선태식물

3. 하위 분류 및 계통

선태식물은 이끼식물이라고도 하며 뿔이끼류, 선류, 태류로 나눌 수 있다.

• 우산이끼문(Marchantiophyta) 또는 태류(苔類) : 6,000 ~ 8,000여 종^[56]
• 각태식물문 (Anthocerotophyta) 또는 뿔이끼류(-類)/각태류(角苔類) : 100 ~ 200여 종^[57]
• 선태식물문(Bryophyta) 또는 선류(蘚類) : 12,000여 종^[58]
• † 호르네오피톤강(Horneophytopsida)

식물의 학명은 국제조류·균류·식물명명규약 (ICN, 2018)에 따라 규제되고 있다. ICN에서는 학명의 공식 발표일자에 대해 그 출발점을 정하고 있지만, 선태식물에서는 분류군에 따라 출발점이 되는 날짜가 다르다. 수태과를 제외한 선류에 대해서는, Hedwig (1801) ''Species muscorum frondosorum^la''에 근거하여, 1801년1월 1일을 그 출발점으로 정하고 있다. 또한, 수태과 및 뿔이끼류를 포함한 우산이끼류에 대해서는 린네 (1753) ''Species plantarum^la'' ed. 1에 근거하여, 1753년5월 1일을 출발점으로 정하고 있다. 다만, 속보다 상위의 계급의 분류군에 대해서는, 쥐시외 (1789) ''Genera plantarum^la''에 근거하여, 1789년8월 4일이 그 출발점으로 여겨진다. 또한, 화석 식물에 관해서는 다른 식물과 마찬가지로 1820년12월 31일이 출발점으로 여겨진다.

최근의 분류 체계에서는 선태식물이 단계통이 아니라고 여겨짐에 따라, 선태식물에 포함되는 선류, 태류, 뿔이끼류를 각각 문의 계급으로 두는 분류가 사용되어 왔다.

''Bryophyta^la'' 라는 학명이 선태식물 전체와 선류 모두에 사용되어 왔기 때문에, 계급 접미사를 붙인 학명은 다루기 어렵다. 따라서, Brent Mishler (2010) 등은 계급 접미사를 갖지 않는 전통적인 학명을 선호하여, 선류에는 를, 태류에는 를, 그리고 뿔이끼류에는 를 사용했다. Sousa 등 (2018)에서는 이끼식물의 단계통성이 명확해진 현재, 선류, 태류, 뿔이끼류를 이전처럼 강으로 강등해야 한다고 주장했다. 이 경우, 이끼식물의 내부 계통 및 계급은 다음과 같다.

• '''이끼식물문''' division^영어
• 뿔이끼강 class^영어
• 태강 class^영어
• 선강 class^영어

• 태류식물문(태류)
• 꼬마이끼강
• 꼬마이끼아강
• 트레우비이끼아강
• 지의이끼강
• 민지의이끼아강
• 지의이끼아강
• 우산이끼강(비늘이끼강)
• 물지의이끼아강
• 두갈래이끼아강
• 우산이끼아강(비늘이끼강)
• 선류식물문(선류)
• subdivision^영어 (Superclass I^영어 ''sensu^la'' )
• 나나자몬자이끼강
• subdivision^영어 (Superclass II^영어 ''sensu^la'' )
• 물이끼강
• subdivision^영어 (Superclass III^영어 ''sensu^la'' )
• 검정이끼강
• subdivision^영어 (Superclass IV^영어 ''sensu^la'' )
• 검정솔이끼강
• subdivision^영어 (Superclass V^영어 ''sensu^la'' )^[51]
• 돌이끼강
• 솔이끼강
• 네잎이끼강
• 이끼강
• 담뱃대이끼아강
• 두줄이끼아강
• 잔디이끼아강
• 병이끼아강
• 꼬마솔이끼아강
• 이끼아강
• 뿔이끼식물문(뿔이끼류)
• 줄뿔이끼강(레이오스포로케로스강)
• 뿔이끼강
• 뿔이끼아강
• 헛뿔이끼아강
• 나무뿔이끼아강

4. 형태

선태식물은 뿔이끼류, 선류, 태류로 나눌 수 있으며, 육상에서 습한 땅, 바위, 썩은 나무 등에 착생한다. 직사광선을 싫어하며, 고산지대, 극지, 열대 우림 등 다양한 환경에서 서식한다.

선태식물은 다음과 같은 특징을 가진다.

• 다세포 배우체 시기가 우세한 생활사를 가진다.
• 포자체는 이배체이며 가지를 치지 않는다.
• 리그닌을 포함하는 진정한 관다발 조직이 없다.

4. 1. 배우체 형태

4. 2. 포자체 형태

5. 서식지 및 분포

선태식물은 육상에서 생활하며 습한 땅, 바위 위, 썩은 나무, 나무줄기 등에 붙어서 자란다. 또한 활엽수의 잎에 붙어서 자라는 특수한 종류도 있다. 선태식물은 종류에 따라 생육 장소가 대개 정해져 있다. 예를 들어, 석회암에서만 자라는 히오필라속이나 화강암과 같은 산성암에서만 자라는 종류가 있다.^[9]

선태식물은 보통의 고등식물과 달리 직사광선을 매우 싫어하는 경우가 많다. 이는 햇빛의 복사열 때문에 수분이 증발하여 말라 죽기 때문으로 보인다. 선태식물은 높은 산꼭대기부터 극지의 바위 등에서도 자라며, 열대 우림 속에서는 특히 많은 종류를 볼 수 있다. 한국에서도 흔히 볼 수 있다.^[9]

선태식물은 추운 북극에서부터 뜨거운 사막, 해수면부터 고산지대, 건조한 사막에서부터 습한 열대우림까지 다양한 환경에서 자란다. 뿌리가 없기 때문에 관다발식물이 자랄 수 없는 바위나 맨땅에서도 생존할 수 있다.^[9]

이끼식물은 바닷물과 빙설을 제외한 지구상의 거의 모든 곳에 서식한다. 기본적으로 육상 생활을 하지만, 담수에서 자라는 종도 있다. 토양, 부식토, 암석, 다른 식물체(나무껍질, 잎 표면, 가지) 등 다양한 곳에 붙어 산다.

온대 및 열대 지역 간에 종 다양성의 정도에 큰 차이가 없다는 것이 밝혀졌다. 적어도 이끼식물에서는 열대에 종 다양성이 집중되어 있지 않으며, "모든 것이 어디에나 있다"라고 평가된다. 또한 같은 지역이라도 고산과 저산에서는 종 구성이 크게 다르다. 고산에서 이끼식물의 생육 한계선을 이끼선(moss-line)이라고 한다. 건조에 강하거나 가혹한 환경을 좋아하는 종도 있다.

선태류와 태류는 식물 군락 내 지표면 가까이에 선태층(또는 이끼층)을 만든다. 다소 습한 삼림의 가장 아래층이나 습지에 발달하고, 낙엽이 두껍게 쌓이지 않는 암석이나 쓰러진 나무 위에 형성되어 나무의 어린 싹이 정착하는 장소가 된다. 지표면 근처를 서식지로 하는 곤충 등 작은 동물도 풍부하다.

삼림에 서식하는 종이 많지만, 암벽이나 계곡, 폭포 주변에도 많은 종이 발견된다. 특히 일 년 내내 습도가 높은 운무림에는 숲 바닥뿐만 아니라 나무줄기나 가지에까지 많은 이끼가 착생하는 경우가 있으며, 선태림(또는 이끼림)이라고도 불린다. 밭에는 밭이끼, 논에는 은행잎뜨기이끼 및 뜨기이끼 등 독특한 종이 있으며, 도시 지역에서도 몇몇 종이 자란다. 예를 들어, 히지키이끼는 돌담 등 암석 위에 직접 자란다.

물이끼류 등 이끼식물이 많이 자라는 습한 초원은 이끼습원(moss moor)이라고 불린다. 특히 물이끼류가 많이 자라는 습원을 물이끼습원이라고 하며, 그중에서 빗물에 의해 형성된 것을 Sphagnoplatum이라고 한다. 캐나다의 삼림 내에 있는 물이끼습원은 muskey라고 불린다. 물이끼류는 이탄습지, 고층습원에 많이 서식하며, 많은 양의 수분을 저장하여 건조에도 견딜 수 있다. 고층습원의 토양은 부식산과 불포화 콜로이드 때문에 산성이며, 수산화물 이온을 싫어하는 물이끼류가 중앙부에 잘 자라 이탄화가 진행되어 융기한다. 또한 북극권의 툰드라 지역은 넓은 지역이 이끼식물과 지의류에 덮여 있으며, 다소 습한 곳에 이끼툰드라가 발달한다. 물이끼류는 그 주요 종이다.

매우 특수한 환경에서 자라는 종도 있다. 피자식물이나 양치식물의 잎 위에는 곰팡이이끼나 요우조우이끼와 같은 생엽상태류가 자란다.^[52] 말다이이끼 등은 동물의 배설물이나 사체에만 자라는 배설물생 종이다. 가는글씨이끼는 구리에 대한 내성이 강하다. 또한 담수에 자라는 종 중에는, 배나무이끼속처럼 남극의 호수 바닥에 서식하여 이끼 삿갓(이끼보우즈, moss pillars)을 형성하는 것도 있다.^[53][54]

6. 진화

"Bryophyta"라는 용어는 1864년 브라운(Braun)에 의해 처음 제안되었다.^[17] 1879년 초, 독일의 선태류학자 빌헬름 쉼퍼(Wilhelm Schimper)는 세 가지 선태류 분지군(당시 각태류는 우산이끼류의 일부로 간주됨)을 포함하는 그룹을 설명하기 위해 Bryophyta라는 용어를 사용했다.^[7] G.M. Smith는 이 그룹을 조류와 양치식물 사이에 배치했다.^[18]

2005년 연구가 이러한 전통적인 단계통적 관점을 뒷받침했지만,^[19] 2010년까지 계통 분류학자들 사이에서 선태류 전체가 자연적인 그룹이 아니라는(즉, 측계통군임) 광범위한 합의가 나타났다.^[20][21][22] 그러나 2014년 연구에서는 핵산 서열을 기반으로 한 이전의 계통 발생이 구성 편향의 영향을 받았으며, 아미노산 서열을 기반으로 한 계통 발생은 선태류가 결국 단계통군임을 시사한다는 결론을 내렸다.^[23] 그 이후로, 게놈 및 전사체 데이터의 증가 덕분에, 핵 및 엽록체 서열을 기반으로 한 거의 모든 계통 발생 연구는 선태류가 단계통군을 형성한다는 결론을 내렸다.^{[23][24][25][26][27][28][29][30][31]} 그럼에도 불구하고, 미토콘드리아 서열을 기반으로 한 계통 발생은 단계통적 관점을 뒷받침하지 못한다.^[32]

세 가지 선태류 분지군은 Marchantiophyta(우산이끼류), Bryophyta(이끼류) 및 Anthocerotophyta(각태류)이다.^[33] 그러나 이러한 분지군이 각각 Marchantiopsida, Bryopsida 및 Anthocerotopsida 강으로 계급이 낮춰질 것이 제안되었다.^[25] 현재 우산이끼류와 이끼류가 Setaphyta라는 단계통 분지군에 속한다는 강력한 증거가 있다.^[24][32][34] 아미노산 계통 발생 분석에 기반한 선호되는 모델은 우산이끼류(bryophytes)를 단계통군(monophyletic group)으로 나타낸다.^[23]

다른 살아있는 육상식물과 비교하여, 세 가지 계통 모두 리그닌을 함유하는 관다발 조직과 여러 개의 포자낭을 가진 가지가 있는 포자체가 없다. 생활환에서 배우체의 두드러짐 또한 세 가지 우산이끼류 계통의 공유 특징이다(현존하는 관다발식물은 모두 포자체 우세임). 그러나 이 계통 발생이 정확하다면, 현존하는 관다발식물의 복잡한 포자체는 우산이끼류에 존재하는 단순한 가지가 없는 포자체와는 독립적으로 진화했을 수 있다.^[23] 더 나아가, 이 견해는 기공이 식물 진화에서 단 한 번만 진화한 후, 우산이끼류에서 후속적으로 사라졌음을 의미한다.^[24][28]

5억 1천만 년에서 6억 3천만 년 전 사이에 녹조류(green algae) 내에서 육상 식물이 출현했다.^[41] 분자 계통 발생학 연구에 따르면, 선태식물(bryophytes)은 현존하는 육상 식물 중 가장 먼저 갈라져 나온 계통이다.^{[20][2][42][43]}

분자계통 분석 결과, 유전자별 계통 추정 결과를 통합하는 최적계통수 추정법과 모든 유전자 서열을 연결하여 분석하는 결합법을 이용한 다양한 계통수에서 다음과 같은 계통수가 나타났다.

다음은 유배식물의 계통 분류이다.^{[59][60][61][62][63][64][65]}

{| class="wikitable"

|+ 유배식물

|-

! 선태식물

! 다포자낭식물

|-

|

• 뿔이끼문

• 
  |

  
  
  • ?† Taeniocradales
  • † 호르네오피톤강
  • {| class="wikitable"

  
  |-
  
  | † ''Aglaophyton''
  
  |-
  
  ! 관다발식물
  
  |-
  
  |

  
  
  • ?† Yarraviales
  • † Rhyniopsida
  • Eutracheophytes
  • {| class="wikitable"

  
  |-
  
  | ?† Cooksoniales
  
  |-
  
  | ?† Renaliaceae
  
  |-
  
  | 석송문
  
  |-
  
  ! 진엽식물
  
  |-
  
  |

  
  
  • † Eophyllophyton
  • {| class="wikitable"

  
  |-
  
  | † Trimerophytopsida
  
  |-
  
  |

  
  
  • Moniliformopses
  • 양치류
  • Radiatopses
  • {| class="wikitable"

  
  |-
  
  | † ''Pertica''
  
  |-
  
  ! 목질식물
  
  |-
  
  |

  
  
  • ?† Cecropsidales
  • ?† Noeggerathiopsida
  • † Aneurophytopsida
  • Metalignophytes

7. 이용

선태식물은 환경 및 상업적으로 다양하게 이용된다.
환경

• 토양 개량: 특정 식물 조직에 따라 토양 내 보수력과 공극을 향상시킨다.^[48]
• 생물 지표종: 토양 오염(중금속 존재 등), 대기 오염 및 UV-B 방사선을 나타내는 오염 연구에 사용된다.^[48]
• 이끼 정원: 일본에서는 평화로운 안식처를 조성하기 위해 이끼를 사용한 정원을 조성한다.^[48]
• 살충제: 일부 선태식물은 천연 살충제를 생성한다. 간엽식물인 ''Plagiochila''는 쥐에게 독성이 있는 화학 물질을 생성하며,^[48] 다른 선태식물은 달팽이가 먹는 것을 방지하는 항식 물질을 생성한다.^[48] ''Sphagnum''을 발아 종자의 토양에 뿌리면 어린 묘목을 죽일 수 있는 "damping off fungus"의 성장을 억제한다.^[49]

• 연료: 이탄은 일반적으로 ''Sphagnum''에서 생산되는 건조된 선태식물로 만든 연료이다.
• 포장재: 선태식물의 항생 특성과 보수력은 야채, 꽃, 구근의 포장재로 유용하게 만든다.^[48]
• 상처 치료제: 항생 특성 때문에 ''Sphagnum''은 제1차 세계 대전에서 외과용 드레싱으로 사용되었다.^[48]

7. 1. 한국에서의 이용

참조

_[1] 사전 bryophyte Dictionary.com
_[2] 논문 The origin and evolution of model organisms 2002-11-01
_[3] 서적 Plants and Society McGraw-Hill
_[4] 웹사이트 Bryophytes (Mosses and liverworts) — The Plant List http://www.theplantl[...] 2017-04-11
_[5] 웹사이트 What are Bryophytes https://web.archive.[...] 2009-05-31
_[6] 서적 Introduction to Bryophytes Cambridge University Press
_[7] 서적 Handbuch der Palaeontologie R. Oldenbourg
_[8] 논문 The Plant Vascular System: Evolution, Development and Functions F 2013-04-01
_[9] 웹사이트 Habitats https://www.anbg.gov[...] Australian National Botanic Gardens 2008-02-28
_[10] 논문 Major transitions in the evolution of early land plants: a bryological perspective 2012-04-01
_[11] 웹사이트 The Bryophytes https://web.archive.[...] The University of the West Indies 2020-03-05
_[12] 논문 The effects of quantitative fecundity in the haploid stage on reproductive success and diploid fitness in the aquatic peat moss Sphagnum macrophyllum 2016-02-24
_[13] 논문 Microarthropods Mediate Sperm Transfer in Mosses
_[14] 서적 Plant Development and Evolution https://books.google[...] Academic Press 2019
_[15] 서적 Bryophyte Ecology http://www.bryoecol.[...] Michigan Technological University and the International Association of Bryologists 2014-11-09
_[16] 서적 British Mosses and Liverworts Cambridge University Press 1981
_[17] 웹사이트 Phylum Bryophyta – Hierarchy http://taxonomicon.t[...] Taxonomicon
_[18] 서적 Cryptogamic Botany https://archive.org/[...] McGraw-Hill 1955
_[19] 논문 Evidence for the most basal split in land plants dividing bryophyte and tracheophyte lineages
_[20] 논문 A special issue of ''Phytotaxa'' dedicated to Bryophytes: The closest living relatives of early land plants
_[21] 논문 Contribution of genosystematics to current concepts of phylogeny and classification of bryophytes 2007-12-01
_[22] 논문 Looking for sense in the nonsense: a short review of non-coding organellar DNA elucidating the phylogeny of bryophytes 2010-12-31
_[23] 논문 Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions
_[24] 논문 The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte
_[25] 논문 Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three bryophyte groups (Bryophyta Schimp.)
_[26] 논문 One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants
_[27] 논문 The hornwort genome and early land plant evolution
_[28] 논문 Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata
_[29] 논문 Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts
_[30] 논문 The Chloroplast Land Plant Phylogeny: Analyses Employing Better-Fitting Tree- and Site-Heterogeneous Composition Models
_[31] 논문 Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal the Monophyly of Bryophytes and Neoproterozoic Origin of Land Plants
_[32] 논문 The mitochondrial phylogeny of land plants shows support for Setaphyta under composition-heterogeneous substitution models
_[33] 웹사이트 GLOSSARY B https://web.archive.[...] 2009-03-26
_[34] 논문 Land Plant Molecular Phylogenetics: A Review with Comments on Evaluating Incongruence Among Phylogenies
_[35] 논문 Phylogeny of the moss class Polytrichopsida (BRYOPHYTA): Generic-level structure and incongruent gene trees https://zenodo.org/r[...]
_[36] 논문 Advanced vascular function discovered in a widespread moss
_[37] 서적 The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study Smithsonian Institution Press
_[38] 논문 The origin and early evolution of plants on land
_[39] 논문 Fossils and plant phylogeny 2004-10-01
_[40] 논문 Plant evolution and terrestrialization during Palaeozoic times—The phylogenetic context 2016-04-01
_[41] 논문 Plants 2011-06-07
_[42] 논문 Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages
_[43] 논문 Bryophyte diversity and evolution: Windows into the early evolution of land plants 2011-03-01
_[44] 논문 The evolutionary emergence of land plants https://research-inf[...] 2021-10-11
_[45] 웹사이트 Bryophytes http://basicbiology.[...]
_[46] 서적 Biology of Plants W.H.Freeman and Company Publishers
_[47] 웹사이트 How was apical growth regulated in the ancestral land plant? Insights from the development of non-seed plants https://academic.oup[...]
_[48] 웹사이트 Economic and Ethnic Uses of Bryophytes http://flora.huh.har[...]
_[49] 논문 The suppressiveness of sphagnum peat to ''Pythium'' spp 1988-04-01
_[50] 웹사이트 Bryobiotina Doweld, 2001 https://www.gbif.org[...] 2023-07-26
_[51] 웹사이트 Bryophytina https://db.cngb.org/[...] 2023-07-11
_[52] 웹사이트 生葉上苔類 https://www.digital-[...] 広島大学 2023-07-26
_[53] 웹사이트 南極の湖底に緑の森　コケボウズから生態系探る https://www.sankei.c[...] 産経新聞社 2023-07-26
_[54] 웹사이트 南極湖底の「コケ坊主」〜日経サイエンス2012年10月号より https://www.nikkei-s[...] 2023-07-26
_[55] 간행물 哺乳類、汽水・淡水魚類、昆虫類、貝類、植物I及び植物IIのレッドリストの見直しについて https://www.env.go.j[...] 환경성 2007-08-03
_[56] 서적 Morphology and classification of the Marchantiophyta Cambridge University Press
_[57] 서적 The Hepaticae and Anthocerotae of North America Field Museum of Natural History
_[58] 논문 Missouri Botanical Garden Press
_[59] 논문 Modern plant systematics Liga-Pres
_[60] 논문 Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology SANBI
_[61] 논문 Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed Lulu.com
_[62] 서적 The Tree of Life: A Phylogenetic Classification https://books.google[...] Harvard University Press 2006
_[63] 논문 The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte http://linkinghub.el[...] 2018
_[64] 논문 Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic https://academic.oup[...] 2004-10-01
_[65] 논문 Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history https://doi.org/10.1[...] 2018