아켈로우사우루스
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1. 개요
아켈로우사우루스는 백악기 후기 캄파니아절에 살았던, 몸길이 약 6m, 몸무게 3t의 초식성 각룡류 공룡이다. 앵무새 부리와 머리, 눈 뒤의 돌기, 프릴 끝의 뿔이 특징이며, 1995년 스콧 샘슨에 의해 명명되었다. 아켈로우사우루스는 켄트로사우루스아과에 속하며, 에이니오사우루스와 파키리노사우루스의 중간 형태로 여겨지기도 한다. 콧등과 눈 위에 뿔이 없고 주름지고 움푹 파인 돌기가 있는 것이 특징이며, 뿔은 각질 덮개로 덮여 있었을 것으로 추정된다. 화석은 미국 몬태나주 투 메디신 층에서 발견되었으며, 뿔과 프릴은 종내 과시나 싸움, 성 선택의 결과로 진화했을 가능성이 제기되었다.
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| 아켈로우사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
![아켈로우사우루스 완모식표본 MOR 485 두개골 (재구성 부분은 청회색), [[로키 박물관]], [[몬태나주]]](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 학명 | Achelousaurus horneri |
| 속 | Achelousaurus |
| 명명자 | Sampson, 1994 |
| 발음 | IPA: /əˌkiːloʊˈsɔːrəs/, /ˌækɪˌloʊəˈsɔːrəs/ |
| 크기 | 약 6m |
| 무게 | 약 3톤 |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | 아켈로우사우루스속 (Achelousaurus) |
| 명명자 | Sampson, 1995 |
| 종 | A. horneri Sampson, 1995 |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 이궁아강 |
| 하강 | 지배파충하강 |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | †조반목 |
| 미분류 아목 | †신조반류 |
| 아목 | †각각아목 |
| 하목 | †각룡하목 |
| 과 | †케라톱스과 |
| 아과 | †켄트로사우루스아과 |
| 시대 | |
| 시기 | 백악기 후기 |
2. 특징
아켈로우사우루스는 사족보행을 하는 초식성 공룡으로 앵무새 같은 부리, 주둥이와 눈 뒤에 울퉁불퉁하게 튀어나온 돌기, 그리고 프릴 끝 쪽에 한 쌍의 뿔을 가지고 있었다. 몸길이는 약 6 미터, 몸무게는 3 톤까지 자랐을 것으로 보이는[44] 중간 정도 크기의 각룡류였다.
고생물학자 스콧 샘슨은 1995년에 아켈로우사우루스 속과 유일한 종(''A. horneri'')을 명명했다. 종명은 1987년 몬태나에서 아켈로우사우루스의 완모식표본 '''MOR 485'''가 된 두개골 발굴을 이끌었던 영향력 있는 미국의 고생물학자 잭 호너를 기리기 위한 것이다.[45]
아켈로우사우루스는 케라톱스과 켄트로사우루스아과 파키리노사우루스족에 속한다. 에이니오사우루스와 파키리노사우루스와 가까운 관계이며, 이들과 함께 파키로스트라(Pachyrostra)라는 분기군을 형성한다.[21] 초기 연구에서는 아켈로우사우루스가 에이니오사우루스와 파키리노사우루스 사이의 중간 형태로 여겨졌으나,[46] 계통 발생학적 위치는 연구에 따라 조금씩 다르게 나타난다.
''아켈로우사우루스''는 길이가 6m에 몸무게가 3MT으로 추정된다.[14] 성체의 두개골(모식 표본 MOR 485)은 길이가 1.62m로 추정되었다. 이는 캄파니아절에 살았던 각룡류의 켄트로사우루스아과에 속하는 다른 종들과 비슷한 크기이다. 이 종은 근연종인 ''에이니오사우루스''와 거의 같은 크기였지만, 훨씬 더 튼튼한 체형을 가지고 있었다.[7]
각룡과 마찬가지로 ''아켈로우사우루스''는 발굽이 달린 발가락과 아래로 굽은 짧은 꼬리를 가진 사족보행 동물이었을 것이다. 똑바른 목 위에 놓인 매우 큰 머리는 갈고리 모양의 위 부리, 매우 큰 콧구멍, 수백 개의 밀착되고 겹쳐진 개별 치아를 포함하는 치열 배터리로 발달된 긴 치열을 가지고 있었다.[7][14] ''아켈로우사우루스''는 각 상악골(위턱뼈)에 25~28개의 치아 위치를 가지고 있었다.
성체 아켈로우사우루스의 두개골은 주름진 묵직한 혹을 코에 가지고 있다. 이는 다른 많은 케라톱스과에서 뿔이 생기는 부분이다. 또한 성체에는 주름진 혹 모양 구조가 안와 상부에 존재한다. 이것은 다른 케라톱스과에서는 뿔이 생기는 경우가 많은 부분이다.
아켈로우사우루스의 프릴에는 양쪽에 후방으로 뻗어 외측으로 굽은 두 개의 큰 스파이크가 있다. 아켈로우사우루스의 가장 큰 스파이크는 프로세스 3(제3연두정골)이며, 에이니오사우루스와 유사하지만, 더 바깥쪽으로 굽는 점에서는 파키리노사우루스와 유사하다. 프로세스 3 사이에 있는 작은 프로세스 2는 정중선을 따라 직접 나 있다. 센트로사우루스에서 보이는 프로세스 1은 아켈로우사우루스에는 존재하지 않는다.[41]
아켈로우사우루스의 두개골의 혹은, 생체에서는 외피로 덮여 있었을지 모르지만, 살아있을 때의 모습은 알 수 없다.
3. 발견의 역사
알려진 모든 ''아켈로우사우루스'' 표본은 몬태나 주 글레이셔 카운티의 투 메디신 층에서 발견되었으며, 현재도 표본을 소장하고 있는 록키 산맥 박물관에서 발굴 작업이 진행되었다. 1985년 봄, 고생물학자 존 "잭" R. 호너는 윌로우 크릭 지역에서 더 이상 발굴 작업을 할 수 없다는 통보를 받았다.[2] 호너는 블랙피트 인디언 부족 의회로부터 블랙피트 인디언 보호 구역에서 화석 탐사를 할 수 있는 허가를 받았다. 1985년 8월, 호너의 동료 밥 마켈라는 농부 리키 레이건의 땅에서 다이노사우루스 리지 채석장을 발견했다. 1986년 6월 20일, 호너와 마켈라는 블랙피트 인디언 보호 구역으로 돌아와 다이노사우루스 리지 채석장에서 작업을 재개했다. 1986년 8월, 밀크강 동쪽, 글로리아 선드퀴스트의 땅에 있는 캐니언 본 베드에서 호너의 팀은 또 다른 뼈 퇴적층을 발견했다.[28]
1987년, 자원 봉사자 시드니 M. 호스테터는 캐니언 본 베드 근처에서 또 다른 각룡류 공룡 두개골인 표본 MOR 485를 발견했다. 1988년 6월 23일, 인근 지역인 블랙테일 크릭 노스에서 또 다른 현장이 발견되었다. 1989년 6월 말, 호너와 그의 아들 제이슨, 그리고 캐리 앤셀은 블랙테일 크릭 근처에서 아성체 두개골과 부분적인 몸통 골격을 가진 각룡류 공룡 표본 MOR 591을 발견했다.
초기에는 발굴된 모든 뿔 공룡 화석이 ''Styracosaurus albertensis''와 구별되는 단일 "스투라코사우루스" 종으로 분류될 수 있다고 가정했다.[4] 1990년, 닷슨은 화석 자료가 ''Styracosaurus albertensis''와 구별되는 별도의 ''Styracosaurus ovatus''의 유효성을 강화하는 것으로 보았다.[6]
한편, 호너는 화석 자료가 단일 개체군의 일부였지만, 이것이 시간의 흐름에 따라 일련의 연대종으로 발전하여 일련의 후속 분류군으로 진화했다고 결론지었다. 1992년, 호너, 데이비드 바리치오, 마크 굿윈은 몬태나에서 6년간의 퇴적물 및 공룡 현장 연구를 바탕으로 ''Nature''에 논문을 발표하면서 ''Styracosaurus''와 ''파키리노사우루스'' 사이의 격차를 메우는 세 개의 "과도기 분류군"을 발굴했다고 제안했다. 가장 오래된 형태는 "과도기 분류군 A", 다음은 "분류군 B", 가장 젊은 것은 "분류군 C"였다.[7][8]
지금까지 투메디신 층에서 발견된 세 개의 두개골과 몸통 일부 화석은 몬태나 주 보즈만의 록키 박물관에 보관되어 있다.
4. 분류
1995년, 샘슨은 아켈로우사우루스를 각룡과(Ceratopsidae)에, 더 정확히는 켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 배치했다.[7] 모든 분석에서, 에이니아사우루스(Einiosaurus)와 아켈로우사우루스는 파키리노사우루스족(Pachyrhinosaurini)에 속한다. 정의상, 아켈로우사우루스는 파키로스트라(Pachyrostra) (또는 "두꺼운 주둥이")에 속하며, 여기에서 파키리노사우루스(Pachyrhinosaurus)와 함께 묶인다.[21]
샘슨은 1995년에 ''아켈로우사우루스''가 ''에이니오사우루스''의 직접적인 후손이라고 결론을 내릴 만한 충분한 증거가 없다고 생각했다. 호너와는 달리 그는 계통을 확립하기 위해 분지학적 분석을 수행하기로 결정했다. 이 분석은 호너가 예측한 대로 ''아켈로우사우루스''가 ''에이니오사우루스''와 ''파키리노사우루스'' 사이에서 갈라지는 진화 계통수를 보여주었다.[7]
후속 연구에서는 이 진화 계통수 내의 정확한 관계를 파악하고자 했지만, 상반된 결과를 보였다. 2005년, 마이클 라이언과 앤서니 러셀의 분석 결과 ''스피라코사우루스''는 ''켄트로사우루스''보다 ''아켈로우사우루스''와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다.[23] 이는 2007년 라이언의 분석,[24] 2010년 니콜라스 롱리치의 분석,[25] 그리고 2010년 쉬 등의 분석에 의해 확인되었다.[26]
2020년 연구에서는 스텔라사우루스, 에이니오사우루스, 아켈로우사우루스, 파키리노사우루스로 이어지는 분계진화 가설을 제시했다.[19]
다음 분기도는 2020년 윌슨과 동료들의 분기도에서 ''아켈로우사우루스''의 계통학적 위치를 보여준다.[19]
5. 형태
아켈로우사우루스는 사족보행을 하는 초식성 공룡으로 앵무새 같은 부리, 주둥이와 눈 뒤에 울퉁불퉁하게 튀어나온 돌기, 그리고 프릴 끝 쪽에 한 쌍의 뿔을 가지고 있었다. 몸길이는 약 6m, 몸무게는 3MT까지 자랐을 것으로 보이는[44] 중간 정도 크기의 각룡류였다. 트리케라톱스와 같은 케라톱스과에 속하지만 코와 이마에 뿔이 없고, 대신 코 위에 깊은 홈이 있는 뼈 혹이 넓게 퍼져 있으며, 프릴(목깃) 뒤쪽 가장자리에서 두 개의 뿔이 튀어나와 있었다.
성체의 두개골(모식 표본 MOR 485)은 길이가 1.62m로 추정된다. 이는 캄파니아절에 살았던 각룡류의 켄트로사우루스아과에 속하는 다른 종들과 비슷한 크기이다.
각룡과 마찬가지로 ''아켈로우사우루스''는 발굽이 달린 발가락과 아래로 굽은 짧은 꼬리를 가진 사족보행 동물이었을 것이다. 똑바른 목 위에 놓인 매우 큰 머리는 갈고리 모양의 위 부리, 매우 큰 콧구멍, 수백 개의 밀착되고 겹쳐진 개별 치아를 포함하는 치열 배터리로 발달된 긴 치열을 가지고 있었다.[7][14] 치아 소켓에서 새 치아가 낡은 치아 아래에서 자랐으며, 각 위치에는 서로 위에 놓인 치아 기둥이 있었다. ''아켈로우사우루스''는 각 상악골(위턱뼈)에 25~28개의 치아 위치를 가지고 있었다.[39]
성체 아켈로우사우루스의 두개골은 코와 눈 위에 묵직한 혹을 가지고 있으며, 프릴에는 양쪽으로 뻗어 나가 휘어진 두 개의 큰 돌기를 가지고 있었다. 두개골의 혹과 프릴에 대한 자세한 내용은 하위 섹션(두개골, 각질 덮개)에서 확인할 수 있다.
5. 1. 두개골
성체 ''아켈로우사우루스'' 두개골은 콧등(비강 부위)에 주름지고 심하게 움푹 파인 돌기를 가졌는데, 이는 다른 많은 케라톱스과 공룡들이 뿔을 가진 부위이다.[7] 비강 돌기는 비골 상부 표면의 약 3분의 2를 덮고 있었다.[7][15] 이 돌기는 파키리노사우루스의 것과 유사했지만, 더 좁고 짧고 덜 높았다.[7] 전체 두개골 길이의 27%를 덮었고, 콧구멍-눈 소켓 거리보다 30% 더 길었으며, 눈 소켓의 약 두 배 길이였다.[7] 뒤쪽 가장자리는 눈 소켓 높이에 도달하지 않았다.[7] 비강 돌기는 앞으로 뻗어 콧등 앞쪽에서 비골과 상악골에 융합되었다.[7] 표본 MOR 485의 돌기는 앞쪽에 굴착(또는 구멍)이 있었다.[7]
성체 두개골은 또한 눈 위의 상안와 부위에 크고 주름지고 타원형의 돌기를 가지고 있었다. 상안와 돌기는 안와후골에서 앞으로 뻗어 삼각형의 안검골과 전두골을 포함하며, 중간에 두꺼운 가로 능선이 있었는데, 기저부가 두껍고 위쪽으로 갈수록 얇아졌다.[7] 융합된 전두골은 비강 돌기에 도달하지 못하여,[7] 비강 돌기와 상안와 돌기를 분리하는 독특한 가로 안장 모양의 홈을 형성했다.[7] 이 돌기는 파키리노사우루스의 돌기와 유사했지만, 더 높은 능선과 더 두드러진 주름을 가지고 있었다.[7]
''아켈로우사우루스''의 두개골 지붕에는 중심선 공동이 있었고, 상단에 전두골 사이의 뿔 기저부 사이에서 서로 접히는 전두골에 의해 형성된 "이중" 두개골 지붕을 가진 모든 케라톱시드에서 발견되는 특징인 전두 천문이 있었다.[7]
다른 모든 케라토시드와 마찬가지로, ''아켈로우사우루스''의 두개골은 뒤쪽의 두정골과 측면의 비늘뼈로 형성된 두정비늘뼈 프릴 또는 "목 방패"를 가지고 있었다.[7] ''아켈로우사우루스''에서 비늘뼈는 두정골보다 훨씬 짧았다. 안쪽 가장자리의 뒷부분은 앞부분과 관련하여 단차(step)를 형성했고, 비늘뼈와 두정골 사이의 봉합선은 뒤쪽 상측두개창 수준에서 뒤쪽으로 꺾임을 보였는데, 이는 전형적인 센트로사우루스아과 특징이다.[7] 비늘뼈와 관골은 서로 접촉하여 측면 두개골 측면의 가장자리에서 사각관골을 제외시켰다.[7]
5. 2. 각질 덮개
아켈로우사우루스의 두개골 뿔은 살아있을 때 각질 덮개로 덮여 있었을 것으로 추정되지만, 정확한 형태는 알려져 있지 않다. 2009년 고생물학자 토빈 L. 히에로니무스 등은 현생 뿔 달린 동물의 피부, 뿔, 머리뼈 특징 간의 상관관계를 조사하고, 센트로사우루스아과 공룡의 두개골에도 같은 상관관계가 있는지 연구했다.[42] 이들은 아켈로우사우루스와 파키리노사우루스의 뿔 주름이 현대의 사향소(''Ovibos moschatus'')의 뿔처럼 각질화되었다는 증거를 발견했다.
성체 아켈로우사우루스의 코 뿔은 위쪽으로 기울어져 있었고, 윗면에는 두꺼운 표피 패드가 부착되어 있었으며, 양쪽에는 각질 껍질과 상응하는 구조가 있었다. 두꺼운 표피 패드는 코 뿔 끝의 V자형 함몰부에서 자라났을 수 있다. 눈 위 뿔은 코로노사우루스와 유사하게 굽은 각질 심과 같은 가로 방향으로 자라는 두꺼운 표피 패드를 가졌을 것으로 추정되며, 이는 뿔 위 융기 방향으로 알 수 있다. 눈 위 뿔 기저부에 홈이 없는 것은 각질 껍질이 뿔 주름 가장자리에 머물렀음을 의미한다. 또한, 연구팀은 코 뿔 앞쪽 입 부분 측면 비늘의 상관관계를 확인하고, 옆쪽 정중선 및 눈 위-광대뼈 영역을 따르는 비늘 열을 확인했다.[42]
6. 진화
1995년, 스콧 샘슨은 ''아켈로우사우루스''를 다른 켄트로사우루스아과 공룡들과 구별하는 네 가지 특징을 제시했다. 첫째, 성체는 작고 얇으며 윗부분에 돌기가 있는 코뼈를 가졌다. 둘째, 성체는 눈 위에 뿔이 없고 큰 융기가 있다. 셋째, 아성체는 눈 위에 오목한 뿔심을 가졌다. 넷째, 목 방패에는 뒤쪽으로 뻗은 한 쌍의 굽은 가시가 있다.[7]
샘슨은 ''아켈로우사우루스''가 에이니오사우루스와 파키리노사우루스와 다른 점도 지적했다. ''아켈로우사우루스''의 프릴 가시는 에이니오사우루스보다 더 바깥쪽으로, 파키리노사우루스보다는 덜 바깥쪽으로 향한다. 또한 ''아켈로우사우루스''는 전두골에 닿지 않는 작은 코뼈 돌기를 가졌다는 점에서 파키리노사우루스와 다르다. 두개골 외에 다른 골격 특징은 알려져 있지 않다.[7]
초기 연구에서는 아켈로우사우루스가 변형된 뿔을 가진 에이니오사우루스와 뿔이 없는 파키리노사우루스 사이의 중간 형태라고 보았다.[46] 이들은 케라톱스과 켄트로사우루스아과 내 파키리노사우루스족으로 묶인다.
샘슨은 1995년 분지학적 분석을 통해 ''아켈로우사우루스''가 ''에이니오사우루스''와 ''파키리노사우루스'' 사이에서 갈라지는 진화 계통수를 보였다고 밝혔다. 이후 연구들은 ''스티라코사우루스''나 ''에이니오사우루스''가 ''아켈로우사우루스''의 직접 조상인지에 대해 상반된 결과를 보였다.
2005년, 마이클 라이언과 앤서니 러셀은 ''스티라코사우루스''가 ''켄트로사우루스''보다 ''아켈로우사우루스''와 더 가깝다고 보았고,[23] 이는 이후 여러 연구에서 확인되었다.[24][25][26] 2010년, ''Styracosaurus ovatus''는 ''루베오사우루스''로 재분류되어 ''에이니오사우루스''의 자매 종으로 확인되었고, 이는 후속 연구에서도 반복되었다.[27] 2020년, 윌슨과 동료들은 ''루베오사우루스''가 ''스티라코사우루스''와 동의어라고 결론지었다.[19]
''아켈로우사우루스'' 발견 이전에는 ''파키리노사우루스 카나덴시스''가 특이한 형태로 여겨졌으나, ''아켈로우사우루스''는 "파키리노사우루스"의 시간적, 지리적 범위를 확장했다.[21] 2008년 ''파키리노사우루스 라쿠스타이'' 명명 후, "파키리노사우루스"는 ''아켈로우사우루스''와 ''파키리노사우루스''를 포함하는 분기군으로 사용되었다.
2012년 ''파키리노사우루스 페로토룸'' 기술과 함께 파키로스트라 분기군이 만들어졌고, ''아켈로우사우루스''는 가장 기저의 파키로스트라였다. 이 그룹은 비강 장식 확대와 뿔의 골화라는 공유 파생 형질을 가진다.[21] 2012년 파키리노사우루스족 분기군이 명명되었고, 2013년 연구에서는 ''시노케라톱스''와 ''제노케라톱스''가 포함되었다.[29]
2020년 윌슨과 동료들의 분기도에서 ''아켈로우사우루스''의 계통학적 위치는 다음과 같다.[19]
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|1=''제노케라톱스 포어모스텐시스''
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6. 1. 호너의 분계진화 가설
1992년, 고생물학자 잭 호너와 그의 연구팀은 몬태나주 글레이셔 카운티의 투 메디신 층에서 발견된 화석들을 바탕으로 스티라코사우루스, 에이니오사우루스, 아켈로우사우루스, 파키리노사우루스로 이어지는 일련의 분계진화 가설을 제시했다. 이들은 투 메디신 층에서 발견된 화석들을 통해 각 공룡들이 이전 종에서 점진적으로 진화했다고 주장했다.[2]
호너는 특히 해수면 상승으로 인해 서식지가 감소하면서, 이러한 환경 변화가 공룡들에게 더 강한 선택압으로 작용하여 빠른 진화를 유도했을 것이라고 강조했다. 즉, 환경 변화가 공룡들의 진화 속도를 가속화시켰다는 것이다.[3]
그러나 호너가 제시한 이 가설은 이후 다른 고생물학자들의 후속 연구에서 반박되거나 수정되었다.[28]
6. 2. 계통발생
초기 연구에서는 아켈로우사우루스가 에이니오사우루스처럼 변형된 뿔을 가진 "타입 B"와 더 분화되어 뿔이 없는 파키리노사우루스 사이의 중간 형태인 "타입 C"를 나타낸다고 보았다.[46] 이 세 속은 최소한 매우 가까운 관계로 케라톱스과 켄트로사우루스아과 내의 파키리노사우루스족으로 함께 묶일 수 있다.아켈로우사우루스의 계통발생학적 위치는 여러 연구를 통해 밝혀졌다. 피오릴로와 티코스티의 2011년 연구에 따른 분지도는 파키리노사우루스족만을 표시했다.[46]
샘슨은 1995년에 ''아켈로우사우루스''가 ''에이니오사우루스''의 직접적인 후손이라고 결론 내리지 않았다. 그는 계통을 확립하기 위해 분지학적 분석을 수행했고, ''아켈로우사우루스''가 ''에이니오사우루스''와 ''파키리노사우루스'' 사이에서 갈라지는 진화 계통수를 보였다.
이후 연구들은 이 진화 계통수 내의 정확한 관계를 파악하려 했지만, ''스티라코사우루스''나 ''에이니오사우루스''가 ''아켈로우사우루스''로 이어지는 직접적인 계통에 있었는지에 대한 질문에 대해 상반된 결과를 보였다.
2005년, 마이클 라이언과 앤서니 러셀의 분석 결과 ''스티라코사우루스''는 ''켄트로사우루스''보다 ''아켈로우사우루스''와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다.[23] 이는 2007년 라이언의 분석,[24] 2010년 니콜라스 롱리치의 분석,[25] 그리고 2010년 쉬 등의 분석에 의해 확인되었다.[26]
2010년, 호너와 앤드루 T. 맥도널드는 ''Styracosaurus ovatus''를 자체 속인 ''루베오사우루스''로 옮겨, ''에이니오사우루스''의 자매 종으로 확인했다. 2011년, 앤드루 T. 맥도널드의 후속 연구는 이전 연구의 결과를 반복했고, 안드레 파르케 등의 출판물도 마찬가지였다.[27]
2020년 윌슨과 동료들은 MOR 492를 새로운 속 ''스텔라사우루스''로 옮겼다. 그들의 연구는 ''Rubeosaurus ovatus''가 ''Styracosaurus albertensis''의 자매 종임을 발견했고, ''루베오사우루스''가 ''스티라코사우루스''와 동의어라고 결론지었다.[19]
''아켈로우사우루스''가 기술되기 전에는 ''파키리노사우루스 카나덴시스''가 켄트로사우루스아과 내에서 특이한 형태로 여겨졌다. ''아켈로우사우루스''는 캐나다 종에 진화적 맥락을 부여하는 동시에 "파키리노사우루스"로 여겨지는 것의 시간적, 지리적 범위를 확장했다.[21]
2008년에는 밀접한 관련 종인 ''파키리노사우루스 라쿠스타이''가 명명되었다. 그 연구에서 "파키리노사우루스"라는 용어는 ''아켈로우사우루스''와 ''파키리노사우루스''로 구성된 분기군에 사용되었다.
2012년에 ''파키리노사우루스 페로토룸''이 기술되었을 때, 두 속을 결합하는 파키로스트라라는 분기군 이름이 만들어졌고, ''아켈로우사우루스''는 가장 기저의 파키로스트라였다. 이 그룹은 비강 장식의 확대와 비강 및 눈썹 뿔이 뼈로 변하는 공유 파생 형질을 가진다.[21]
2012년에는 ''켄트로사우루스''보다 ''파키리노사우루스'' 또는 ''아켈로우사우루스''와 더 밀접한 관련이 있는 종으로 구성된 파키리노사우루스족 분기군이 명명되었다. 2013년 연구에 따르면 ''에이니오사우루스''와 ''루베오사우루스'' 외에 ''시노케라톱스''와 ''제노케라톱스''가 포함되었다.[29]
분지학적 분석은 새로운 발견과 통찰력을 반영하여 점차적으로 발전한다. 2020년 윌슨과 동료들의 분기도에서 ''아켈로우사우루스''의 계통학적 위치는 다음과 같다.[19]
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|label1=켄트로사우루스아과
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|1=''제노케라톱스 포어모스텐시스''
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|1=''메두사케라톱스 로키이''
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|1=''웬디케라톱스 핀호르넨시스'' --|]]|middle|50px]]
|2=''시노케라톱스 주청겐시스''
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|1=''마카이로케라톱스 크로누시'' --|]]|middle|45px]]
|2=''디아블로케라톱스 에이토니''
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|1=''알버타케라톱스 네스모이'' --|]]|middle|50px]]
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|1=''스피놉스 스턴베르고룸'' --|]]|middle|50px]]
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|1=''켄트로사우루스 아페르투스''
|2=''코로노사우루스 브링크마니''
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|1=''Styracosaurus ovatus''
|2=''Styracosaurus albertensis''
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|1=''스텔라사우루스 안셀래''
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|1=''파키리노사우루스 라쿠스타이''
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|2=''파키리노사우루스 카나덴시스'' --|]]|middle|55px]]
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7. 고생물학
아켈로우사우루스를 포함한 케라톱스과 공룡들은 여러 개체가 함께 발견되는 화석층이 많아 무리 생활을 했을 가능성이 제기되었다. 2010년 헌트와 파르케는 이러한 특징이 주로 센트로사우루스아과 케라톱시안에게 해당된다고 지적했다.[31] 닷슨은 ''아켈로우사우루스'' 화석층이 단일 종으로만 구성되었다는 사실이 무리 생활의 증거라고 결론 내렸다.[31]
공룡의 체온 조절 방식은 오랫동안 논쟁거리였으며, 외온성("냉혈")인지 내온성("온혈")인지가 주된 관심사였다. 1996년 연구에서는 어린 ''아켈로우사우루스'' 표본(MOR 591)을 포함, 투 메디신 층에서 발견된 동물 뼈의 인산염에서 추출한 산소 동위원소를 분석했다. 그 결과, ''아켈로우사우루스''를 비롯한 공룡들은 항온성 내온성 동물과 유사한 변화를 보였다. 다만, 이들의 신진대사율은 현대 포유류나 조류만큼 높지는 않아 중간 정도의 내온성 동물이었을 것으로 추정된다.[32]
7. 1. 두개골 장식의 기능
잭 호너는 두개골의 혹이 과시의 가치를 더했다고 제안했다.[8] 1995년 샘슨은 각룡류의 뿔과 프릴이 종내 과시와 싸움에 기능했을 가능성이 높으며, 이러한 특징은 성공적인 짝짓기를 위한 성적 선택의 결과였을 것이라고 언급했다.[7] 1997년 호너는 그러한 장식이 수컷이 우위를 점하기 위해 사용되었으며, 암컷은 자손이 이러한 특성을 물려받아 번식 이점을 얻을 수 있도록 잘 갖춰진 수컷을 선호했을 것이라고 결론지었다.2009년 히에로니무스는 비강 및 안와 상부 혹이 경쟁자의 머리나 옆구리를 들이받는 데 사용되었다고 결론지었다. 뼈 구조는 혹이 현대의 사향소와 같이 각질 패드로 덮여 있었음을 나타내며, 이는 염소아과 아과 구성원의 것과 유사한 지배 싸움을 시사한다. 센트로사우루스아과에서 뿔심에서 혹으로의 진화는 고에너지 머리 들이받기로의 싸움 기술 변화를 반영했을 것이다.[18]
7. 2. 사회적 행동
같은 종의 여러 개체가 포함된 대규모 화석층이 다수 발견되어, 케라톱시안 공룡이 무리 생활을 했을 가능성이 제기되었다. 2010년, 헌트와 파르케는 이것이 주로 센트로사우루스아과 케라톱시안에게 해당된다고 지적했다.[31] 호너는 랜드슬라이드 버트의 뿔 달린 공룡들이 가뭄이나 질병으로 인해 떼로 죽었다고 추정하며 무리 생활을 했다고 추정했다. 닷슨은 ''아켈로우사우루스''의 화석층이 단일 종(한 종만 포함)이라는 사실이 무리 생활의 존재를 확인해준다고 결론 내렸다.[31]7. 3. 신진대사
공룡의 체온 조절에 대한 논쟁은 오랫동안 이어져 왔으며, 이들이 외온성("냉혈")인지 아니면 내온성("온혈")인지에 초점을 맞추고 있다. 포유류와 조류는 자체적으로 체온을 생성하고 높은 신진대사를 갖는 항온성 내온성 동물인 반면, 파충류는 주변 환경으로부터 대부분의 체온을 얻는 변온성 외온성 동물이다. 1996년 연구에서는 어린 ''아켈로우사우루스'' 표본 MOR 591을 포함한 투 메디신 층의 동물 뼈 인산염에서 얻은 산소 동위원소를 조사했다. 척추동물 뼈의 δ18O 값은 체내 수분의 δ18O 값과 뼈가 퇴적될 때의 온도에 따라 달라지므로, 개체의 각 뼈가 퇴적될 때의 온도 변동을 측정할 수 있다. 연구에서는 공룡이 계절에 따라 체온을 유지하는지 확인하기 위해 체온의 계절적 변화와 골격 부위 간의 온도 차이를 분석했다. 연구를 위해 표본으로 채취한 왕도마뱀 화석은 변온성 외온성 동물과 일치하는 동위원소 변화를 보였다. ''아켈로우사우루스''를 포함한 공룡의 변화는 항온성 내온성 동물과 일치했다. 이 공룡들의 신진대사율은 현대 포유류와 조류만큼 높지 않았을 것이며, 중간 내온성 동물이었을 수 있다.[32]8. 고환경
''아켈로우사우루스''는 후기 백악기의 캄파니아절에 속하는 해안 퇴적층이 보존된 투 메디신 층에서 발견되었으며, 이는 약 8,300만 년에서 7,400만 년 전 사이에 해당한다. ''아켈로우사우루스'' 표본은 이 지층의 최상위 층에서 발견되며, 아마도 7,400만 년 전, 즉 이 기간의 끝에 가까울 것이다.[45]
투 메디신 층은 따뜻한 반건조 기후로 특징지어진다. 이 지층은 라라미디아 섬 대륙(북아메리카 서부)의 동쪽 해안에 퇴적되었다. 서부에 위치한 높은 산맥과 주로 서풍의 영향으로 우음영이 발생하여 연간 강수량이 제한되었을 것이다. 강우는 주로 여름에 발생하여 대류폭풍이 지형을 물에 잠기게 했을 것이다. 따라서 기후는 매우 계절적이어서 건기가 길고 우기가 짧았을 것이다. 식생은 희박하고 다양성이 낮았다. 이러한 조건에서 뿔 공룡은 물과 식량을 지속적으로 공급받기 위해 우각호에 의존했을 것이며, 주요 강줄기가 먼저 말라버리는 경향이 있었기 때문에, 동물들이 마지막 물웅덩이 주변에 집중되어 골층을 형성하면서 심각한 가뭄 동안 물속에서 죽어갔을 것이다.[33] 뿔 공룡이 발견된 갈색 고토양은 점토와 탄화된 나무 조각의 혼합물로, 현대의 계절적으로 건조한 늪과 유사하다. 주변 식생은 약 25m 높이의 침엽수였을 수 있다. 하지만 ''아켈로우사우루스''는 훨씬 작은 식물을 먹었다. 2013년 연구에 따르면 라라미디아에 서식하는 각룡류 초식동물은 1m 이하 높이의 식생에만 의존했다.[34]
이 지역의 거의 동시대 공룡 속으로는 ''프로사우롤로푸스'', ''스코로사우루스'', ''히파크로사우루스'', ''에이니오사우루스'', 그리고 불확실한 분류의 티라노사우루스과가 있었다. 이빨 자국으로 증명된 바와 같이, 랜드슬라이드 뷰트 필드 지역의 뿔 공룡 화석은 ''알베르토사우루스''라고 로저스가 추측한 큰 수각류 포식자에게서 먹힌 흔적이 있었다.[35]
투 메디신 층의 다른 각룡류로는 ''에이니오사우루스''와 ''스텔라사우루스''가 있다. 또한, ''브라키케라톱스''를 포함한 다른 불확실하고 의심스러운 켄트로사우루스아과의 유해가 이 지층에서 알려져 있으며, 세 개의 유효한 속의 어린 단계일 수 있지만, 이를 증명하는 것은 불가능하다.[19]
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