정족수 감지

3. 메커니즘

'''좌측 그림''': 세균 밀도가 낮은 상태에서는 오토인듀서(파랑)의 농도도 낮아 물질의 생산이 거의 일어나지 않는다.
'''우측 그림''': 세균 밀도가 높아지면 오토인듀서의 농도가 올라가 정족수 감지 특유의 물질(빨강)이 생산된다.]]

• 세균 밀도가 낮은 환경: 세포 내에서 합성된 오토인듀서가 세포 외부로 확산되어 농도가 낮아진다. 이 경우 오토인듀서에 의한 전사 촉진은 미미하다.
• 세균 밀도가 높은 환경: 많은 세균이 오토인듀서를 분비하여 농도가 증가하고, 세포 내 농도도 함께 상승한다. 오토인듀서에 의해 조절되는 전사가 촉진되어, 농도가 일정 수준 이상이 되면 특정 물질 생산이 일어난다.

3. 1. 그람 양성 세균

3. 2. 그람 음성 세균

4. 쿼럼 센싱의 의의

세균은 쿼럼 센싱(정족수 감지)을 통해 주변에 같은 종의 세균이 충분히 많은지 확인한다. 세균 밀도가 낮을 때는 특정 물질 생산을 억제하다가, 밀도가 높아지면 일제히 물질을 생산하여 생존과 증식에 유리한 환경을 조성한다. 이는 충분한 수의 동료가 모일 때까지 기다렸다가 다 함께 힘을 합쳐 목표를 달성하는 것과 비슷하다.

병원성 세균의 경우, 쿼럼 센싱은 숙주의 면역력이 약해졌을 때 병원 인자를 생성하여 기회 감염을 일으키는 기제로 작용한다. 평소에는 잠잠하다가 숙주의 방어 능력이 떨어지는 틈을 타서 공격하는 것이다. 이러한 이유로 쿼럼 센싱을 방해하는 물질을 이용하여 감염을 예방하거나 치료하려는 연구가 진행되고 있다.^[9]

5. 다양한 세균에서의 쿼럼 센싱

세균은 쿼럼 감지(정족수 감지)를 통해 주변 환경의 세균 밀도를 파악하고, 이에 따라 특정 형질 발현을 조절하여 행동을 조율한다. 생물막 형성, 독성 인자 발현, 운동성 등이 대표적인 예시이며, 일부 세균은 쿼럼 감지를 통해 생물 발광, 질소 고정, 포자 형성 등을 조절하기도 한다.^[9]

5. 1. ''알리비브리오 피셔리''(Aliivibrio fischeri)

5. 2. ''녹농균''(Pseudomonas aeruginosa)

5. 3. ''황색포도상구균''(Staphylococcus aureus)

5. 4. 기타 세균

• ''Enterococcus faecalis''^[9]
• ''Escherichia coli''^[17]
• ''Salmonella enterica''^[17]
• ''Myxococcus xanthus''^[24]
• ''Acinetobacter'' sp.^[34]
• ''Aeromonas'' sp.^[35]
• ''Yersinia''^[37]

6. 쿼럼 센싱과 바이오필름

세균은 정족수 감지 (QS)를 통해 바이오필름을 형성한다. 정족수 감지는 바이오필름 형성에 필요한 최소 세균 수가 존재하는지 결정하기 때문에 세균이 바이오필름을 형성하는 데 사용된다. 바이오필름 형성 기준은 특정 세균 수보다는 특정 밀도의 세균에 달려있다. 충분히 높은 밀도로 집합되면, 일부 세균은 생물적 또는 비생물적 위협으로부터 자신을 보호하기 위해 바이오필름을 형성할 수 있다.^[55] 정족수 감지는 세포 번식을 돕기 때문에 그람 양성 세균과 그람 음성 세균 모두에 사용된다. 바이오필름 내에서 세균은 동일 종의 다른 세균과 통신할 수 있다. 세균은 또한 다른 종의 세균과도 통신할 수 있는데, 이러한 통신은 세균이 사용하는 자가유도 물질을 통해 가능하다.^[56]

특정 세균 자가유도 물질에 대한 반응으로 숙주 유기체에서 특정 반응이 생성될 수 있다. 특정 세균 정족수 감지 시스템은 표적 유전자, 신호 중계 메커니즘, 세균 간에 사용되는 화학 신호와 같은 측면에서 다르지만, 특정 세균 종의 유전자 발현을 조절하는 능력은 동일하게 유지된다. 이러한 능력은 세균이 다세포 세균체를 형성할 가능성이 있다는 더 큰 아이디어를 암시한다.^[56]

바이오필름은 세포를 함께 유지하는 세포외 고분자 매트릭스(예: 셀룰로스)를 관통하는 채널을 통해 미생물 공동체로 영양분을 수송하거나 독소를 수송하는 역할을 할 수 있다. 또한, 바이오필름은 접합 또는 바이오필름 매트릭스에 존재하는 환경 DNA(eDNA)를 통해 수평 유전자 전달에 이상적인 환경이다.^[55]

바이오필름 발달 과정은 종종 환경 신호에 의해 유발되며, 세균은 표면에 성공적으로 접근하고, 부착하고, 바이오필름을 형성하기 위해 편모가 필요하다는 것이 입증되었다.^[55] 세포가 복제되거나 특정 위치에 집합하면, 세포 외부의 자가유도 물질 농도가 임계 질량 임계값에 도달할 때까지 증가한다. 이 시점에서, 세포 내 자가유도 물질이 세포를 떠나는 것은 에너지적으로 불리하며, 수용체에 결합하여 신호 전달 연쇄 반응을 유발하여 유전자 발현을 시작하고, 자신을 안에 가두기 위해 세포외 다당류를 분비하기 시작한다.^[57]

7. 쿼럼 퀀칭 (Quorum quenching)

정족수 감쇠(Quorum quenching)는 신호 전달을 방해하여 정족수 감지(쿼럼 센싱)를 억제하는 과정이다.^[66] 이는 신호 전달 효소를 비활성화하거나, 신호 전달 분자를 모방하여 수용체를 차단하는 분자를 도입하거나, 신호 전달 분자 자체를 분해하거나, 효소 활성으로 인해 정족수 감지 신호를 변형함으로써 달성된다.^{[13][66][67][68]}

특정 박테리아는 AHL을 표적으로 하고 비활성화할 수 있는 락토나아제라는 효소를 생성할 수 있다. 연구자들은 박테리아의 신호 수용체를 차단하는 새로운 분자("정족수 억제")를 개발했다. mBTL은 정족수 감지를 억제하고 세포 사멸량을 상당히 감소시키는 것으로 나타난 화합물이다.^[46] 또한, 연구자들은 카페인과 같은 천연 화합물이 잠재적인 정족수 감지 억제제로서 어떤 역할을 하는지 연구하고 있다.^[47]

클로산텔과 트리클로산은 쿼럼 감지 효소의 알려진 억제제이다.^[69] 클로산텔은 이성분 신호 전달에서 히스티딘 키나아제 센서의 응집을 유도한다. 후자는 ''N''-아실 호모세린 락톤(AHL)으로 알려진 신호 분자의 합성을 에노일-아실 운반체 단백질 (ACP) 환원효소를 차단하여 방해한다.^[69][70]

잘 알려진 두 그룹의 모방 분자에는 AHL 분자를 모방하는 할로겐화 푸라논과 자연 발생 AIP를 모방하는 합성 Al 펩타이드(AIP)가 포함된다. 이 그룹들은 수용체가 기질에 결합하는 것을 억제하거나 세포 내 수용체 농도를 감소시킨다.^[69] 푸라논은 또한 AHL 의존성 전사 활성에 작용하여 자동 유도 물질 결합 LuxR 단백질의 반감기를 상당히 단축시키는 것으로 밝혀졌다.^[71]

최근, 잘 연구된 쿼럼 퀀칭 세균 균주(KM1S)가 분리되었고, 고속 액체 크로마토그래피(RRLC)를 사용하여 이 균주의 AHL 분해 동역학을 연구했다.^[72] RRLC는 서로 다른 액체상에 대한 친화성을 기반으로 혼합물의 성분을 고도로 민감하게 효율적으로 분리한다.^[73] 이 균주의 유전체는 AHL 분해를 표적으로 하는 뚜렷한 모티프를 가진 불활성화 효소를 암호화한다는 것을 발견했다.^[72]

그람 음성 세균의 쿼럼 감지 신호 분자인 N-아실-호모세린 락톤(AHL)은 아실 사슬에 다양한 작용기를 가질 수 있으며, 아실 사슬의 길이도 다를 수 있다. 3-옥소도데카노일-L-호모세린 락톤(3OC12-HSL) 또는 3-히드록시도데카노일-L-호모세린 락톤(3OHC12-HSL)과 같이 많은 종류의 AHL 신호 분자가 존재한다. 이러한 쿼럼 감지(QS) 신호 분자의 변형은 또 다른 종류의 쿼럼 억제이며, 산화환원효소 활성을 통해 수행될 수 있다.^[13] 예를 들어, 숙주인 ''히드라 불가리스''와 그 상피 세포 표면의 주요 정착 세균인 ''Curvibacter'' spp. 간의 상호 작용에서, 이러한 세균은 3-옥소-HSL 쿼럼 감지 분자를 생성한다.^[13] 그러나 폴립 ''히드라''의 산화환원효소 활성은 3-옥소-HSL을 3-히드록시-HSL로 변형시킬 수 있다.^[13] 이는 쿼럼 감지 분자에 간섭이 있기 때문에 쿼럼 억제로 특징지을 수 있다. 이 경우 결과는 단순한 QS 비활성화와는 다르게, 숙주 변형으로 인해 ''Curvibacter''의 표현형이 전환되어 ''H. vulgaris''의 상피 세포 표면에 정착하는 능력이 수정된다.^[13]

8. 쿼럼 센싱 연구의 응용

정족수 감지(쿼럼 센싱) 조절 기술은 여러 분야에서 활용되고 있다. 연구자들은 박테리아의 신호 수용체를 차단하는 새로운 분자인 "정족수 억제"를 개발하여, 녹농균이나 세라티아와 같은 병원성 세균에 의한 기회 감염 예방 및 치료에 활용하려는 연구를 진행 중이다. mBTL은 정족수 감지를 억제하고 세포 사멸량을 상당히 감소시키는 것으로 나타난 화합물이며,^[46] 카페인과 같은 천연 화합물도 잠재적인 정족수 감지 억제제로서의 역할이 연구되고 있다.^[47]

농업 분야에서는 식물-병원체 상호작용에 쿼럼 센싱이 중요하며, N-아실 호모세린 락톤(AHL)과 같은 쿼럼 감지 신호 분자가 식물 면역 반응 및 호르몬 수치를 변경하여 식물의 성장과 감염 감수성에 영향을 미칠 수 있다는 연구 결과가 있다.^[63] 또한, 특정 식물이 이러한 신호 분자를 분해하여 박테리아 통신을 방해하는 방어 전략으로 작용할 수 있다는 사실도 발견되었다. 이러한 연구는 작물 병원균에 대한 작물의 저항성을 향상시키기 위해 활용될 수 있다.

수산 양식에서는 AHL 분해 박테리아를 사용하여 수생 생물의 질병 확산을 막고,^[74] 항-생물막 오염 기술은 정족수 감지 억제 박테리아를 활용하여 의료 기기, 운송 기반 시설, 수자원 시스템 등 습윤 표면에 부착되는 생물막을 제거한다.^[74][76] 정족수 감지 억제는 고도 폐수 처리를 위한 전기 막 생물 반응기(eMBR)에서 오염 물질을 제어하기 위한 연구도 진행 중이다.^[77]

합성 생물학에서는 정족수 감지가 다양한 시스템에서 합성 생물학 회로를 사용하여 조작되어 왔으며, 바이오필름 제어^[88] 또는 약물 전달 활성화^[89]와 같은 응용 분야에 활용될 가능성이 제안되었다. 로봇 공학 및 컴퓨팅 분야에서는 정족수 감지가 자기 조직 네트워크의 기능을 향상시키는 도구로 활용될 수 있으며, 자율 로봇 군집의 행동을 조율하는 데에도 사용될 수 있다.^[94]

8. 1. 의학 및 보건

8. 2. 농업

8. 3. 환경 및 산업

8. 4. 합성 생물학

8. 5. 로봇 공학 및 컴퓨팅

9. 사회적 곤충의 쿼럼 센싱

사회적 곤충 군집은 개별 개체가 군집 전체를 지휘하거나 결정을 내리지 않는 분산 시스템의 좋은 예시이다. 여러 사회적 곤충들은 집단 의사 결정과 유사한 과정에서 정족수 감지를 사용한다.

개미의 일종인 Temnothorax albipennis 군체는 바위 틈새에 둥지를 튼다. 둥지가 부서지면, 이 개미들은 빠르게 이주할 새로운 둥지를 선택해야 한다. 정찰 개미가 잠재적인 둥지를 발견하면, 내부 크기, 입구 수, 죽은 개미의 존재 유무 등 다양한 요소를 기반으로 틈새의 품질을 평가한다.^[80][81] 그런 다음 파괴된 둥지로 돌아가 탠덤 러닝이라는 과정을 사용하여 다른 일개미들을 자신이 발견한 둥지로 데려온다. 이때 둥지 품질과 대기 시간은 반비례한다. 새로운 둥지를 방문하는 개미의 수가 증가하고, 최고의 둥지에 있는 개미의 수가 가장 빠르게 증가하는 경향이 있다. 이 둥지에 있는 개미들은 다른 개미를 만나는 비율이 특정 임계값을 초과했음을 감지하여 정족수에 도달했음을 나타낸다.^[83] 개미들이 정족수를 감지하면, 파괴된 둥지로 돌아가 유충, 여왕, 동료 일개미들을 새로운 둥지로 빠르게 옮긴다. 정족수 감지는 군체 전체가 어디로 이동할지에 대한 좋은 결정을 신속하게 내릴 수 있게 한다.

꿀벌(*Apis mellifera*)도 새로운 둥지 부지를 결정하기 위해 정족수 감지를 사용한다. 분봉이라는 과정을 통해 여왕벌은 일벌의 일부와 함께 벌집을 떠나 다른 곳에 새로운 둥지를 만든다. 일벌들은 무리를 형성하여 새로운 둥지 부지가 선택될 때까지 의사 결정 단계에서 유지된다.

꿀벌의 정족수 감지 과정은 개미가 사용하는 방법과 유사하다. 일벌은 새로운 둥지 부지를 찾고, 자신이 찾은 동굴의 품질을 평가한다. 그런 다음 무리로 돌아가 꿀벌 8자 춤을 사용하여 다른 일벌들을 자신의 동굴로 모집한다. 일벌이 수행하는 춤 반복 횟수는 부지의 품질에 따라 달라진다. 새로운 부지의 방문객이 정족수(보통 10~20마리)에 도달했다고 감지하면, 파이핑이라고 하는 새로운 모집 방법을 사용한다. 이 진동 신호는 무리가 이륙하여 새로운 둥지 위치로 날아가게 한다. 이 의사 결정 과정은 꿀벌 무리가 5번의 시도 중 4번에서 가장 좋은 둥지 부지를 선택할 수 있게 했다.^[84][85]

10. 고세균 및 바이러스의 쿼럼 센싱

일부 고세균과 바이러스도 쿼럼 센싱과 유사한 메커니즘을 통해 세포 간 통신을 하는 것으로 밝혀졌다. 바이러스는 이를 통해 용균성 또는 용원성 생활환을 결정한다.^[62]

''Methanosaeta harundinacea'' 6Ac는 메탄 생성 고세균으로, 짧은 세포로 성장하는 단계에서 필라멘트로 성장하는 단계로의 전환을 촉진하는 카르복실화된 아실 호모세린 락톤 화합물을 생성한다.^[59]

세균의 여러 종 ''바실루스''를 감염시키는 박테리오파지에서 임의 결정과 관련된 메커니즘이 최근에 설명되었다.^[60][61] 이 바이러스들은 잠재적인 숙주에 비해 자신들의 밀도를 확인하기 위해 서로 소통한다. 이러한 통신 메커니즘은 조율된 감염 전략을 가능하게 하여 파지 증식의 효율성을 크게 향상시킨다. 박테리오파지는 생활환을 동기화함으로써 숙주 개체군에 대한 영향을 극대화하여 박테리아 밀도를 보다 효과적으로 제어할 수 있다. 이러한 결정은 복제 전략과 숙주 개체군 내에서 확산될 가능성에 영향을 미치기 때문에 중요하며, 다양한 환경 조건에서 생존 및 증식을 최적화한다.

11. 식물과 쿼럼 센싱

QS는 식물-병원체 상호작용에 중요하며, 그 연구는 QS 분야 전반에 기여해 왔다. 주요 단백질 중 일부에 대한 최초의 X선 결정학 결과는 옥수수에서 ''Pantoea stewartii'' subsp. ''stewartii'' 와 광범위한 숙주를 가진 작물 병원균인 ''Agrobacterium tumefaciens''에 대한 것이었다. 이러한 상호작용은 쿼럼 감지 분자에 의해 촉진되며, 인간과 같은 다른 숙주에 대한 박테리아의 병원성을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 그람 음성 세균의 쿼럼 감지 신호 분자 중 하나인 N-아실 호모세린 락톤 (AHL)이 식물에 미치는 영향을 살펴보면 이 메커니즘을 이해할 수 있다. 사용된 모델 유기체는 ''Arabidopsis thaliana''이다.^[63]

AHL은 식물 면역 반응에 영향을 미치고, 식물 호르몬 수치를 변경하여 식물의 성장과 감염 감수성에 영향을 미칠 수 있음이 밝혀졌다. 이러한 역학을 이해하는 것은 식물 질병과 싸우고 농업 생산성을 향상시키기 위한 혁신적인 전략을 개발하는 데 매우 중요하다. 연구자들은 또한 특정 식물이 이러한 신호 분자를 분해하여 박테리아 통신을 방해하는 방어 전략으로 작용할 수 있음을 발견했다. 박테리아 신호 전달과 식물 반응 사이의 이러한 상호 작용은 작물 병원균에 대한 작물의 저항성을 향상시키기 위해 활용될 수 있는 복잡한 공진화 관계를 시사한다.

알려지지 않은 수용체 메커니즘을 가진 긴 탄소 사슬(C12, C14)을 가진 AHL의 역할은 G 단백질 연결 수용체에 의해 인식되는 짧은 탄소 사슬(C4, C6, C8)을 가진 AHL보다 덜 잘 이해되고 있다. "AHL 프라이밍"이라고 불리는 현상은 종속적인 신호 전달 경로이며, 긴 사슬 AHL에 대한 우리의 지식을 향상시켰다. 쿼럼 감지 분자의 역할은 쿼럼 감지 분자의 숙주 생리학 기반 영향, 생태학적 효과 및 세포 신호 전달의 세 가지 범주로 설명할 수 있다. 칼슘 신호 전달과 칼모듈린은 ''Arabidopsis''에서 짧은 사슬 AHL 반응에 큰 역할을 한다. 보리와 얌빈(''Pachyrhizus erosus'')에 대한 연구에서 AHL이 GST라고 불리는 해독 효소를 결정한다는 사실이 밝혀졌는데, 얌빈에서는 이 효소가 적게 발견되었다.^[64]

쿼럼 감지 기반 조절 시스템은 식물 질병을 일으키는 박테리아에 필수적이다. 식물 관련 미생물 군집을 기반으로 새로운 전략을 개발하여 식량 공급의 양과 질을 향상시키는 것이 추가 연구의 목표이다. 이러한 종간 통신에 대한 추가 연구는 인간의 쿼럼 감지에 대해 배울 가능성도 높인다.^[65] 이러한 탐구는 농업 환경에서 미생물 군집을 관리하기 위한 새로운 길을 열어, 작물의 회복력과 생산성을 높이기 위해 자연적인 미생물 과정을 활용하는 더욱 지속 가능한 농업 방식을 개발하는 데 기여할 수 있다.

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