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세라티아 마르세센스

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목차

1. 개요

세라티아 마르세센스(Serratia marcescens)는 다양한 생화학적 특성을 통해 다른 세균과 구별되는 운동성 유기체로, 5-40°C 온도와 pH 5~9 범위에서 생장하며, 카제인 가수분해를 통해 세포외 금속단백질분해효소를 생성한다. 또한, 조건성 혐기성균으로 산소 유무에 관계없이 성장하며, 질산염을 아질산염으로 환원시키는 특징을 보인다. S. marcescens는 요로 감염, 호흡기 감염, 상처, 눈 등 다양한 부위에서 기회 감염을 일으키는 병원균으로, 대부분의 균주는 여러 항생제에 내성을 나타낸다. 역사적으로는 중세 시대에 빵의 붉은 변색을 일으켜 "기적"으로 묘사되기도 했으며, 생물전 실험에 사용되기도 했다. 최근에는 항생제 내성 및 바이오필름 형성으로 인해 치료가 어려워지고 있으며, 지하수 흐름 추적 등 다른 분야에도 활용된다.

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세라티아 마르세센스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
한천 배지에서의 Serratia marcescens 모습
한천 배지에서의 Serratia marcescens 모습
학명Serratia marcescens
학명 명명Bizio, 1823
분류 정보
계세균
문프로테오박테리아문
강감마프로테오박테리아강
목장내세균목
과예르시니아과
속세라티아속
일반 정보
IPA 발음 (영어)/səˈreɪʃiə mɑːrˈsɛsɪnz/

2. 균 동정(확인)

''세라티아 마르세센스''는 카세인 가수분해, 질산염 환원, 시트르산 이용, 메틸 레드 검사, 젖산 생성 능력 등 다양한 생화학적 검사를 통해 다른 세균과 구별할 수 있다.[50][51][45][52]

자세한 검사 결과는 아래 표와 같다.[53]

검사결과
그람 염색−
옥시다아제−
인돌 생성−
메틸 레드70% 이상 −
보게스-프로스카우어+
시트르산 (시몬스)+
황화 수소 생성−
요소 가수분해70% 이상 −
페닐알라닌 탈아미노화 효소−
라이신 탈카르복실화 효소+
운동성+
젤라틴 가수분해, 22°C+
젖당에서 산 생성−
포도당에서 산 생성+
말토스에서 산 생성+
만니톨에서 산 생성+
수크로스에서 산 생성+
질산염 환원+ (아질산염으로)
데옥시리보핵산분해효소, 25°C+
리파아제+
색소일부 생물형은 빨간색 생성
카탈라아제 생성 (24시간)+


2. 1. 생화학적 특징

''세라티아 마르세센스''(S. marcescens)는 운동성이 있는 유기체이며 5°C~40°C 범위의 온도와 5~9 범위의 pH 수준에서 성장할 수 있다. 다른 그람 음성 세균과 구별되는 특징은 카제인 가수분해를 수행하는 능력으로, 이를 통해 세포간 기질 상호 기능하는 것으로 여겨지는 세포외 금속단백질분해효소를 생성할 수 있다는 점이다.[50] 이 박테리아는 조건성 혐기성균이기 때문에 산소가 있는 상태(호기성) 또는 산소가 없는 상태(혐기성)에서 성장할 수 있으므로 혐기성 조건에서 질산염을 환원할 수 있다. 따라서 질산염은 일반적으로 산소보다 최종 전자 수용체로 사용되기 때문에 질산염 테스트는 양성이다.[50]

''S.'' ''marcescens''는 또한 티로신 가수분해 및 구연산염 분해를 나타낸다.[50][51] 피루브산을 생산하므로 탄소원으로 구연산염에 의존할 수 있으며 구연산염 이용에 대해 양성반응을 보인다.[45] 유기체를 식별할 때 미생물이 혼합산 발효를 수행하는지 여부를 결정하는 메틸 레드 테스트를 수행할 수도 있는데, ''S.'' ''marcescens''는 음성이다. 또 다른 결정적인 특징은 산화 및 발효 대사에 의해 젖산 생산능력이다. 따라서 ''S. marcescens''는 젖산 O/F+이다.[52]

검사결과[53]
그람 염색−
옥시다아제−
인돌 생성−
메틸 레드70% 이상 −
보게스-프로스카우어+
시트르산 (시몬스)+
황화 수소 생성−
요소 가수분해70% 이상 −
페닐알라닌 탈아미노화 효소−
라이신 탈카르복실화 효소+
운동성+
젤라틴 가수분해, 22°C+
젖당에서 산 생성−
포도당에서 산 생성+
말토스에서 산 생성+
만니톨에서 산 생성+
수크로스에서 산 생성+
질산염 환원+ (아질산염으로)
데옥시리보핵산분해효소, 25°C+
리파아제+
색소일부 생물형은 빨간색 생성
카탈라아제 생성 (24시간)+


2. 2. 검사 결과

''S. marcescens''는 운동성 유기체이며 5°C~40°C 범위의 온도, pH 5~9 수준에서 자랄 수 있다. 다른 그람 음성 박테리아와 구별되는 특징은 카제인 가수분해를 수행하는 능력이며, 이를 통해 세포간 기질 상호작용에 관여하는 것으로 여겨지는 세포외 금속단백분해효소를 생성할 수 있다. 이 박테리아는 조건성 혐기성균이기 때문에 산소가 있는 상태(호기성) 또는 산소가 없는 상태(혐기성)에서 성장할 수 있으므로 혐기성 조건에서 질산염을 환원할 수 있다. 따라서 질산염은 일반적으로 산소보다 최종 전자 수용체로 사용되기 때문에 질산염 테스트는 양성이다.[50][51] ''S.'' ''marcescens''는 또한 티로신 가수분해 및 구연산염 분해를 나타낸다.[50][51] ''S. marcescens''는 피루브산을 생산하므로 탄소원으로 구연산염에 의존할 수 있으며 구연산염 이용에 대해 양성반응을 보일 수 있다.[45] 유기체를 식별할 때 미생물이 혼합산 발효를 수행하는지 여부를 결정하는 메틸레드 테스트를 수행할 수도 있는데, ''S.'' ''marcescens''는 음성이다. 또 다른 결정적인 특징은 ''S.'' ''marcescens''의 산화 및 발효 대사에 의해 젖산 생산능력이다. 따라서 ''S. marcescens''는 젖산 O/F+이다.[52]

검사결과[53]
그람 염색−
옥시다아제−
인돌 생성−
메틸 레드> 70% −
보게스-프로스카우어+
시트르산 (시몬스)+
황화 수소 생성−
요소 가수분해> 70% −
페닐알라닌 탈아미노화 효소−
라이신 탈카르복실화 효소+
운동성+
젤라틴 가수분해, 22°C+
젖당에서 산 생성−
포도당에서 산 생성+
말토스에서 산 생성+
만니톨에서 산 생성+
수크로스에서 산 생성+
질산염 환원+ (아질산염으로)
데옥시리보핵산분해효소, 25°C+
리파아제+
색소일부 생물형은 빨간색 생성
카탈라아제 생성 (24시간)+


3. 병원성

''S. marcescens''는 사람을 포함한 여러 생물에게서 기회 감염을 일으키는 병원균이다. 사람에게서는 요로, 호흡기, 상처, 눈 등 다양한 부위에서 감염을 일으키며, 결막염, 각막염, 안구내염, 눈물관 감염 등을 유발한다. 드물게 심내막염, 골수염, 폐렴, 수막염의 원인이 되기도 한다.[47][48] 대부분의 ''S. marcescens'' 균주는 암피실린, 마크롤라이드, 1세대 세팔로스포린 등 여러 항생제에 내성을 보인다.[47]

''S. marcescens''는 엘크혼 산호에서 백두병을 일으키고,[57] 누에에게 치명적인 질병을 유발하며,[58] 초파리 연구실에서 흔히 발견된다. 또한, 박과 식물에 박황색 덩굴병을 일으켜 농작물에 피해를 주기도 한다.[60] 꿀벌에게도 영향을 미치는 새로운 변종('시카리아')이 발견되기도 했다.[61][62]

3. 1. 사람에게서의 감염

''S. marcescens''는 사람에게서 기회 감염을 일으킬 수 있다. 요로, 호흡기, 상처,[54] 눈[55] 등 여러 부위에서 감염을 일으킨다. 결막염, 각막염, 안구내염, 눈물관 감염을 유발할 수 있다.[56] 특히 정맥 주사 약물 사용자에게서 심내막염 및 골수염의 원인이 되기도 하며, 폐렴과 수막염을 일으키기도 한다.[47][48]

대부분의 ''S. marcescens'' 균주는 여러 항생제에 내성을 보인다. 이는 R 인자라는 플라스미드 때문인데, R 인자는 항생제 내성을 일으키는 유전자를 가지고 있다. 모든 균주는 암피실린, 마크롤라이드, 1세대 세팔로스포린 (예: 세팔렉신)에 내성을 가진다.[47]

뮐러-힌턴 한천 배지에서 ''S. marcescens''의 항생제 감수성

3. 2. 기타 감염

엘크혼 산호에서 ''S. marcescens''는 백두병(white pox disease)을 일으킨다.[57] 누에에서는 다른 병원체와 함께 감염될 경우 치명적인 질병을 유발할 수 있다.[58]

초파리 연구실에서는 ''S. marcescens'' 감염이 흔하게 발견된다. 유충, 번데기, 혹은 전분이나 설탕 기반 식품(위생적이지 않게 준비된 경우) 내부나 위에서 분홍색 변색 또는 플라크 형태로 나타난다.

''S. marcescens''는 박과 식물에서 박황색 덩굴병(cucurbit yellow vine disease)을 일으켜 멜론 등 농작물에 심각한 피해를 준다.[60]

위스콘신-스타우트 대학교(University of Wisconsin-Stout)의 짐 뷰릿(Jim Burritt) 교수와 그의 학생들은 동사(winterkill)로 죽은 벌집의 꿀벌 혈액(혈림프)에서 ''S. marcescens''의 새로운 변종을 발견했다. 연구 결과가 발표된 후, 이 새로운 변종은 라틴어로 암살자를 의미하는 '시카리아(sicaria)'로 명명되었다. 뷰릿 교수는 ''S. marcescens sicaria''가 "겨울철 꿀벌 군집 붕괴에 영향을 줄 수 있다"고 언급했다.[61][62] ''S. marcescens''의 독성이 강한 균주는 꿀벌 군집에 영향을 미치는 것으로 보고되었다.[20][21]

4. 역사

1819년 베네치아의 약사 바르톨로메오 비치오는 파도바에서 폴렌타가 핏빛으로 변색되는 현상의 원인으로 ''S. marcescens''를 발견했다.[65][24] 비지오는 초기 증기선을 개발한 물리학자인 세라피노 세라티를 기리기 위해 4년 후 이 유기체에 "세라티아"라는 속명을 붙였다. ''마르세센스''(라틴어로 '썩어가는'이라는 뜻)라는 종명은 염료의 급속한 변질 때문에 선택되었다.[66][25] ''세라티아''는 비지오의 원래 이름이 1920년대에 복원되기 전에 ''Monas prodigiosus'' 및 ''Bacillus prodigiosus''로 이름이 변경되었다.[65][24]

4. 1. 중세 시대의 "기적"

"피 빵": 빵에서 자라는 ''S. marcescens''


염료 프로디지오신의 발현으로 인한 붉은 색소침착과[63] 빵에서 자라는 능력 때문에 ''S. marcescens''는 중세 시대 볼세나의 "기적"에 대한 설명으로 언급된다.[63] 1263년 볼세나에서 미사 거행 중 성체가 피가 나는 것처럼 보이는 현상이 발생했는데, 이는 성변화에 대해 의심을 품은 보헤미안 사제가 미사를 집전하던 중 일어났다. 사제가 피를 닦을 때마다 더 많은 피가 나타났다고 한다.[63] 이 사건은 라파엘로가 그린 바티칸 시국 사도궁의 프레스코화에 묘사되어 있다.[64]

4. 2. 발견과 명명

1819년 베네치아의 약사 바르톨로메오 비치오는 파도바에서 폴렌타가 핏빛으로 변색되는 현상의 원인으로 ''S. marcescens''를 발견했다.[65][24] 비지오는 초기 증기선을 개발한 물리학자인 세라피노 세라티를 기리기 위해 4년 후 이 유기체에 "세라티아"라는 속명을 붙였다. ''마르세센스''(라틴어로 '썩어가는'이라는 뜻)라는 종명은 염료의 급속한 변질 때문에 선택되었다.[66][25] ''세라티아''는 비지오의 원래 이름이 1920년대에 복원되기 전에 ''Monas prodigiosus'' 및 ''Bacillus prodigiosus''로 이름이 변경되었다.[65][24]

5. 오용 및 논란

S. marcescens영어는 1950년대까지 비병원성 부생생물로 잘못 알려져 있었다.[67] 붉은색을 띠어 감염 추적 실험에 사용되었고, 냉전 시대에는 미군이 생물전 실험에서 모의물로 사용하기도 했다.[68]

1950년 9월 26일과 27일, 미 해군은 캘리포니아 샌프란시스코 베이 지역에서 "Operation Sea-Spray"라는 비밀 실험을 수행했다. 이 실험으로 인해 지역 병원에 요로 감염 환자 11명이 발생했고, 그중 한 명이 사망했다.[27] 폐렴 환자도 증가했다.[28][29] 이후 페놀 및 탄저병 모사체와 결합되어 1971년부터 1975년까지 DICE 실험의 일환으로 영국 남부 도싯 지역에 살포되기도 했다.[32]

2008년에는 S. marcescens영어에 오염된 헤파린 주사제가 리콜되기도 했고,[75] 2011년에는 앨라배마주 병원에서 이 균 감염으로 10명이 사망하는 사건도 발생했다.[76]

5. 1. 생물전 실험

1950년대까지 ''S. marcescens''는 비병원성 부생생물로 잘못 알려져 있었고,[67] 붉은색을 띠어 감염 추적 실험에 사용되었다. 냉전 시대에는 미군이 생물전 실험에서 모의물로 사용했고,[68] 당시 무기화되고 있던 야토병균을 대체하기 위해 현장 실험에서 연구했다.

1950년 9월 26일과 27일, 미국 해군은 ''S. marcescens''로 채워진 풍선을 캘리포니아의 샌프란시스코 베이 지역 도시 상공에서 터뜨리는 "Operation Sea-Spray"라는 비밀 실험을 수행했다. 해군은 나중에 세균이 무해하다고 주장했지만, 9월 29일부터 지역 병원의 환자 11명이 매우 드물고 심각한 요로 감염을 겪었고, 그중 한 명인 에드워드 J. 네빈이 사망했다.[27] ''S. marcescens''가 살포된 후 샌프란시스코에서 폐렴 환자도 증가했다.[28][29] 네빈의 유족은 1981년과 1983년 사이에 정부를 상대로 소송을 제기했지만 패소했다. 정부는 책임이 면제되어 있고,[30] 살포된 박테리아가 네빈의 죽음을 초래했을 가능성이 극히 적다는 이유였다.[31]

이 박테리아는 페놀 및 탄저병 모사체와 결합되어 1971년부터 1975년까지 진행된 DICE 실험의 일환으로 미국과 영국의 군 과학자들에 의해 남부 도싯 지역에 살포되었다.[32]

1950년 이후, ''S. marcescens''는 여러 항생제에 내성을 가진 많은 균주와 함께 인간 감염의 원인으로 꾸준히 증가하고 있다.[5]

5. 2. 오염된 주사제 사건

2008년 초, 미국 식품의약국은 ''S. marcescens''에 오염된 헤파린 주사제(Pre-Filled Heparin Lock Flush Solution) USP 1로트를 전국적으로 리콜했다.[75] 질병 통제 예방 센터(CDC)는 이 제품의 개봉되지 않은 여러 주사기에서 이 균의 성장을 확인했다.

2011년 앨라배마주 병원에서는 ''S. marcescens'' 감염으로 10명이 사망하는 사건이 발생했다.[76] 당시 관련 환자들은 모두 비경구적 영양 요법을 받고 있었으며, 이것이 발병 가능 요인으로 조사되었다.[77]

6. 항생제 내성 및 바이오필름

세라티아 마르세센스는 세페핌, 카바페넴, 아미노글리코사이드 계열 (아미카신, 겐타마이신, 토브라마이신) 항생제에 대한 내성을 가진다. 이는 항생제 과다 노출 및 내성 균주 선택을 통한 적응 내성뿐만 아니라, 리포다당류 변형과 바이오필름 생성 등 세균 고유의 내성 기작으로 인해 발생한다.[38][39]

6. 1. 항생제 내성

세라티아 마르세센스(''S. marcescens'') 감염은 전통적으로 세페핌, 카바페넴, 아미노글리코사이드 계열의 아미카신, 겐타마이신, 토브라마이신으로 치료해 왔다.[38][39] 그러나 최근 임상 데이터에 따르면 겐타마이신과 토브라마이신의 효능이 감소하고 있으며, 이는 항생제 내성 증가와 치료 선택의 폭이 좁아지는 추세의 일부이다.[38][39]

이러한 일반적인 항생제에 대한 내성 발달은 과다 노출 및 내성 균주 선택을 통한 적응 내성 때문이기도 하지만, ''S. marcescens''는 항생제 침투를 감소시킬 수 있는 리포다당류 변형과 같은 원인으로부터 고유 내성을 가지며, 바이오필름 생성을 통한 적응 내성도 가지고 있다.[38][39] 바이오필름 생성은 바이오필름 하단에 있는 세균이 항생제에 덜 노출되고, 바이오필름 내 세균이 빠르게 성장하지 않으며, 수평 유전자 전달 속도가 빨라져 내성 유전자가 집단 내에서 쉽게 확산되기 때문에 항생제 내성을 증가시킨다.[38][39]

2017년, 세계 보건 기구(WHO)는 다제 내성 및 병원, 요양원, 인공호흡기 및 혈관 카테터를 사용하는 환자에 대한 위협 때문에 새로운 항생제가 시급히 필요한 가장 중요한 세균 그룹 중 하나로 ''Serratia''를 등재했다.[38][39]

6. 2. 바이오필름

''세라티아 마르세센스''(S. marcescens영어)는 바이오필름을 생성하여 항생제 침투를 감소시켜 항생제 내성을 증가시킬 수 있다.[38][39] 바이오필름 내 세균은 항생제에 덜 노출되고, 빠르게 성장하지 않으며, 수평 유전자 전달 속도가 빨라져 내성 유전자가 쉽게 확산되기 때문이다. 2017년 세계 보건 기구(WHO)는 다제 내성 및 병원, 요양원, 인공호흡기 및 혈관 카테터를 사용하는 환자에게 위협이 되기 때문에 새로운 항생제가 시급히 필요한 세균 그룹 중 하나로 ''Serratia''를 등재했다.[38][39]

플로레틴은 쿼럼 감지를 방해하고 바이오필름 형성을 억제하여 ''세라티아 마르세센스''의 독성을 감소시킬 수 있다.[40] 클로람페니콜을 처리하면 ''세라티아 마르세센스'' 바이오필름의 성장이 현저하게 감소한다.[39][41]

7. 기타 응용

세라티아 마르세센스는 한천 배지에서 균일하고 색상이 잘 나타나는 집락을 형성하고, 이 균에 특이적인 파지가 존재한다는 특징이 있다. 이러한 특징 때문에 카르스트 지형 석회암 시스템에서 물의 흐름을 추적하는 데 사용되어 왔다.[78][79][36][37]

7. 1. 지하수 흐름 추적

한천 배지에서 균일하고 색상이 잘 나타나는 집락을 형성하고, ''세라티아 마르세센스''에 특이적인 파지가 존재하기 때문에 카르스트 지형 석회암 시스템에서 물의 흐름을 추적하는 데 사용되어 왔다.[78][79][36][37] 카르스트 수계의 고정된 지점에 알려진 양의 파지를 주입하고, 관심 있는 유출 지점들을 고정된 시간 간격으로 소량 샘플링하여 모니터링한다. 실험실에서 샘플을 배양된 ''세라티아 마르세센스'' 집락에 부어 배양한다. 집락 내의 무색 플라크는 파지의 존재를 나타낸다. 이 방법은 단일 파지 입자를 검출할 수 있기 때문에 매우 높은 희석도에서도 감도가 높다고 주장되었다.[78][79][36][37]

참조

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