편모충류
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1. 개요
편모충류는 편모를 사용하여 움직이는 원생생물을 지칭하는 용어이다. 편모충류는 진핵생물로, 미세소관으로 구성된 편모를 가지고 있으며, 이는 운동 및 먹이 섭취에 사용된다. 과거에는 편모의 유무와 영양 방식에 따라 분류되었지만, 현재는 다계통군으로 밝혀져 분류학적 의미는 퇴색되었다. 다양한 진핵생물 그룹에서 편모를 가진 세포가 나타나며, 인간의 건강과 생태계에 영향을 미치는 기생충도 포함한다.
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2. 형태와 행동
진핵생물의 편모는 미세소관에 의해 지지되며, 두 개의 중심 단일체를 둘러싸는 아홉 쌍의 융합된 쌍으로 구성된 특징적인 배열을 가진다. 이들은 기저체에서 발생한다. 일부 편모충류에서 편모는 음식을 세포구강 또는 입으로 향하게 하여 음식을 섭취한다. 편모는 진핵생물을 분류하는 데 중요한 역할을 한다.[2]
다양한 진핵생물군에서 편모 세포는 다세포 생물의 특수 세포 또는 생활사 단계로 나타난다.[6][7][8]
과거 분류에서, 편모가 있는 원생생물은 '''편모충강'''(Flagellata)으로 분류되었으며, 때로는 식물편모충강(대부분 자가영양생물)과 동물편모충강(종속영양생물)으로 나뉘기도 했다.
원생생물과 현미경적 동물 중에서 편모충은 하나 이상의 편모를 가진 유기체이다. 정자와 같이 다른 동물의 일부 세포도 편모를 가질 수 있다. 현화식물은 편모 세포를 생성하지 않지만, 양치류, 선태식물, 녹조류, 일부 겉씨식물 및 밀접하게 관련된 식물은 편모 세포를 생성한다.[3] 마찬가지로, 대부분의 균류는 편모를 가진 세포를 생성하지 않지만, 원시 균류인 키티리움은 편모를 가진 세포를 생성한다. 많은 원생생물은 단세포 편모충의 형태를 취한다.
편모는 일반적으로 추진에 사용된다. 또한 음식을 가져오는 흐름을 생성하는 데에도 사용될 수 있다. 이러한 유기체의 대부분에서 하나 이상의 편모는 세포의 앞쪽 또는 그 근처에 위치한다(예: ''유글레나''). 종종 하나는 앞으로 향하고 다른 하나는 뒤에 꼬리를 남긴다.
3. 특수 세포 또는 생활사 단계로서의 편모충류
진핵생물 상위 분류군 편모 세포 또는 생활사 단계 고세포생물 대부분의 녹조류 (유주자 및 수컷 배우자, 접합조류 제외), 선태식물 (수컷 배우자), 양치식물 (수컷 배우자), 일부 겉씨식물 (소철과 은행나무, 수컷 배우자) 스트라메노필 중심형 규조류 (수컷 배우자), 갈조류 (유주자 및 배우자), 난균류 (무성 유주자 및 배우자), 히포키트리드 (유주자), 미로균류 (유주자), 일부 황금조류, 일부 황록조류, 유스티그마토조류 피포자충류 일부 정단복합체충 (배우자) 리자리아 일부 방산충 (아마 배우자),[9] 유공충 (배우자) 유색근족충류 플라스모디오포라균류 (유주자 및 배우자), 클로라라크니오조류 (유주자) 아메바류 점균류 후생동물 대부분의 후생동물 (수컷 배우자, 상피 및 여포세포), 털곰팡이 (유주자 및 배우자) 굴파기생물 일부 아크라시아류 (포케이나, 유주자로)[10]
4. 생물로서의 편모충류: 편모충강(Flagellata)
자가영양 편모충류는 해당 조류 그룹에 사용된 식물 분류 체계와 유사하게 분류되었다. 생물 색소가 없는 편모충류는 관습적으로 세 그룹으로 나뉘었는데, 이는 매우 인위적인 분류였다.[11]
현재, 이러한 그룹은 매우 다계통군인 것으로 알려져 있다. 원생생물 현대 분류에서, 주요 편모충 분류군은 다양한 진핵생물 그룹에 속한다.[12][13]
분류군 편모충류는 폐기되었지만, "편모충류"라는 용어는 여전히 조직의 수준 및 생태학적 기능군을 설명하는 데 사용된다. 또 다른 용어는 "모나드형"이며, 단세포생물인 ''모나스'', ''크립토모나스'' 등에서 유래했다.[15]
5. 제안과 해체의 경위
과거에는 편모가 있는 원생생물을 '편모충류'로 분류했으며, 식물편모충류(대부분 자가영양생물)와 동물편모충류(종속영양생물)로 나뉘기도 했다. 자가영양 편모충류는 조류 그룹에 사용된 식물 분류 체계와 유사하게 분류되었고, 생물 색소가 없는 편모충류는 관습적으로 세 그룹으로 나뉘었으나, 이는 매우 인위적인 분류였다.
현재 이러한 그룹은 매우 다계통군인 것으로 알려져 있다. 원생생물 현대 분류에서 주요 편모충 분류군은 다양한 진핵생물 그룹에 속한다. 분류군 편모충류는 폐기되었지만, '편모충류'라는 용어는 여전히 조직의 수준이나 생태학적 기능군을 설명하는 데 사용된다.
아메바편모충류는 세포가 편모와 위족을 동시에 또는 순차적으로 나타낼 수 있는 특이한 유형의 편모충/아메바형 조직을 가지고 있다.
과거에는 편모충류가 이계설에서의 원생동물문이나 삼계설 또는 오계설에서의 원생생물계 내에 설치되어 자연 분류군처럼 취급되었다. 편모충류는 "편모로 운동하는 단세포 생물"을 묶은 군으로, 한 개 이상의 편모를 갖는 단세포 또는 군체 생물이 모두 포함되었다. 편모충류의 내부 분류는 엽록체를 가진 유색 편모충(식물성 편모충, 조편모충, 편모조류)과 갖지 않은 무색 편모충(동물성 편모충)으로 구분되었다. 분자 계통 분류 기법이 없던 당시에는 편모나 색소체가 명확한 분류 기준이었다.
그러나 아메바 모양이면서 편모를 가진 생물(유편모 근족충류)도 존재하여 분류 체계는 혼란스러웠다. 유색 편모충류는 조류로 취급되기도 했으며, 색소체에 포함된 동화 색소가 중요한 특징으로 여겨졌다.
원생생물 연구가 진행되면서 편모가 진핵생물의 선조적 형질임이 밝혀졌다. 섬모는 편모와 근본적으로 다르지 않다고 간주되었다. 편모의 유무뿐 아니라 편모 장치나 부수 구조가 계통을 반영한다는 인식이 확산되면서, 편모충을 하나의 분류군으로 묶는 것은 쇠퇴했다.
세포 내 공생설의 제창과 검증으로 유색 편모조류와 무색 편모충류의 관계가 재정립되었다. 표면적인 유색/무색 구분은 계통적으로 무의미하다는 것이 밝혀졌다.
현재는 과거 유색 편모충류로 여겨졌던 목의 대부분이 독립된 문으로 취급되고, 무색 편모충류도 마찬가지 경향을 보인다. 그러나 무색 편모충류는 분류상 중요한 형태 형질이 충분히 파악되지 않아 분류 체계가 계속 변화하고 있으며, 여러 설이 존재하여 연구자들 사이에서도 합의가 이루어지지 않고 있다.
6. 특징
편모충류는 생활환의 주요 부분이 단세포(혹은 군체)이며 편모 운동을 한다는 점 외에는 공통점을 찾기 어렵다. 과거에는 다양한 편모충류를 분류하였으나, 현재는 분류군으로 인정되지 않는다. 그러나 편의상 이들을 묶어 부르기도 한다.
6. 1. 체제
기본적으로 편모를 가진 단세포 생물이지만, 이에 준하는 세포로 구성된 집단을 구성하는 것도 포함한다. 이들은 군체 또는 세포 군체라고 불린다. 군체를 형성하는 것은 여러 무리에서 발견된다. 또한 기본적으로 운동성이 있는 생물이지만, 유사한 구조를 가지면서 고착성인 것도 있다. 이것 또한 다양한 무리에서 발견된다.6. 2. 편모의 수와 생물의 대표 예
편모의 수와 형태는 다양하다. 후편모생물은 단일 편모를 가진다. 녹조류에 속하는 클라미도모나스, 볼복스 등은 길이가 같은 두 개의 편모(등장 편모)를 가진다. 반면, 유글레나, 갈조류, 와편모조류 등은 길이가 다른 두 개의 편모(부등장 편모)를 가진다. 스트라메노필, 은편모조류 등은 부등장 편모에 더해 명확한 수식 구조를 가진다. 플라시노조류는 2n개(n=2-5)의 편모를 가지며, 쌍편모충류 (람블 편모충) 또한 여러 개의 편모를 가진다. 오팔리나류, 초편모충류는 더 많은 수의 편모를 가진다.편모의 수식 구조로는 비늘, 관상 소모, 파동막 등이 있다. 위에 언급된 내용은 매우 대략적인 예시이며, 많은 예외를 포함한다.
6. 3. 영양 방식
편모충류는 독립 영양(산소 발생형 광합성) 또는 종속 영양(포식성, 흡수 영양성, 기생성) 방식을 가진다. 종속 영양 편모충류에는 호기성, 통성 혐기성, 편성 혐기성(절대 혐기성) 생물이 포함된다. 혐기성 생물은 특히 기생성 파라바살리아나 디플로모나스류에 많다.[4]7. 과거의 분류
과거에는 엽록체를 가진 유색 편모충류(식물성 편모충류, 조편모충류, 편모조류)와 엽록체를 가지지 않은 무색 편모충류(동물성 편모충류)로 나누어 분류했다. 분자 계통 분류 기법이 없던 당시에는 편모나 색소체와 같이 명확한 세포 구조가 좋은 분류 기준이었다.
유색 편모충강(Chromonadea)에는 다음 목들이 포함되었다.
| 목 | 대표적인 속 | 비고 |
|---|---|---|
| 황록 편모충목 (Chrysomonadida) | 말로모나스 (말로모나스), 시누라 (시누라), 다이노브리온 (다이노브리온), Distephanus[17] (실리카히게무시) | 황금색조류, 황록조류 |
| 인편모충목 (Coccolithophorida) | Coccolithus, Syracophaera (코코리소히게무시) | 갑주조류 |
| 암색 편모충목 (Cryptomonadida) | Cryptomonas, Chilomonas | 크립토조류 |
| 와편모충목 (Dinoflagellida) | 야광충 (야광충), Peridinium (우미우즈오비무시), 세라티움 (세라티움) | 와편모조류 |
| 녹충목 (Euglenoida) | 유글레나 (유글레나), Trachelomonas (카라히게무시) | 유글레나류 |
| 녹색 편모충목 (Chloromonadida) | Vaculoaria (미도리히람시) | 라피드조류 |
| 조편모충목 (Phytomonadida) | 클라미도모나스 (클라미도모나스), 볼복스 (볼복스) | 녹조류 |
무색 편모충강(Leucomonadida)에는 다음 목들이 포함되었다.
| 목 | 대표적인 속 | 비고 |
|---|---|---|
| 무색 규질 편모충목 (Ebriacida) | Ebira | |
| 칼라편모충목 (Choanoflagellida) | Salpingoeca | |
| 유운동핵목 (Kinetoplastida) | Bodo (보도히게무시), 트리파노소마 (트리파노소마) | |
| 근족 편모충목 (Rhizomastigida) | Mastigamoeba (카와리히게무시) | |
| 유판 편모충목 (Retortomonadida) | Retortomonas (하라히게무시) | |
| 쌍편모충목 (Diplomonadida) | Giardia (야츠히게하람시) | 디플로모나스류 |
| 골막 편모충목 (Trichomonadida) | 트리코모나스 (트리코모나스) | 파라바잘리아류 |
| 다편모충목 (Hypermastigida) | Trichonympha (케카무리), Teratonympha (나가케카무리) | 초편모충류, 파라바잘리아류 |
| 오팔리나목 (Opalinata) | 오팔리나 (오팔리나) | 관계 불상 |
이러한 분류는 현재 인정되지 않으며, '편모충'은 분류군으로 성립하지 않는다. 그러나 운동성이 있고 편모를 가진 단세포 생물을 편모충으로 묶는 것은 편리하여 여전히 사용되기도 한다.
참조
[1]
논문
Zooflagellate phylogeny and classification
[2]
서적
Cliff's Notes: AP Biology 4th edition
[3]
논문
A higher-level phylogenetic classification of the Fungi
[4]
논문
Gametogenesis in Plasmodium: Delving Deeper to Connect the Dots
2022-06-15
[5]
논문
Use of monoclonal antibodies to distinguish pathogenic Naegleria fowleri (cysts, trophozoites, or flagellate forms) from other Naegleria species
1993
[6]
서적
The flagellate condition
Taylor and Francis
[7]
서적
Introduction to Fungi
https://books.google[...]
Cambridge University Press
[8]
문서
[9]
간행물
The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms
https://www.ncbi.nlm[...]
2011-07
[10]
서적
Understanding the evolution of aggregative multicellularity : a molecular phylogenetic study of the cellular slime mold genera sorodiplophrys and pocheina
http://worldcat.org/[...]
University of Arkansas, Fayetteville
[11]
서적
The Structure and Reproduction of the Algae
https://web.archive.[...]
Cambridge University Press
[12]
논문
A Short Guide to Common Heterotrophic Flagellates of Freshwater Habitats Based on the Morphology of Living Organisms
[13]
웹사이트
Flagellates: Heterotrophic Protists With Flagella
https://web.archive.[...]
[14]
서적
Residual Free-living and Predatory Heterotrophic Flagellates
https://species.wiki[...]
Society of Protozoologists/Allen Press
[15]
서적
Algae An Introduction to Phycology
https://books.google[...]
Cambridge University Press
[16]
간행물
Heliozoa as a component of marine microbenthos: a study of Heliozoa of the White Sea
[17]
문서
キク科植物にDistephanus属が先んじて存在していた為、後にDictyocha属に統合された。
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