니라고 결정했으며 혹널 외 및 앙골린 외에 의해 확인된 잠재적인 특징에 여러 특징을 추가했다.
2019년에는 에우메라라 지층(알비절 시대)의 재료가 cf. ''오스트랄로베나토르''에 할당되었다.[6] 2020년에는 모식 산지 근처에서 발견된 불확실한 메가랩토라에 속하는 심하게 침식된 표본이 기술되었다. 화석 재료는 "두 개의 파편적인 척추뼈, 세 개의 부분적인 중족골, 그리고 발가락 뼈의 원위 단부"와 기타 불확실한 뼈 조각으로 구성되어 있다. 이 동물은 ''오스트랄로베나토르'' 모식 개체보다 약간 더 컸다.[7]
3. 특징
메갈랍토르류는 가늘고 긴 머리를 가지고 있었던 것으로 추정된다. 후쿠이랍토르의 이빨은 크기가 약 3cm로 고기를 찢기에 적합한 얇은 칼날 모양이었다. 메갈라프토르류는 대형 육식성 수각류에서는 드물게 앞다리가 발달해 있는데, 이는 머리를 크게 진화시킨 티라노사우루스나 기가노토사우루스와 대조적이다. 메갈라프토르와 후쿠이랍토르는 날카로운 말단골(손가락 끝 뼈)을 이유로 드로마이오사우루스과로 분류되기도 했다. 대표적인 메갈라프토르의 경우 발톱 단면이 얇은 칼날 모양을 하고 있는데, 이는 드로마이오사우루스과의 낫 발톱과 동일한 형질이다. 낫 발톱의 크기는 25cm~30cm이며, 생존 시에는 이 위에 각질이 덮였기 때문에 더욱 길고 날카로웠다.[40] 이러한 발톱을 유효하게 활용하기 위해 메갈라프토르류의 팔뚝 가동 범위는 다른 수각류보다 넓었으며, 그 가동 범위는 근연종으로 여겨지는 티라노사우루스류나 카르카로돈토사우루스류보다는 오히려 조류에 근연한 드로마이오사우루스류에 더 가깝다.[41][42]
아우스트랄로베나토르는 날카로운 이빨이 늘어선 턱과 날카로운 발톱(낫 발톱)을 이용하여 때로는 용각류인 디아만티나사우루스와 같은 대형 동물을 사냥했을 가능성이 있다.[46][47]
4. 분류
최근 연구에서는 메갈랍토르류로 분류가 변경되기도 하였으며,[27] 이 그룹은 종종 티라노사우루스류에 포함된다.[28] 메갈랍토르 유체가 기저적인 티라노사우루스류(예: 딜롱)와 매우 흡사하다는 점이 이러한 분류의 근거 중 하나로 제시된다.[29]
2016년에는 신종 공룡 과리코를 포함한 계통 분석 결과, 다시 알로사우루스과나 기저적인 테타누라 하목으로 분류되기도 하는 등,[33] 분류학적 위치에 대한 논쟁이 계속되고 있다.
4. 1. 분지학적 분석
계통 분석 결과, ''아우스트랄로베나토르''는 알로사우루스상과(carnosaurian) 공룡이며, ''후쿠이랩터'' 및 카르카로돈토사우루스과(carcharodontosauridae)와 유사한 것으로 나타났다. 초기 분석에서는 카르카로돈토사우루스과와 자매 분류군으로 분류되었다.[12] 이후 연구에서는 다른 몇몇 카르카로돈토사우루스과와 유사한 알로사우루스류와 함께 네오베나토르과(Neovenatoridae)를 형성하는 것으로 나타났다.[13] 최근 계통 분석에서는 ''아우스트랄로베나토르''가 다른 모든 메가랩터류와 마찬가지로 티라노사우루스상과 공룡임을 시사했다.[14] 그러나 2016년 ''구알리초''를 포함한 새로운 네오베나토르과 계통 분석에서는 ''아우스트랄로베나토르''와 다른 메가랩터류가 티라노사우루스상과가 아닌 알로사우루스류이거나 기저 공룡류인 것으로 나타났다.[15]
''아우스트랄로베나토르''와 ''후쿠이랩터''의 발목뼈는 이전에 ''알로사우루스''속으로 분류되었던 NMVP 150070으로 알려진 호주의 거골과 유사하며, 이 뼈는 ''아우스트랄로베나토르'' 또는 그 근연종의 것일 가능성이 높다.[12][16] 혹은 이 뼈가 아벨리사우루스에 속할 수도 있다.[17]
2010년 Benson, Carrano, Brusatte의 분석에 따르면 아우스트랄로베나토르는 네오베나토르과 내 메가랩터류에 속한다.[13] 같은 해 발표된 다른 연구에서는 호주의 수각류 ''라파토르''가 ''아우스트랄로베나토르''와 매우 유사한 메가랩터류임을 밝혔다.[18] 2014년 Porfiri ''et al''.의 분석에서는 메가랩터류가 티라노사우루스류인 것으로 나타났다.[19]
이처럼 아우스트랄로베나토르 및 메갈랍토르류의 분류는 현재까지도 불확실한 상황이다.
5. 고생물학
오스트랄로베나토르는 매우 포괄적이고 잘 보존된 손과 발 화석을 통해, 수각류 부속지의 역학을 연구하는 데 중요한 자료를 제공하고 있다.
2015년 연구에서는 컴퓨터 모델을 사용하여 ''오스트랄로베나토르''의 팔 운동 범위를 시험했는데, 그 결과 팔이 유연하고 팔꿈치가 상완골과 144°에서 66°의 각도를 이룰 수 있어 만랍토라류와 유사한 팔꿈치 운동 범위를 가진다는 것을 발견했다. 특이하게도 팔을 굽혔을 때 요골이 척골과 독립적으로 미끄러질 수 있었는데, 이는 조류와 유사하지만 대부분의 비조류 공룡과는 달랐다. 그러나 이 연구에서는 ''오스트랄로베나토르''의 손가락이 다른 어떤 표본 수각류보다 훨씬 더 확장할 수 있다는 것을 발견했으며, 딜로포사우루스만이 이와 비슷한 능력을 가지고 있었다. 이 연구는 원시적이고 진보된 수각류의 특성 조합에 의해 촉진된 ''오스트랄로베나토르''의 유연성이 먹이 포획에 중요한 역할을 했으며, 약한 턱으로 음식을 쉽게 내장을 제거할 수 있도록 가슴 쪽으로 먹이를 잡을 수 있는 능력을 부여했다고 결론지었다.[20] 두개골의 가늘고 섬세한 형태는 또한 이 속이 팔과 손을 사용하여 먹이를 포획하는 데 특화되었음을 시사한다.[21]
2016년 연구에서는 에뮤 발의 CT 스캔을 사용하여 ''오스트랄로베나토르'' 발의 근육과 연조직을 디지털 방식으로 재구성하고, 연조직이 유연성에 미치는 영향을 확인했다. 이 연구는 연조직을 고려하지 않으면 근육 운동 범위가 과대 평가되는 경우가 많으며, 수각류 유연성에 대한 미래 분석을 보다 정확하게 수행하려면 연조직 재구성이 필수적이라고 결론지었다. 2013년에 설명된 뒷다리 요소에 대한 검토에서는 처음에 잘못 배치된 여러 발가락뼈 마디를 재확인했다. 또한 ''오스트랄로베나토르''의 II-3 발가락뼈 마디가 벌어져 있었는데, 이는 발차기 동작의 충격으로 인해 발생했을 수 있는 병리학적 현상이라고 언급했다. 화식조와 같은 일부 현대 조류는 방어 또는 영역 싸움에서 두 번째 발가락을 무기로 사용하는 것으로 알려져 있다.[22]
2016년 연구의 2017년 후속 연구에서는 재구성된 발의 3D 프린팅 모델을 사용하여 점토와 모래로 된 매트릭스에 발자국을 만들어 공룡 발자국의 생성 방식을 이해하려고 시도했다. 이 연구는 특히 라크 쿼리 공룡 발자국길에서 나온 특정 논란의 여지가 있는 발자국의 정체를 밝히기 위해 고안되었으며, 이는 ''오스트랄로베나토르''와 같은 대형 수각류 또는 ''무타부라사우루스''와 같은 조반류에 의해 남겨졌을 수 있다. 이 연구에서는 인공 ''오스트랄로베나토르'' 발자국이 라크 쿼리의 발자국과 유사하다는 것을 발견하고, 해당 발자국길이 수각류의 발자국일 가능성이 높다고 결론지었다. 이 연구의 저자들은 연구의 연장으로 ''무타부라사우루스'' 발의 재구성을 만드는 데 관심을 표명했지만, ''무타부라사우루스'' 발 부위는 알려진 바가 없다.[23]
6. 고생태학
AODL 604는 윈턴에서 북서쪽으로 60km 떨어진 엘더슬리 스테이션 근처 윈턴 층의 하부에서 발견되었으며, 이는 우각호 또는 빌라봉 퇴적물로 해석된다. 이 부지에서는 용각류인 ''디아만티나사우루스''의 기준 표본, 이매패류, 어류, 거북, 악어류, 그리고 식물 화석이 발견되었다.[12] 윈턴 층은 이매패류, 복족류, 곤충, 폐어인 ''메타세라토두스'', 거북, 악어류인 ''이시스포르디아'', 익룡, ''디아만티나사우루스''와 ''윈토노티탄''과 같은 용각류, 곡룡류, 힙실로포돈류를 포함하는 다양한 동물군을 가지고 있었다.[25] 이 지층에서 알려진 식물로는 고사리, 은행나무, 겉씨식물, 속씨식물이 있다.[25]
아우스트랄로베나토르는 당시 호주 남부 지역의 최상위 포식자였을 것으로 추정되며,[48] 디아만티나사우루스를 포함한[46][47] 다양한 초식 공룡을 사냥했을 것으로 보인다.
아우스트랄로베나토르가 서식했던 오스트레일리아 남부는 당시 남극 대륙과 연결되어 있었다. 이 지역은 극권에 위치했음에도 불구하고 매우 따뜻했으며, 전체 평균 기온은 0~12°C였다. 연간 평균 강수량은 750mm~1150mm로 많았다.
식생은 남양삼나무, 은행나무, 마키, 이끼, 양치류, 소철이 지배적이었으며, 쥐라기의 식생과 유사했다.
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