운반-전령 RNA
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1. 개요
운반-전령 RNA(tmRNA)는 운반 RNA(tRNA)와 전령 RNA(mRNA)의 특징을 결합한 RNA 분자이다. 세균의 경우, tmRNA는 멈춰선 리보솜을 구제하고, 손상된 mRNA를 제거하며, 단백질 분해를 위한 태그를 부착하는 트랜스 번역 과정을 수행한다. tmRNA는 tRNA 유사 도메인(TLD)과 mRNA 유사 영역(MLR)을 포함하는 구조를 가지며, 일부 세균 및 미토콘드리아에서는 두 조각으로 나뉘어 발현되기도 한다. 미토콘드리아 tmRNA는 mRNA 유사 도메인이 소실된 형태를 보이며, 미토콘드리아 게놈에서 발견된다. tmRNA 유전자는 이동성 유전 요소의 표적이 되기도 한다.
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| 운반-전령 RNA | |
|---|---|
| 개요 | |
| 명칭 | 운반-전령 RNA |
| 영문 명칭 | transfer-messenger RNA |
| 약칭 | tmRNA |
| Rfam | RF00023 |
| RNA 종류 | 유전자 |
| 상세 정보 | |
| 기능 | trans-translation |
| 참고 문헌 | vauthors: Keiler KC title: Biology of trans-translation journal: Annual Review of Microbiology volume: 62 pages: 133–51 year: 2008 pmid: 18557701 doi: 10.1146/annurev.micro.62.081307.162948 vauthors: Keiler KC title: Bifunctional transfer-messenger RNA journal: Biochimie volume: 93 pages: 1993–1997 year: 2011 pmid: 21664408 doi: vauthors: Shi W, Zhang X, Jiang X, Yuan H, Lee JS, Barry CE 3rd, Wang H, Zhang W, Zhang Y title: Effects of pyrazinamide on fatty acid synthesis by whole mycobacterial cells and purified fatty acid synthase I journal: Science year: 2011 volume: 333 issue: 6049 pages: 1630-2 pmid: 21835980 doi: 10.1126/science.1208813 format: abstract |
| 구조 | |
 | |
2. 발견과 초기 작업
운반-전령 RNA(tmRNA)는 1979년에 처음 발견되었다. 당시 대장균 RNA에서 전기영동으로 분리한 혼합된 "10S" 분획을 추가로 분석하는 과정에서, 비슷한 크기의 RNase P RNA(10Sb)와 함께 tmRNA가 분리되었고, 처음에는 10Sa RNA로 명명되었다.[2][38] 이 10S RNA 혼합물에서 슈도유리딘이 발견되었는데, 이는 tmRNA가 운반 RNA(tRNA)처럼 변형된 염기를 가지고 있음을 시사했다.[2]
tmRNA의 구조적 특징은 이후 연구를 통해 점차 밝혀졌다. 결핵균의 ''ssrA'' 유전자 염기 서열 분석 과정에서 tmRNA의 3' 말단이 tRNA의 T 줄기-루프와 유사하다는 점이 처음으로 확인되었다.[3][39] 이후 서열 비교 연구를 통해, tmRNA의 5' 말단과 3' 말단이 함께 완전한 tRNA 유사 도메인(TLD)을 형성한다는 사실이 드러났다. 이 TLD에는 알라닌-tRNA 연결효소에 의한 아미노아실화를 촉진하는 알라닌 tRNA와 유사한 수용체 줄기도 포함되어 있었다.[4][40]
하지만 tRNA와의 차이점도 명확히 밝혀졌다. tmRNA에는 tRNA의 특징 중 하나인 안티코돈 팔이 없으며, D 팔 부위는 염기쌍을 이루지 않는 루프 구조를 가지고 있다.[4]
3. 구조
운반-전령 RNA(tmRNA)는 이름처럼 운반 RNA(tRNA)와 전령 RNA(mRNA)의 구조적, 기능적 특징을 모두 가지고 있다. 이는 대장균 RNA의 10S 전기 영동 분획 연구 과정에서 처음 발견되었으며, 당시에는 10Sa RNA로 명명되었다.[38] 이 RNA에서 슈도유리딘이 발견되면서, tRNA처럼 염기가 변형될 수 있다는 점이 시사되었다.[38]
tmRNA가 tRNA와 유사하다는 구체적인 증거는 결핵균의 ''ssrA'' 유전자 서열 분석을 통해 밝혀졌다. 이 연구에서 tmRNA의 3' 말단이 tRNA의 T 줄기-루프 구조와 유사하다는 점이 처음으로 확인되었다.[39] 이후 추가적인 서열 비교 연구를 통해, tmRNA의 5' 말단과 3' 말단이 합쳐져 완전한 운반 RNA 유사 도메인(tRNA-like domain, TLD)을 형성한다는 사실이 밝혀졌다. 이 TLD는 tRNA의 수용체 줄기와 유사한 구조를 가지며, 특히 알라닌 tRNA처럼 알라닌-운반 RNA 연결효소에 의해 아미노아실화(아미노산 부착)될 수 있도록 하는 요소를 포함하고 있다.[40]
하지만 tmRNA는 tRNA와 중요한 차이점도 가진다. tRNA의 특징적인 구조 중 하나인 안티코돈 암(arm)이 tmRNA에는 존재하지 않으며, D 암(arm)에 해당하는 영역도 염기쌍 결합이 없는 루프 구조로 되어 있다.[40] 이러한 TLD 외에도 tmRNA는 전령 RNA 유사 영역(mRNA-like region, MLR)을 가지고 있어, 두 RNA의 특징을 복합적으로 나타내는 독특한 구조를 형성한다.
3. 1. 표준 일체형 tmRNA의 2차 구조
대장균 운반-전령 RNA(tmRNA)의 이차 구조는 비교 서열 분석 및 구조적 조사를 통해 밝혀졌다.[5][6] 왓슨-크릭 염기쌍과 G-U 염기쌍은 자동화된 계산 방법과 수동 정렬 절차를 병행하여 세균 tmRNA 서열을 비교함으로써 확인되었다.[7][8] 이 전형적인 tmRNA는 계통발생적으로 지지되는 12개의 이중 나선(P1~P12로 표기)으로 구성되며, 일부 나선은 더 작은 나선형 부분으로 나뉜다.
모든 tmRNA의 주요 특징은 보존된 tRNA 유사 도메인(TLD)이다. 이는 나선 1, 12, 2a(각각 tRNA의 수용체 줄기, T-줄기, 가변 줄기에 해당)로 구성되며, 5' 일인산염과 알라닐화 가능한 3' CCA 말단을 포함한다. mRNA 유사 영역(MLR)은 표준 tmRNA에서 가짜매듭과 태그 펩타이드의 암호화 서열(Coding Sequence, CDS)을 포함하는 큰 고리 구조이다. 이 CDS는 재개 코돈과 종결 코돈 사이에 위치한다. 암호화되는 태그 펩타이드(예: ''대장균''에서는 ANDENYALAA)는 세균의 종류에 따라 다르며, 이는 해당 세균이 이용할 수 있는 단백질 가수분해효소 및 어댑터 단백질의 종류에 따라 달라질 수 있다.[9]
tmRNA는 일반적으로 4개의 가짜매듭을 포함한다. 하나(pk1)는 태그 펩타이드 CDS의 상류에 위치하고, 나머지 세 개(pk2, pk3, pk4)는 CDS의 하류에 존재한다. 가짜매듭 영역은 대체로 보존되어 있지만 진화적으로는 가변적이다. 예를 들어, 시아노박테리아(남세균)의 tmRNA에서는 pk4가 직렬로 배열된 두 개의 더 작은 가짜매듭으로 대체되어 있다. 이는 TLD 외부 영역의 접힘 구조가 기능적으로 중요할 수 있음을 시사한다. 그러나 가짜매듭 영역에는 특정하게 보존된 염기 서열이 부족하며, ''ssrA'' 유전자 서열이 엽록체나 공생체 계통으로 분기되면서 가짜매듭은 가장 먼저 사라지는 구조 중 하나이다. 대장균 tmRNA의 경우, 세 개의 가짜매듭 영역(pk2, pk3, pk4)에서의 염기쌍 결합은 트랜스-번역 과정 중에 해리되는 것으로 알려져 있다.[7][10]
3. 2. 투피스(Two-Piece) tmRNA
일부 세균 및 미토콘드리아에서는 tmRNA 유전자가 두 조각으로 나뉘어 발현되는 경우가 있는데, 이를 '투피스(Two-Piece) tmRNA'라고 한다. 이는 해당 생물의 ''ssrA'' 유전자가 순환적으로 치환(circularly permuted)된 형태이기 때문이다.[11][12]
이렇게 순환적으로 치환된 ''ssrA'' 유전자는 세 가지 주요 계통에서 발견된다.[48][49][11][12]
투피스 tmRNA는 판독 프레임 하류에서 잘린 표준 형태와 동일하게, 수용체 조각과 코딩 조각의 두 부분으로 나뉜다.[11][12] 또한, 표준 tmRNA가 4개 이상의 의사매듭(pseudoknot)을 가지는 것과 달리, 투피스 tmRNA는 2개 이하의 의사매듭만을 유지한다.[11][12]
알파프로테오박테리아의 투피스 tmRNA는 두 가지 특징적인 서열을 가진다. 일반적인 T-루프 서열인 TΨCRANY 대신 GGCRGUA 서열을 가지며, 3' 말단 의사매듭의 큰 루프에는 AACAGAA 서열이 존재한다.[50][29] 미토콘드리아에서는 전령 RNA 유사 영역(MLR)이 소실되는 경향이 있으며, 예를 들어 ''Jakoba libera''의 미토콘드리아 ''ssrA''는 재순열 과정을 거쳐 작은 단일 조각(one-piece) 생성물을 만들기도 한다.[50][29]
남세균(시아노박테리아)의 경우, 서로 다른 ''Synechococcus'' 균주에서 발견되는 표준 tmRNA 유전자와 순열된 tmRNA 유전자 사이에 뚜렷한 서열 유사성이 관찰된다. 이는 표준 유전자에서 순열된 유전자가 진화했음을 보여주는 강력한 증거로 여겨진다.[12]
3. 3. tmRNA의 생산 과정
대부분의 tmRNA는 더 큰 전구체 형태로 전사되며, 이후 tRNA와 유사한 방식으로 처리된다. 전구체의 5' 말단은 리보핵산분해효소 P에 의해 절단된다.[4] 3' 말단의 처리는 여러 엑소뉴클레아제가 관여할 수 있지만, 특히 RNase T와 RNase PH가 가장 효과적이다.[13][14] 세균의 종류에 따라, 3' 말단의 CCA 서열은 유전 정보에 이미 암호화되어 있거나, 전사 후 tRNA 뉴클레오티딜전이효소에 의해 첨가된다.
일부 세균에서 발견되는 '투피스(two-piece) tmRNA'의 경우, 전구체 RNA 내부의 특정 부위가 절단되어 두 개의 RNA 조각으로 나뉘는 추가적인 처리 과정을 거친다. 이 과정에서 생성된 두 개의 추가 말단 역시 처리가 필요하다. 예를 들어, 알파프로테오박테리아에서는 생성된 5' 말단 중 하나가 처리되지 않은 전사 시작 부위이며,[15] 다른 3' 말단은 로(rho)-비의존적 종결의 결과일 수 있다.
3. 4. 3차원 입체 구조
완전한 운반-전령 RNA(tmRNA) 분자 전체의 고해상도 3차원 구조는 아직 밝혀지지 않았다. 이는 분자 내 전령 RNA 유사 영역(MLR)이 가지는 고유한 유연성 때문에 구조를 규명하기 어렵기 때문일 수 있다.
그러나 부분적인 구조에 대한 연구는 진행되었다. 2007년, 세균의 일종인 ''Thermus thermophilus''에서 유래한 tmRNA의 운반 RNA 유사 도메인(TLD)이 SmpB 단백질에 결합된 복합체의 결정 구조가 3Å 해상도로 밝혀졌다. 이 구조 연구를 통해, SmpB 단백질이 일반적인 운반 RNA의 D 줄기와 안티코돈 부위를 모방하며, tmRNA의 나선 2a 부위는 운반 RNA의 가변 팔(variable arm)에 해당한다는 사실이 드러났다.[17][55]
또한, 저온전자현미경 기술을 이용하여 트랜스번역 초기 단계에서 tmRNA와 리보솜의 상호작용을 연구한 결과도 있다. 이 연구는 tmRNA가 여러 단백질(EF-Tu, S1, SmpB 등)과 결합한 복합체인 tmRNP 상태에서 리보솜과 어떤 공간적 관계를 맺는지 보여준다. 연구에 따르면, TLD는 리보솜의 큰 소단위체(50S)에 있는 GTP 가수분해효소 관련 중심 근처에 자리 잡고, tmRNA의 나선 5와 유사매듭 pk2, pk3, pk4는 리보솜의 작은 소단위체(30S) 주변으로 호를 그리며 배치된다.[18][56]
4. 트랜스 번역
트랜스 번역(Trans-translation)은 운반-전령 RNA(tmRNA)가 번역 과정 중 문제가 발생하여 멈춰 선 리보솜을 구조하고, 잘못 만들어진 단백질이나 전령 RNA(mRNA)를 제거하는 품질 관리 시스템이다. 이 과정은 주로 세균에서 발견된다.
트랜스 번역 메커니즘의 세부 사항은 계속 연구되고 있지만, 일반적으로 tmRNA가 먼저 멈춰 선 리보솜의 비어 있는 A 부위(아미노아실 자리)를 차지하는 것으로 이해된다. 이후 리보솜은 손상되거나 불완전한 mRNA의 3' 말단에서 tmRNA 분자 내에 존재하는 짧은 개방형 리딩 프레임(ORF, open reading frame)으로 번역의 틀을 옮긴다. 이어서 tmRNA의 ORF를 따라 번역이 정상적으로 재개되며, tmRNA 서열 내의 종결 코돈에 도달할 때까지 진행된다. 이 과정의 결과로, 원래의 불완전한 단백질 끝에 짧은 펩타이드 태그가 추가된 하이브리드 단백질이 생성되어 리보솜에서 방출된다. 이 펩타이드 태그는 특정 단백질 가수 분해 효소(프로테아제) 또는 어댑터 단백질에 의해 인식되어, 비정상적인 하이브리드 단백질이 빠르게 분해되도록 유도한다.[9]
tmRNA에 의한 이러한 코딩 방식은 1995년 심슨(Simpson)과 동료 연구자들에 의해 처음 발견되었다. 그들은 생쥐의 사이토카인인 인터루킨-6(IL-6)를 ''대장균''에서 과발현시켰을 때, 원래 단백질의 카복실기 말단에 동일한 11개의 아미노산 잔기(AANDENYALAA)가 추가된 여러 종류의 절단된 펩타이드를 확인했다.[19] 이 태그 서열(N-말단의 알라닌 제외)은 ''대장균'' tmRNA의 짧은 개방형 리딩 프레임 서열과 일치하는 것으로 밝혀졌다. 이후 카일러(Keiler) 등은 이 태그 펩타이드가 단백질 분해를 유도한다는 사실을 바탕으로 tmRNA의 작용 방식을 설명하는 '트랜스 번역' 모델을 제안했다.[20]
트랜스 번역은 일부 세균 종의 생존에 필수적인 역할을 한다. 다른 세균 종에서는 필수적이지는 않지만, 항생제 노출과 같은 스트레스가 많은 성장 조건 하에서 생존하는 데 tmRNA가 중요한 기능을 수행한다.[21] 특히, tmRNA는 항생제 등에 의해 멈춰버린 리보솜을 구출함으로써 세포가 항생제 내성을 나타내는 데 기여할 수 있는 것으로 생각된다.[22] 이처럼 트랜스 번역은 세균이 다양한 환경 변화와 스트레스에 적응하는 데 중요한 생존 전략 중 하나로 작용하며, 생명 현상의 복잡성과 다양성을 보여주는 흥미로운 연구 분야이다.
5. 미토콘드리아 운반-전령 RNA (''ssrA'' 유전자)
미토콘드리아 운반-전령 RNA(mt-tmRNA)는 미토콘드리아 내에서 발견되는 특별한 형태의 운반-전령 RNA로, ''ssrA''라는 유전자에 의해 암호화된다. 이는 미토콘드리아 단백질 합성 과정에서 중요한 역할을 할 것으로 추정된다.
mt-tmRNA의 존재 가능성은 자코바류 편모충류인 ''Reclinomonas americana''에서 처음으로 제기되었다.[11][63] 이후 연구를 통해, 자코바류의 여러 종[28][29][64]과 난균류[30][66] 등 다양한 생물의 미토콘드리아 게놈에서 ''ssrA'' 유전자의 존재 및 전사, RNA 처리 과정이 확인되었다. 특히 ''Jakoba libera''에서는 mt-tmRNA가 알라닌과 결합하는 아미노아실화 과정이 관찰되어 기능적 증거가 확보되었다.[29][65]
미토콘드리아의 조상으로 여겨지는 알파프로테오박테리아에서처럼, 대부분의 mt-tmRNA는 원형 순열된(circularly permuted) 두 조각(two-piece) RNA 분자 형태를 띤다. 하지만 ''Jakoba libera''에서는 유전자가 재배열되어 한 조각(one-piece) 형태의 tmRNA를 만드는 예외적인 경우도 발견되었다.[29][50]
원형 순열된 ''ssrA'' 유전자는 크게 세 가지 주요 생물 계통에서 보고되었다.[11][12][48][49]
# 모든 알파프로테오박테리아와 자코바류 원생생물의 원시 미토콘드리아
# 두 개의 분리된 남세균(시아노박테리아) 그룹 (''Gloeobacter'', ''Prochlorococcus'', ''Synechococcus'' 포함)
# 일부 베타프로테오박테리아 그룹 (''Cupriavidus'', Rhodocyclales 포함)
5. 1. 미토콘드리아 게놈에서 ''ssrA''의 식별
미토콘드리아에서 암호화된 운반-전령 RNA(mt-tmRNA)는 처음에 자코바류 편모충류인 ''Reclinomonas americana''에서 그 존재가 가정되었다.[11][63] 초기에 미토콘드리아 tmRNA 유전자는 자코바류 사이에서 보존되며, 독특한 tRNA 유사 2차 구조로 접힐 수 있는 짧은 서열로 인식되었다. 이후, 미토콘드리아 ''ssrA'' 유전자의 존재, 전사, RNA 처리 부위가 대부분의 자코바류에서 밝혀졌다.[28][29][64] 또한 ''Jakoba libera''에서는 알라닌을 이용한 mt-tmRNA의 아미노아실화가 확인되어 기능적 증거를 더했다.[29][65]미토콘드리아의 조상으로 여겨지는 알파프로테오박테리아에서처럼, 미토콘드리아 운반-전령 RNA는 일반적으로 원형으로 순열된(circularly permuted) 두 조각(two-piece) RNA 분자이다. 그러나 ''Jakoba libera''에서는 유전자가 재배열되어 한 조각(one-piece) tmRNA 구조를 암호화하는 형태로 되돌아간 예외적인 경우를 보인다.[29][50]
더 최근에는 9개의 완전한 자코바류 mtDNA 서열이 확보되고, 개선된 공분산 검색 도구(Infernal[31][32][33])가 개발되면서, 자코바류 미토콘드리아 tmRNA를 기반으로 한 공분산 모델이 만들어졌다. 이 모델을 통해 난균류의 미토콘드리아 게놈에서도 ''ssrA'' 유전자가 식별되었다.[30][66] 현재까지 ''Albugo'', ''Bremia'', ''Phytophthora'', ''Pseudoperonospora'', ''Pythium'', ''Saprolegnia'' 등 6개 속에서 총 34개의 난균류 mt-tmRNA가 검출되었다. 자코바류와 난균류 서열로 구축된 이 공분산 모델은 Rfam 데이터베이스에서 ‘mt-tmRNA’라는 이름으로 이용 가능하다.[30]
5. 2. 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 구조
미토콘드리아에서 암호화된 운반-전령 RNA(mt-tmRNA)는 야코비드 편모충류인 ''Reclinomonas americana''에서 처음 그 존재가 가정되었다.[11][63] 이후 tmRNA를 암호화하는 미토콘드리아 유전자(''ssrA'')의 존재와 전사, RNA 처리 부위가 야코비드의 한 종을 제외한 대부분의 구성원에서 확인되었다.[28][29][64] 기능적 증거로, ''Jakoba libera''에서 알라닌을 이용한 mt-tmRNA의 아미노아실화가 확인되었다.[29][65] 더 최근에는 난균류의 미토콘드리아 게놈에서도 ''ssrA'' 유전자가 확인되었다.[30][66]미토콘드리아의 조상으로 여겨지는 알파프로테오박테리아에서처럼, mt-tmRNA는 대부분 원형으로 순열된(circularly permuted) 두 조각(two-piece) RNA 분자 형태를 가진다. 다만 ''Jakoba libera''에서는 유전자가 한 조각(one-piece) tmRNA 구조를 암호화하도록 되돌아간 예외적인 경우도 발견되었다.[29]
표준적인 세균 tmRNA는 운반 RNA(Ala) 유사 도메인(TLD)과 전령 RNA 유사 도메인(MLD)으로 구성된다. TLD는 종결 코돈이 없는 mRNA에 알라닌을 추가하는 역할을 하며, MLD는 생성된 폴리펩타이드가 단백질 분해되도록 표지하는 단백질 태그를 암호화한다. 그러나 미토콘드리아 tmRNA(mt-tmRNA)에서는 이 전령 RNA 유사 도메인(MLD)이 소실되었다는 중요한 차이점이 있다.[67]
비교 서열 분석을 통해 mt-tmRNA의 다음과 같은 구조적 특징들이 밝혀졌다.[30][67]
- 아미노아실 수용체 줄기: 1차 서열이 가장 잘 보존된 부분이다. 판별자 위치(discriminator position)에는 불변의 아데닌(A) 잔기가 있으며, 3번 위치에는 구아닌(G)-우라실(U) 염기쌍이 존재한다(''Seculamonas ecuadoriensis''에서는 G-C 쌍). 이 부위는 알라닐-tRNA 합성효소(alanyl-tRNA synthetase)가 인식하는 중요한 자리이다.
- P2 나선: 길이는 3~10 염기쌍(bp)으로 가변적이며, 운반 RNA의 안티코돈 줄기에 해당한다. 하지만 안티코돈 루프는 없는데, 이는 tmRNA 기능에 필요하지 않기 때문이다. P2 나선은 tRNA 유사 구조를 안정화시키는 역할을 하며, 난균류와 야코비드에서 불변하는 4개의 뉴클레오타이드는 아직 밝혀지지 않은 추가적인 기능이 있을 가능성을 시사한다.
- P3 나선: 5 염기쌍(bp) 길이를 가지며, 운반 RNA의 T 암(T-arm)에 해당한다. 그러나 염기쌍을 이루는 영역과 루프 모두에서 세균 tmRNA와는 다른 공통 뉴클레오타이드 서열을 가진다. T-루프 서열 자체는 난균류와 야코비드 사이에서 잘 보존되어 있으며, 약간의 편차만 관찰된다(예: ''Saprolegnia ferax'').
- D-루프: 세균 tmRNA의 tRNA 유사 D-줄기는 짧은 3 뉴클레오타이드 D-루프를 가지는 것이 특징이지만, 미토콘드리아 상응 부위는 5~14 뉴클레오타이드(nt) 길이의 매우 가변적인 루프를 가진다.
두 조각으로 나뉜 mt-tmRNA의 경우, 그 사이를 잇는 개재 서열(intervening sequence, Int.)은 아데닌(A)과 우라실(U) 염기가 풍부하며(A+U rich), 길이는 4~34 뉴클레오타이드(nt)로 불규칙하다.
5. 3. 미토콘드리아 운반-전령 RNA 처리 및 발현
미토콘드리아에서 암호화된, 구조적으로 축소된 형태의 tmRNA(mt-tmRNA)는 처음에 야코비드 편모충류인 ''Reclinomonas americana''에서 그 존재가 가정되었다.[11] 이후 tmRNA를 암호화하는 미토콘드리아 유전자(''ssrA'')의 존재와 전사 및 RNA 처리 부위가 야코비드의 거의 모든 구성원에서 확인되었다.[28][29] 기능적 증거, 즉 알라닌으로 mt-tmRNA가 아미노아실화되는 것은 ''Jakoba libera''에서 확인되었다.[29]더 최근에는 ''ssrA'' 유전자가 난균류의 미토콘드리아 게놈에서도 발견되었다.[30] 미토콘드리아의 조상으로 여겨지는 α-프로테오박테리아와 마찬가지로, 난균류의 mt-tmRNA는 일반적으로 두 조각으로 나뉜 RNA 분자 형태를 띤다. 다만, ''Jakoba libera''에서는 유전자가 한 조각 tmRNA 구조를 암호화하도록 되돌아간 예외적인 경우도 있다.[29]
특히 ''Phytophthora sojae''라는 난균류의 RNA-Seq 데이터를 분석한 결과, mt-tmRNA는 주변의 미토콘드리아 tRNA와 비슷한 수준으로 발현되는 것으로 나타났다. 또한, 4개의 주요 처리 부위가 확인되어 성숙한 mt-tmRNA의 양 끝 부분을 예측할 수 있게 되었다.[30] 이 데이터는 mt-tmRNA 전구체 분자가 RNase P와 tRNA 3' 말단 처리 효소(엔도뉴클레아제)에 의해 가공될 가능성이 높다는 것을 시사한다(오른쪽 그림 참조). 이 중 tRNA 3' 말단 처리 효소는 mt-tmRNA 중간의 불필요한 서열(개재 서열)을 제거하는 역할을 할 것으로 추정된다. 이후 3' 말단에 CCA 서열이 추가되고 나면, mt-tmRNA는 알라닌-tRNA 합성효소에 의해 알라닌으로 채워져(아미노아실화) 단백질 합성에 참여할 준비를 마친다.
6. 이동성 유전 요소와 tmRNA 유전자
''ssrA'' 유전자는 일부 이동성 DNA 요소의 표적이 되기도 하고, 다른 DNA를 운반하는 매개체 역할을 하기도 한다. 현재까지 세 가지 유형의 이동성 요소가 ''ssrA'' 유전자를 중단시키는 것으로 밝혀졌다. 하지만 이들 요소는 각기 다른 전략을 사용하여 ''ssrA'' 유전자의 기능 자체를 방해하지는 않는다. 예를 들어, 그룹 I 인트론은 자가 스플라이싱으로 스스로 제거되며, 리케차 팔린드롬 요소(RPE)는 유전자 기능에 영향을 주지 않는 무해한 부위에 삽입된다. 또한, 인테그라제를 코딩하는 게놈 섬은 표적인 ''ssrA'' 유전자를 둘로 나누지만, 이후 분리된 부분을 다시 연결하여 기능을 복원한다.[23][24][25][26]
염색체 외부에 존재하는 ''ssrA'' 유전자는 마이코박테리오파지(세균을 감염시키는 바이러스의 일종)의 게놈 연구 과정에서 처음 발견되었으며, 조사된 파지의 약 10%에서 확인되었다.[27] 이후 전이 인자를 포함한 다른 전이 요소(예: 플라스미드, 게놈 섬)들도 ''ssrA'' 유전자를 포함하고 있다는 사실이 밝혀졌다. 흥미로운 사례 중 하나는 ''Rhodobacter sphaeroides'' ATCC 17025 균주인데, 이 세균의 고유한 tmRNA 유전자는 게놈 섬에 의해 파괴되었다. 다른 tmRNA(또는 tRNA) 유전자 내에 삽입된 게놈 섬들과는 달리, 이 특정 게놈 섬은 표적 유전자를 복원하지 않고 비활성화시켰다. 대신, 게놈 섬 자체가 tmRNA 유전자를 가지고 있어 파괴된 유전자의 기능을 보완한다. 한편, 용해성 마이코박테리오파지 DS6A에서는 매우 특이한 형태의 ''ssrA'' 관련 유전자가 발견되었는데, 이 유전자는 tRNA 유사 도메인(TLD) 이상의 부분을 거의 코딩하지 않는다.
참조
[1]
논문
Biology of trans-translation
[2]
논문
Characterization of 10S RNA: a new stable rna molecule from Escherichia coli
1979-07
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