착상
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1. 개요
착상은 포유류에서 수정란이 자궁 내막에 부착되는 과정을 의미하며, 이동 및 부화, 접촉, 부착, 침입의 5단계로 이루어진다. 배아가 자궁에 도달한 후 투명대를 벗고 자궁 내막과 접촉하는 것을 시작으로, 영양막 세포가 자궁 내막을 침투하여 융합영양배엽을 형성하고 모체의 혈액과 접촉하여 태반을 형성하는 과정으로 이어진다. 자궁의 수용성은 착상을 가능하게 하며, 착상 창이라고 불리는 특정 기간 동안 자궁 내막의 변화와 배아의 상호작용이 중요하다. 착상 실패는 불임의 주요 원인 중 하나이며, 착상 출혈, 아연 결핍 등 임상적인 문제와 관련이 있다.
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| 착상 | |
|---|---|
| 임신 초기 단계 | |
![[[인간 배아 발생]]의 초기 단계 중 하나인 착상](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 카네기 단계 | 3 |
| 날짜 | 5–9일 |
| 발생 | 위창자 |
| 상세 정보 | |
| 정의 | 착상은 수정란이 자궁 내벽에 부착되는 과정이다. |
| 시기 | 수정 후 약 5~9일 사이에 발생한다. |
| 관련 물질 | 프로스타글란딘 E2는 포유류 암컷의 가임력, 즉 배란, 수정, 배아 발달 및 초기 착상에 관여한다. |
| 관련 연구 | 연구에 따르면 수정된 인간 난자 중 상당수가 착상 전에 손실될 수 있다. 일부 연구에서는 엔도카나비노이드가 초기 임신에 중요한 역할을 할 수 있다고 한다. 림프구에서 아난다미드 가수분해효소 농도가 감소하면 유산과 관련이 있다는 연구 결과도 있다. |
| 기타 관련 물질 | 착상 및 태반 형성에는 상피-중간엽 전환, 림프구 호밍, 내인성 레트로바이러스 및 엑소좀과 관련된 분자가 관여한다. 카나비노이드는 임신 중 인간 자궁에 영향을 미칠 수 있다. |
2. 착상의 단계
포유류의 착상은 태반 형성 이전의 두 단계(이동 및 부화, 접촉 전)를 포함하여 다섯 단계로 이루어진다. 이들은 이동 및 부화, 접촉(접합), 부착(접착), 침입(관통)이다.[7][10] 이 단계들은 종에 따라 유사하지만, 침입 과정은 다양하다.[8][38] 착상은 착상 창이라고 하는 제한된 기간 동안에만 발생할 수 있다.
침습한 영양막 세포는 여러 세포의 세포질이 융합되어 다수의 핵을 갖는 합포체 (융합영양배엽)를 형성한다. 합포체는 MHC를 상실하여 모체의 면역 반응을 피하는 동시에, 모체의 항체를 받아들인다.
2. 1. 이동 및 부화
접합자의 이동과 영양막의 이동이라는 두 단계의 이동이 착상에 관여한다.[11] 난자가 수정되는 곳은 나팔관의 팽대부이다. 나팔관 내벽에 있는 섬모는 접합자가 자궁으로 이동하도록 돕는다.[11]
접합자는 이동 중에 여러 번의 세포 분열을 거쳐 16개의 압축된 할구 덩어리인 상실배가 된다.[12] 3~4일 후 상실배는 자궁에 도달하고, 배포강이라는 공동이 상실배 내에 형성되어 배반포가 만들어진다. 배반포는 배아로 발달하는 내부 세포 덩어리와 태아막으로 발달하는 바깥쪽 세포층인 영양막을 포함한다.[13]
배반포는 투명대라는 난각에 둘러싸여 있는데, 자궁벽에 착상하려면 이 덮개를 제거해야 한다. 이 단계를 '''투명대 부화'''라고 하며, 충분히 용해되면 배반포는 착상의 부착 단계를 시작할 수 있다. 자궁강 내의 용해 인자와 배반포 자체의 인자가 난각 분해에 필수적이다. 수정되지 않은 난자를 같은 조건에서 자궁에 놓으면 투명대가 그대로 유지된다는 사실에서 후자의 메커니즘을 알 수 있다.
부화를 촉진하는 분자 조절 인자로는 주로 다양한 성장 인자에 의해 자극되는 프로테아제가 있다.[14] 배반포는 착상 및 임신의 다른 단계에서 중요한 역할을 하는 사이토카인을 생성하는데, 염증성 및 항염증성 사이토카인이 모두 생성된다. 두 유형의 사이토카인은 MMP, 플라스미노겐 활성화제 및 카텝신을 포함한 프로테아제의 활성을 조절한다.[14] 어떤 사이토카인과 프로테아제가 부화에 관여하는지는 알려져 있지 않지만, 염증성 사이토카인이 착상 동안 우세하다는 것이 널리 받아들여지고 있다. 사이토카인은 배반포의 발달과 기능을 조절할 수 있는 자궁유에도 존재하지만, 부화에 관여한다는 증거는 없다. 백혈병 억제 인자(LIF)는 월경 주기의 황체기 동안 자궁내막에서 발현되는 염증성 사이토카인으로, 착상 창 동안 가장 높은 발현을 보이며 부착 및 침입에 역할을 한다.[14]
보조 투명대 부화는 보조 생식술에서 발생할 수 있으며, 투명대를 인위적으로 뚫어 부화를 용이하게 할 수 있다.[15]
난관 채에서 수정된 수정란은 난관 내를 부유하면서 보통 7일 정도 걸려 자궁 내에 도달한다. 수정란은 투명대에 싸여 있어 난관벽 등 예정 외의 장소에 착상하는 것을 막는다. 이 사이에 수정란이 성장하여 확장 배반포가 되면 투명대도 얇아지고, 자궁 내를 부유하는 동안 투명대가 파괴되어 ("부화"라고 불린다) 자궁 내막에 접촉하여 정착한다. 이때 자궁 내막과 배반포의 위치 관계가 이후 태반 형성에 큰 영향을 주지만, 위치 결정 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았다.
배반포는 배반포나 배반포강(난할강에 해당)과 이를 감싸는 영양막으로 이루어져 있으며, 영양막 세포가 자궁 내막을 침습하여 착상이 된다. 배반포는 배반포 위에 원반 모양으로 퍼져 있으며, 이를 배아 원반(Embryonic Disk)이라고 부른다.
2. 2. 접촉 (접합)
배아의 부화 이후, 배반포와 자궁내막 사이의 최초의 느슨한 연결 또는 접촉을 착상이라고 한다. 착상은 일반적으로 자궁내막에 작은 함몰부가 있고, 배반포영의 충분한 분해로 영양배엽이 기저 자궁내막과 직접 접촉할 수 있는 곳에서 이루어진다. 궁극적으로 영양배엽 층 내부의 내부 세포 덩어리(배아반포)가 탈락막에 가장 가깝게 정렬된다. 착상 시 내부 세포 덩어리가 탈락막과 정렬되지 않은 경우, 영양배엽 내에서 자유롭게 회전하여 이 정렬을 달성할 수 있다.[12] 착상은 전반적으로 전단 응력에 불안정한 영양외배엽과 자궁 상피의 약한 상호 작용일 뿐이며, 가역적이어서 자궁 내에서 배반포의 위치를 변경할 수 있다.[12]2. 3. 부착 (접착)
점착은 느슨한 부착보다 자궁내막에 훨씬 더 강력하게 부착되는 것을 의미한다.영양막은 영양막 세포의 돌출부와 함께 자궁내막을 관통하여 부착된다.[16] 이 부착 활동은 영양막에 있는 미세 융모에 의해 이루어진다. 영양막은 이 부착 과정을 돕는 결합 섬유 연결, 라미닌, IV형 콜라겐 및 인테그린을 가지고 있다.[16]
뮤신-16은 자궁 상피 세포의 정단 표면에서 발현되는 막횡단 뮤신이다. 이 뮤신은 배반포가 상피의 원치 않는 위치에 착상하는 것을 방지한다. 따라서 MUC-16은 세포-세포 부착을 억제한다. 피노포드 형성 동안 MUC-16을 제거하면 ''생체 외''에서 영양막 침투를 용이하게 하는 것으로 나타났다.[17]
영양막과 자궁내막 상피의 어떤 분자가 둘 사이의 초기 상호 작용을 매개하는지는 아직 밝혀지지 않았다. 그러나 많은 연구 그룹은 뮤신의 당단백질 계열 구성원인 MUC1이 관여한다고 제안했다.[18] MUC1은 인간의 착상 기간 동안 자궁내막 상피 세포의 정단 표면에서 발현되는 막횡단 당단백질이며, 이 기간 동안 가임 여성과 불임 여성 사이에서 다르게 발현되는 것으로 나타났다.[18] MUC1은 영양막 세포 표면의 세포 부착 분자인 L-셀렉틴의 리간드인 탄수화물 잔기를 세포 외 도메인에 나타낸다.[19][20] 착상의 생체 외 모델은 L-셀렉틴이 리간드와 상호 작용하여 배반포를 자궁 상피에 부착시키는 것을 매개한다는 가설을 뒷받침하는 증거를 제시했다.[21]
2. 4. 침입 (관통)
침윤은 배반포가 자궁내막에 더 깊숙이 자리 잡는 과정이다. 자궁내막에 붙은 영양배엽 세포의 돌기는 젤라틴분해효소 A (MMP-2)와 B (MMP-9)를 사용하여 계속 증식하며 자궁내막으로 침투한다.[22] 영양배엽은 태아 혈류의 기반을 마련하기 위해 모체의 혈액 공급에 도달하려 하며, 침윤과 태반 형성에 도움이 되는 펩타이드인 착상 전 인자를 분비한다.[23][24]
이러한 영양배엽은 이웃 세포와 융합하여 다핵 조직인 융합영양배엽 (합포체)이 된다. 이 층과 배반포 사이에는 세포영양배엽이 있다.[25][26] 융합영양배엽이 탈락 세포 아래의 기저막에 도달하면, 탈락 세포를 제거하여 자궁 기질로 더 침투한다. 이는 탈락 세포와 관련된 세포 부착 분자(CAM) 및 세포외 기질을 분해함으로써 이루어진다.
종양 괴사 인자-알파는 CAM 및 베타-카테닌의 발현을 억제한다. 세포외 기질은 콜라겐 분해 효소, 젤라틴 분해 효소, 기질 금속 단백분해효소와 같은 금속 단백분해효소와 세린 프로테아제에 의해 분해된다.[46] 콜라겐 분해 효소는 I형 콜라겐, II형 콜라겐, III형 콜라겐, VII형 콜라겐 및 X형 콜라겐을 분해한다.[46] 젤라틴 분해 효소는 IV형 콜라겐을 분해하는 것과 젤라틴을 분해하는 것, 두 가지 형태로 존재한다.[46] 세포외 기질은 세린 엔도펩티다제와 금속 단백분해효소에 의해 분해된다. 이후 융합영양배엽은 배아와 함께 자궁내막으로 침투하여 매립된다.[46]
결국 융합영양배엽은 모체의 혈액과 접촉하여 융모 융모를 형성하며, 이는 태반 형성의 시작이다. 침윤 후, 배반포의 진입으로 자궁 상피에 생긴 파열은 피브린 마개(혈전과 세포 잔해의 응고)에 의해 밀봉된다.[9]
난관 채에서 수정된 수정란은 난관 내를 부유하면서 일반적으로 7일 정도 걸려 자궁 내에 도달한다. 수정란은 투명대에 싸여 있어 난관벽 등 예정 외의 장소에 착상하는 것을 막지만, 수정란이 성장하여 확장 배반포가 되면 투명대도 얇아지고, 자궁 내를 부유하는 동안 투명대가 파괴되어 ("부화", "해칭"이라고 불린다) 자궁 내막에 접촉하여 정착한다. 이때 자궁 내막과 배반포의 위치 관계가 이후 태반 형성에 큰 영향을 미치지만, 위치 결정 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았다.
배반포는 배반포나 배반포강 (난할강에 해당), 이것을 감싸는 영양막으로 이루어져 있으며, 영양막 세포가 자궁 내막을 침습하여 착상이 된다. 배반포는 배반포 위에 원반 모양으로 퍼져 있으며, 이를 (Embryonic Disk)라고 부른다.
침습한 영양막 세포는 여러 세포의 세포질이 융합되어 다수의 핵이 남는 합포체 (합포체 영양막)를 형성한다. 합포체는 MHC를 상실하여 모체의 면역 반응을 피하는 동시에, 모체의 항체를 받아들인다. 합포체에는 다수의 열공이 생기고, 여기에 자궁 내막의 혈관이 동양이 되어 어머니의 혈장이나 혈구가 넘쳐 열공 내를 순환하게 된다.
사람의 경우 안정적인 착상까지 5일 정도 걸린다. 한편, 배반은 내부 세포 덩어리가 비후하여 배반엽이 되고, 배반포강(배반외강) 측의 하층 (배반내배엽)과 자궁 내막 측의 상층의 2층 구조가 된다. 상층은 안에 강을 생성하고 (후에 양막강이 된다), 배반포강 내측은 배반내배엽과 배반포강 내벽을 감싸는 휴저막에 의해 난황낭 (원시 난황낭, 1차 난황낭)이 형성된다. 배아는 난황낭과 양막강 사이에 떠 있는 것처럼 위치하여 성장해 간다.
2. 4. 1. 융모 바깥 영양막 세포
융모 바깥 영양막 세포는 침투성 융모에서 유래하여 어머니 자궁의 근육층으로 이동하는 세포이다. 이 세포들은 나선 동맥을 재형성하여 성장하는 배아로의 모체 혈류를 개선하고 확보한다. 또한 이 과정이 자궁 정맥에서도 발생하여 태아 혈액 및 대사 폐기물의 배출을 개선하기 위해 정맥을 안정화한다는 증거가 있다.[27] 영양막 세포는 어머니의 다양한 조직으로 이동하는 것이 문서화되었으며, 태아 세포가 모체 조직에 세포주를 형성하는 태아-모체 미세 키메라증과 관련이 있다.[28]2. 4. 2. 분비물
배반포는 부화와 침입 과정에서 여러 인자들을 분비한다.[29] 자가 분비 인자인 융모생식선 자극 호르몬(hCG)은 배반포 성장을 돕고, 인슐린 유사 성장 인자 2는 침입성을 높인다.[46]융모생식선 자극 호르몬은 면역 억제 작용을 하며, 어머니에게 임신 사실을 알려 황체 기능을 유지시켜 월경을 막는다.[46] 착상 전 인자는 태반 형성 전에 영양막 세포에서 분비된다.[24] 이러한 분비물은 탈락 세포를 느슨하게 하고, 배아가 거부되는 것을 막으며, 월경을 억제한다.
합포체에서는 사람 융모 성선 자극 호르몬(hCG)이 분비되어 어머니 혈장으로 들어가 황체 호르몬 분비를 유지시켜 자궁 탈락막 박리를 막는다. 임신 테스트기는 소변 속 hCG를 검출하여 임신 여부를 판별한다.
합포체 침습으로 태반이 미형성된 자궁 내막에서 출혈(착상 출혈)이 발생할 수 있는데, 이는 월경과 시기가 겹쳐 임신을 인지하지 못하는 경우가 있지만, 대개 월경보다 양이 적다.
3. 자궁의 수용성
착상을 가능하게 하기 위해 자궁은 수정란을 받아들일 수 있도록 변화를 겪는다. 자궁의 수용성은 자궁액 흡수를 돕는 피노포드 형성과 자궁내막의 두께 및 혈액 공급 발달, 탈락막 형성을 포함한다. 이러한 변화는 원형질막 변형으로 알려져 있으며, 배반포를 자궁내막에 더 가깝게 하고 고정시킨다. 이 단계에서 배반포는 자궁 밖으로 배출되어 제거될 수 있다.[30][31]
성공적인 착상은 배아의 생존 능력과 자궁의 수용성에 의존하며,[32] 배아와 자궁 간의 발달 동기화가 중요하다.[33] 이 동기화는 착상 창이라는 짧은 수용 기간 동안 일어나며, 배반포와 자궁내막 간의 많은 상호작용을 포함한다.[34][35][36]
내인성 칸나비노이드 시스템은 자궁 수용성과 배아 착상에 영향을 미치는 중요한 역할을 한다.[4] 배아는 자궁에서 분비되는 아난다미드 (AEA)에 반응하는 칸나비노이드 수용체를 발달 초기에 발현하며, 이는 배아 착상 시점과 자궁 수용성을 조절하는 배아-자궁 상호작용에 중요하다. 성공적인 착상을 위해서는 적절한 농도의 AEA가 필요하다.[4][37] IL-6와 FAAH는 모두 자궁 수용성에 중요하며, AEA와 함께 적절한 자궁내막 두께가 임신 유지와 관련 있는 것으로 보인다.[4]
유착 동안의 상호작용은 수용체-리간드 상호작용, 즉 인테그린-매트릭스와 프로테오글리칸 상호작용에 의해 전달된다. 프로테오글리칸 수용체는 탈락막 표면에서, 프로테오글리칸은 배반포의 영양막 세포 주변에서 발견된다. 이 리간드-수용체 시스템은 착상 창에서만 존재한다.[46] 배반포는 탈락막 세포의 세포골격 변화 등을 통해 자궁내막이 자신의 존재에 더 적응하도록 신호를 보낸다. 이는 탈락막 세포를 기저 기저판과의 연결에서 벗어나게 하여 배반포가 침투할 수 있게 한다.[46]
3. 1. 착상 창
착상을 가능하게 하기 위해, 자궁은 수정란을 받아들일 수 있도록 변화를 겪는다. 이러한 변화에는 자궁내막의 두께와 혈액 공급 발달, 탈락막 형성 등이 있으며, 이를 통틀어 원형질막 변형이라고 한다. 이 단계에서 배반포는 자궁 밖으로 배출되어 제거될 수 있다.[30][31]성공적인 착상은 배아의 생존 능력과 자궁의 수용성에 의존하며,[32] 배아와 자궁 간의 발달 동기화가 중요한 요소이다.[33] 동기화는 착상 창이라고 알려진 짧은 수용 기간을 제공하며, 이 단계에서 배반포와 자궁내막 간의 많은 상호작용이 일어난다.[34][35][36]
내인성 칸나비노이드 시스템은 자궁 수용성과 배아 착상에 영향을 미치며, 이 동기화에 중요한 역할을 한다.[4] 배아는 자궁에서 분비되는 아난다미드 (AEA)에 반응하는 칸나비노이드 수용체를 발달 초기에 발현한다. 성공적인 착상을 위해서는 너무 높지도 낮지도 않은 적절한 농도의 AEA가 필요하다.[4][37]
'''착상 창'''은 배반포의 성공적인 부착을 위한 제한된 기간이다.[43] 인간의 자궁 수용성은 분비기의 20-24일 사이에 최적이며, 이때 황체 형성 호르몬 수치가 최고조에 달한다.[38][39] 인간의 경우 착상 창은 단 24–36시간 동안만 열려 있다.[40]
자궁내막 미생물군은 자궁내막 세포 기능 제어와 병원체 성장을 억제하는 국소 면역 시스템의 기능에 중요한 역할을 하여 성공적인 착상에 기여하는 것으로 나타났다.[41][42]
난관 채에서 수정된 수정란은 난관 내를 부유하면서 일반적으로 7일 정도 걸려 자궁 내에 도달한다. 수정란은 투명대에 싸여 있어 난관벽 등 예정 외의 장소에 착상하는 것을 막고 있지만, 자궁 내를 부유하는 동안 투명대가 파괴되어 ("부화", "해칭"이라고 불린다) 자궁 내막에 접촉하여 정착한다.
3. 1. 1. 피노포드
피노포드는 착상 창의 시작 부분에서 형성되며 많은 종에서 발견된다.[44][43] 이것들은 자궁 상피 세포의 정단 세포막에서 버섯 모양으로 돌출된 부분이다.[43] 피노포드는 이러한 상피 세포의 팽창과 여러 미세 융모가 융합되어 최대 크기에 도달함으로써 형성된다.[44]임신 연령 19~21일 사이에 나타나며 20일에 완전히 형성된다.[43] 이는 약 5~7일의 수정 연령에 해당하며 착상 시기와 잘 일치한다. 피노포드는 최대 이틀 동안만 지속되며 수용성의 초미세 구조 마커로 간주된다.[44]
피노포드의 발달은 프로게스테론에 의해 향상되고 에스트로겐에 의해 억제된다. 착상 창 동안 세포 간 부착은 글리코칼릭스에 속하는 세포 표면 당단백질인 MUC1에 의해 억제된다. 피노포드는 미세 융모보다 크고 글리코칼릭스를 통해 돌출되어 부착된 영양막과 직접 접촉할 수 있게 한다. 피노포드의 가장 중요한 속성은 자궁 상피 세포의 세포 표면에서 당단백질을 제거하는 것이다.[38] MUC16 또한 피노포드의 발달과 함께 세포 표면에서 사라지는 것으로 나타났다.
일부 연구에서는 피노포드가 섬모를 가두어 배아의 움직임을 막고 착상 동안 배아가 긴밀하게 접촉하고 부착할 수 있도록 한다고 보고했다.[43]
피노포드는 내포작용 과정을 통해 자궁액과 그 거대 분자를 세포로 가져온다. 이것은 자궁의 부피를 줄여 그 안에 떠 있는 배반포에 벽을 더 가깝게 한다. 따라서 활성 피노포드 기간은 착상 창을 제한할 수 있다.[46] 피노포드는 계속해서 체액을 흡수하여 착상의 초기 단계에서 대부분의 체액을 제거한다.[45]
3. 2. 탈락막화
자궁내막은 두께가 증가하고, 혈관 신생이 일어나며, 자궁선은 꼬불꼬불해지고 분비가 증가한다. 이러한 변화는 배란 후 약 7일경에 최대에 이른다.자궁내막 표면에는 자궁강을 향해 전체 영역을 덮는 둥근 형태의 세포가 생성되는데, 이를 탈락막 세포라고 한다. 탈락막 세포는 임신이 일어나지 않으면 매 월경 시기에 전체 층이 떨어져 나간다. 이는 마치 낙엽수의 잎과 같다. 반면에 자궁선은 임신이 없을 경우 배란 후 약 8~9일에 활동성이 감소하고 퇴화한다.[46]
탈락막 세포는 항상 자궁내막에 존재하는 기질 세포에서 유래하며, 새로운 층인 탈락막을 형성한다. 나머지 자궁내막은 내강 측과 기저 측으로 나뉘는데, 내강 측 세포는 자궁내막의 치밀층을 형성하고, 기저 측면의 해면층은 다소 해면질의 기질 세포로 구성된다.[46]
탈락막화는 임신이 되면 확장되어 자궁선, 조밀대, 그리고 그 안을 덮고 있는 탈락막 세포의 상피를 추가로 발달시킨다. 탈락막 세포는 지질과 글리코겐으로 채워지고 다면체 형태를 띤다. 배반포에서 나오는 요인들은 탈락막 세포가 적절한 형태로 최종 형성되도록 유발한다. 반대로 배반포 근처의 일부 탈락막 세포는 퇴화되어 배반포에 영양분을 공급한다.[46]
배아는 상피 세포막을 탈분극시키고 상피 나트륨 채널을 활성화시키는 세린 프로테아제를 방출한다. 이는 칼슘 이온 (Ca2+) 유입과 CREB의 인산화를 유발한다. CREB의 인산화는 COX2의 발현을 상향 조절하며, 이는 상피 세포에서 프로스타글란딘 E2(PGE2)의 방출로 이어진다. PGE2는 기질 세포에 작용하여 cAMP 관련 경로를 활성화하여 탈락막화를 유도한다.[47]
3. 2. 1. 탈락막의 구성
탈락막(데시두아)은 착상 후 배아를 둘러싸는 조직으로, 다음과 같이 세 부분으로 구성된다.- 기저 탈락막(기저 데시두아): 착상 후 배아의 기저 외측에 위치한다.
- 피막 탈락막(피막 데시두아): 내강 측에서 배아 위로 자라나 내막에 배아를 가두며, 기저 탈락막과 함께 배아를 둘러싼다.
- 벽 탈락막(벽 데시두아): 자궁 표면의 다른 모든 탈락막을 지칭한다.
착상 후, 탈락막은 임신 초기 3분기 동안 유지되지만, 착상 기간인 임신 초기 단계에 가장 두드러진다.[46] 탈락막의 기능은 최종적으로 태반에 의해 대체되지만, 탈락막화의 일부 요소는 임신 기간 내내 남아 있다.[46]
임신 중 탈락막 아래에서는 치밀층과 해면층이 여전히 관찰된다. 해면층의 샘은 퇴화될 때까지 임신 첫 삼 분기 동안 계속 분비된다. 일부 샘에서는 과다 분비 현상이 나타나는데, 이를 아리아스-스텔라 현상이라고 한다.[46]
4. 자궁샘
황체에서 분비되는 프로게스테론의 증가는 자궁내막뿐만 아니라 자궁선의 분비도 변화시킨다. 이 분비물은 배반포를 대상으로 하며, 여러 기능을 수행한다.
자궁샘에서 분비되는 단백질, 당단백질 및 펩타이드는 다음과 같다.[46]
| 기질 관련 | 기타 |
|---|---|
4. 1. 분비물의 역할
황체에서 분비되는 프로게스테론의 증가는 자궁선의 분비를 변화시킨다. 이 분비물은 배반포를 대상으로 하며, 다음과 같은 여러 기능을 수행한다.배아는 착상 전 약 72시간 동안 자궁강 내에 머무르는데, 이 기간 동안 모체의 혈액으로부터 직접 영양을 공급받을 수 없다. 따라서 자궁강 내로 분비되는 철분, 지용성 비타민과 같은 영양소에 의존해야 한다.[46]
자궁내막은 영양 공급 외에도 성장과 착상에 중요한 여러 스테로이드 의존적 단백질을 분비하며, 콜레스테롤과 스테로이드도 분비한다.[46] 착상은 기질 물질, 접착 분자, 그리고 기질 물질에 대한 표면 수용체의 합성을 통해 더욱 촉진된다.
자궁선에서 분비되는 단백질, 당단백질 및 펩타이드는 다음과 같다.[46]
| 기질 관련 | 기타 |
|---|---|
5. 착상 형식 (일본)
착상 형식은 중심 착상, 편심 착상, 벽내 착상의 세 가지로 분류된다.
6. 임상적 의의
착상률을 참조. 사람의 생식은 효율적이지 않으며, 자연 임신의 약 30%만이 임신에 성공한다. 실패한 임신 중 약 85%는 착상 실패로 인한 것이다.[48] 체외 수정 또한 착상 실패로 인해 실패하는 경우가 많다.[48]
보조 생식에서 반복적 착상 실패가 세 번 이상 발생한 여성의 경우, 보조 저분자량 헤파린 사용이 생존 출산율을 약 80% 향상시키는 것으로 추정된다.[53] 황체기 보충에는 프로게스테론과 사람 융모성 성선 자극 호르몬(hCG) 사용이 포함될 수 있다.[54]
난관 채에서 수정된 수정란은 난관 내를 부유하면서 일반적으로 7일 정도 걸려 자궁 내에 도달한다. 수정란은 투명대에 싸여 있어 난관벽 등 예정 외 장소에 착상하는 것을 막지만, 수정란이 성장하여 확장 배반포가 되면 투명대가 얇아지고, 자궁 내를 부유하는 동안 투명대가 파괴되어 ("부화", "해칭"이라고 불린다) 자궁 내막에 접촉하여 정착한다.
합포체에서는 사람 융모성 성선 자극 호르몬(hCG)이라는 호르몬이 분비되어 어머니 혈장으로 들어간다. hCG는 모체의 황체를 유지하고 (임신 황체), 황체 호르몬 분비가 유지됨으로써 자궁 탈락막의 박리를 막는다. 임신 테스트기는 모체의 뇨에서 hCG를 검출하여 임신 성립을 판별한다. 안정적인 착상까지 사람은 5일 정도 걸린다고 한다.
6. 1. 착상 실패
사람의 생식은 그다지 효율적이지 않다. 자연 임신의 약 30%만이 임신에 성공한다. 실패한 임신 중 약 85%는 착상 실패로 인한 것이다.[48] 착상 실패는 3분의 2의 경우 부적절한 자궁 수용력으로 인해 발생하며, 나머지 3분의 1은 배아 자체의 문제로 인해 발생하는 것으로 여겨진다.[49] 대부분의 체외 수정 절차는 착상 실패로 인해 실패하며, 이는 모든 임신 실패의 거의 절반을 차지한다.[48]부적절한 자궁 수용력은 비정상적인 사이토카인 및 호르몬 신호 전달뿐만 아니라 후성 유전적 변형으로 인해 발생할 수 있다.[50] 반복적인 착상 실패는 여성 불임의 원인이다. 따라서 임신 성공률은 착상을 위해 자궁내막 수용력을 최적화함으로써 개선될 수 있다.[50] 착상 지표의 평가는 임신 결과를 예측하고 잠재적인 착상 결핍을 감지하는 데 도움이 될 수 있다.[50] 칩 기반 장기 프로그램의 일환으로, 착상 실패의 원인을 더 명확하게 식별할 수 있는 자궁내막의 기능을 모델링하기 위해 자궁내막 칩이 개발되었다.[51] 오가노이드 또한 자궁내막과 착상에서의 역할을 모델링하기 위해 개발되었다.[52]
보조 생식에서 반복적 착상 실패가 세 번 이상 발생한 여성의 경우, 몇몇 소규모 무작위 대조 연구를 검토한 결과, 보조 저분자량 헤파린의 사용이 생존 출산율을 약 80% 향상시키는 것으로 추정되었다.[53] 황체기 보충에는 성공적인 착상의 기회를 높이기 위해 프로게스테론과 사람 융모성 성선 자극 호르몬 (hCG)의 사용이 포함될 수 있다.[54]
6. 2. 아연 결핍
아연은 수태 전 (그리고 성공적인 임신)에 매우 중요하며, 아연 결핍은 부적절한 배반포 발달로 이어질 수 있다. 난자가 수정되면 아연이 ''아연 스파크'' 형태로 방출되어 다정자 수정을 방지하기 위해 투명대를 경화시키는 것을 포함한 변화를 촉진한다.[55]6. 3. 착상 출혈
착상 출혈은 수정 후 7~14일 사이에 발생하며,[56] 초기 임신에서 배반포가 착상 과정에서 자궁 내막에 침투하여 발생할 수 있는 소량의 가벼운 질 출혈 또는 점상 출혈이다.[57][58][59] 자궁 내막의 침투 부위는 13일이 되면 일반적으로 피브린 마개로 닫히지만, 융모영양막 공간으로의 혈류 증가로 인해 때때로 해당 부위에서 출혈이 발생할 수 있다.[57]착상 출혈은 경련, 메스꺼움, 유방 압통, 두통과 같은 증상을 동반할 수 있다.[60] 착상 출혈은 색상, 응고, 출혈의 강도 및 지속 시간으로 생리 출혈과 구별할 수 있다.[61][62] 한편, 합포체의 침습에 의해 태반이 미형성된 자궁 내막에서 출혈(착상 출혈)이 있을 수 있으며, 이것이 월경 주기와 거의 겹치기 때문에 임신을 알아차리지 못하는 경우가 있지만, 대부분은 월경보다 소량에 그친다.
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