난균류
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1. 개요
난균류는 균류와 유사한 형태를 가지지만, 계통적으로는 스트라메노파일에 속하는 생물군이다. 대부분의 난균류는 격벽이 거의 없는 균사를 가지며, 셀룰로오스로 구성된 세포벽과 두 개의 편모를 가진 유주포자를 생성한다. 다양한 환경에 분포하며, 부생, 기생 생활을 하며, 특히 식물에 기생하여 막대한 경제적 피해를 입히는 종이 많다. 난균류는 유성생식과 무성생식을 하며, 유성생식 시 난포자를 형성한다. 식물 병원성 종 외에도 어류, 동물에 기생하는 종도 존재한다.
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| 난균류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Oomycota Arx, 1967 Oomycetes Winter, 1880 |
| 동의어 | Oomycota Arx, 1967 Peronosporomycetes Dick, 2001 |
| 영문명 | oomycetes |
| 분류 | |
| 상위 분류 | 진핵생물 |
| 계통 | 디아포레티케스, SAR 슈퍼그룹, 스트라메노파일 |
| 문 | 위균문 또는 난균문 |
| 하위 분류 | |
| 목 및 과 | 디아토모프토라과 미라쿨라과 알부고목 알부고과 라게니디움목 라게니디움과 올피디오시디움과 시롤피디움과 렙토미탈목 렙토미타과 노균목 알부고과 노균과 피티움과 리피디움목 리피디움과 물곰팡이목 엑트로겔라과 할리프토라과 렙톨레그니엘라과 물곰팡이과 |
2. 형태
난균류는 균사에 격벽(칸막이)이 거의 없거나, 있더라도 드물게 나타난다.[7] 격벽은 유주자낭(운동성이 있는 포자를 만드는 주머니)의 아래쪽이나 균사가 오래된 부분에서 발견된다.[8] 일부 난균류는 단세포이지만, 다른 것들은 실 모양으로 가지를 친다.[8]
난균류의 몸은 종류에 따라 다양한 형태를 띤다. 단세포이면서 전체가 유주자낭과 같은 생식기관이 되는 경우(전실성)도 있고, 발달된 균사를 이루는 경우도 있다.[16][17][18][58] 전실성인 난균류는 단순한 구형에서부터 균사 모양으로 가늘고 길거나, 가지를 치고 분절된 형태까지 다양하다.[16][18] 난균류 중 초기에 분지된 그룹은 전실성이며 기생 생활을 하지만, 물곰팡이목(Saprolegniales)이나 녹병균목(Peronosporales)처럼 나중에 분지된 그룹에서는 발달된 균사를 갖는 경우가 많다.[18][19][20] 하지만, 나중에 분지된 그룹에도 전실성이면서 기생 생활을 하는 종이 있다. 균사의 굵기는 2µm에서 150µm까지 다양하다.[18] 균사는 끝부분에서 성장하며, 때때로 가지를 치고, 보통 격벽이 없는 '''무격균사'''이지만, 늙은 부분이나 생식기를 구분하는 격벽이 만들어지기도 한다.[16][18] 균사 형태이면서 반드시 기생 생활을 해야 하는 종은 대부분 기주 세포 사이에 균사를 뻗고, 기주 세포 안에 흡기를 넣어 양분을 흡수한다.[16][18]
난균류의 몸은 보통 세포벽으로 둘러싸여 있지만, 기생 생활을 하는 초기 분지군 중에는 영양체(일상적인 상태의 몸)가 기주 내에서 세포벽이 없는 다핵세포(변형체)로 살아가는 경우도 있다.[17][18] 난균류의 세포벽은 주로 셀룰로스와 β-글루칸으로 이루어져 있다. 하지만 일부 종에서는 키틴도 발견되었으며, 게놈 연구에 따르면 모든 난균류는 키틴 합성 효소를 가지고 있다.[21] 섬유상물곰팡이목(Lagenidiales)에서는 균사의 잘록한 부분에 키틴을 포함하는 셀린 과립이 있는 경우가 있다.[18]
난균류의 영양체는 기본적으로 여러 개의 핵을 포함하는 '''다핵성'''이다.[16][17][18] 핵분열은 핵막이 유지되는 폐쇄형이며, 핵 내에 방추체가 형성되고, 양극에는 중심체가 존재한다.[16][18]
영양체 중앙은 보통 액포로 채워져 있으며, 핵과 다른 세포소기관을 포함하는 세포질은 주변부에 위치한다.[18] 미토콘드리아의 크리스테는 관상이다.[16][18] 많은 균류와 달리, 전형적인 골지체를 갖는다.[16][18] 저장 다당류는 인산화된 수용성 β-1,3글루칸이며, '''마이콜라미나린'''이라고 한다.[16] 마이콜라미나린은 소포에 싸여 때때로 층상 구조를 보이며, 이 소포는 dense-body vesicle 또는 fingerprint vacuole이라고도 한다.[16] 균류에 일반적인 저장 다당류인 글리코겐 과립은 난균류에는 보이지 않는다.[16] 또한, 폴리인산체를 갖지 않는다.[16] 아미노산의 라이신 합성 경로는 디아미노피멜린산 경로(DAP 경로)이며, 균류에 보이는 α-아미노아디핀산 경로(AAA 경로)와는 다르다.[16]
2. 1. 체제
난균류는 균사에 격벽(칸막이)이 거의 없거나, 있더라도 드물게 나타난다.[7] 격벽은 유주자낭(운동성이 있는 포자를 만드는 주머니)의 아래쪽이나 균사가 오래된 부분에서 발견된다.[8] 일부 난균류는 단세포이지만, 다른 것들은 실 모양으로 가지를 친다.[8]난균류의 몸은 종류에 따라 다양한 형태를 띤다. 단세포이면서 전체가 유주자낭과 같은 생식기관이 되는 경우(전실성)도 있고, 발달된 균사를 이루는 경우도 있다.[16][17][18][58] 전실성인 난균류는 단순한 구형에서부터 균사 모양으로 가늘고 길거나, 가지를 치고 분절된 형태까지 다양하다.[16][18] 난균류 중 초기에 분지된 그룹은 전실성이며 기생 생활을 하지만, 물곰팡이목(Saprolegniales)이나 녹병균목(Peronosporales)처럼 나중에 분지된 그룹에서는 발달된 균사를 갖는 경우가 많다.[18][19][20] 하지만, 나중에 분지된 그룹에도 전실성이면서 기생 생활을 하는 종이 있다. 균사의 굵기는 2마이크로미터(µm)에서 150 µm까지 다양하다.[18] 균사는 끝부분에서 성장하며, 때때로 가지를 치고, 보통 격벽이 없는 '''무격균사'''이지만, 늙은 부분이나 생식기를 구분하는 격벽이 만들어지기도 한다.[16][18] 균사 형태이면서 반드시 기생 생활을 해야 하는 종은 대부분 기주 세포 사이에 균사를 뻗고, 기주 세포 안에 흡기를 넣어 양분을 흡수한다.[16][18]
난균류의 몸은 보통 세포벽으로 둘러싸여 있지만, 기생 생활을 하는 초기 분지군 중에는 영양체(일상적인 상태의 몸)가 기주 내에서 세포벽이 없는 다핵세포(변형체)로 살아가는 경우도 있다.[17][18] 난균류의 세포벽은 주로 셀룰로스와 β-글루칸으로 이루어져 있다. 하지만 일부 종에서는 키틴도 발견되었으며, 게놈 연구에 따르면 모든 난균류는 키틴 합성 효소를 가지고 있다.[21] 섬유상물곰팡이목(Lagenidiales)에서는 균사의 잘록한 부분에 키틴을 포함하는 셀린 과립이 있는 경우가 있다.[18]
2. 2. 세포 구조
난균류는 균사에 격벽이 거의 없거나, 있더라도 드물게 나타난다.[7] 격벽은 유주자낭의 기저부나 균사의 노화된 부분에서 발견된다.[8] 일부 난균류는 단세포인 반면, 다른 것들은 섬유상이고 가지를 친다.[8]난균류의 균체 형태는 다양하며, 단세포로서 전실성(전체가 유주자낭 등 생식기관이 됨)인 것부터 발달된 균사를 형성하는 것까지 존재한다.[16][17][18][58] 전실성인 경우, 단순한 구형 종류부터 균사상으로 가늘고 긴 것, 또는 분지·분절된 종류까지 있다.[16][18] 난균류 중 초기 분지군은 전실성·기생성이지만, 물곰팡이목(Saprolegniales)이나 녹병균목(Peronosporales) 등 파생적인 군에서는 발달된 균사를 갖는 것이 많다.[18][19][20] 파생적인 군에도 전실성·기생성인 종이 존재한다. 균사의 굵기는 다양하며, 직경 2마이크로미터(µm) 정도인 것부터 150 µm에 달하는 것까지 있다.[18] 균사는 선단생장을 하며, 때때로 분지하고, 보통 격벽이 없는 '''무격균사'''이지만, 늙은 부분이나 생식기를 구분하는 격벽이 형성되기도 한다.[16][18] 균사성이고 절대 기생성인 종의 대부분은 기주 세포 사이에 균사를 뻗고, 기주 세포 내에 흡기를 삽입한다.[16][18]
균체는 보통 세포벽으로 둘러싸여 있지만, 기생성인 초기 분지군 중에는 영양체가 기주 내에서 세포벽이 없는 다핵세포(변형체)로서 살아가는 경우도 있다.[17][18] 난균류의 세포벽은 주로 셀룰로스와 β-글루칸으로 구성된다. 일부 종에서는 키틴도 보고되었으며, 게놈 조사에서는 모든 난균류가 키틴 합성 효소를 가지고 있음을 보여준다.[21] 섬유상물곰팡이목(Lagenidiales)에서는 균사의 잘록한 부분에 키틴을 포함하는 셀린 과립이 존재하는 경우가 있다.[18]
난균류의 영양체는 기본적으로 여러 개의 핵을 포함하는 '''다핵성'''(coenocytic)이다.[16][17][18] 핵분열은 핵막이 유지되는 폐쇄형이며, 핵 내에 방추체가 형성되고, 양극에는 중심체가 존재한다.[16][18]
영양체 중앙은 보통 액포로 채워져 있으며, 핵과 다른 세포소기관을 포함하는 세포질은 주변부에 위치한다.[18] 미토콘드리아의 크리스테는 관상이다.[16][18] 많은 균류와 달리, 전형적인 골지체를 갖는다.[16][18] 저장 다당류는 인산화된 수용성 β-1,3글루칸이며, '''마이콜라미나린'''(mycolaminarin)이라고 한다.[16] 마이콜라미나린은 소포에 싸여 때때로 층상 구조를 보이며, 이 소포는 dense-body vesicle 또는 fingerprint vacuole이라고도 한다.[16] 균류에 일반적인 저장 다당류인 글리코겐 과립은 난균류에는 보이지 않는다.[16] 또한, 폴리인산체를 갖지 않는다.[16] 아미노산의 라이신 합성 경로는 디아미노피멜린산 경로(DAP 경로)이며, 균류에 보이는 α-아미노아디핀산 경로(AAA 경로)와는 다르다.[16]
3. 생식
난균류는 불리한 환경에서 생존하기 위해 반투명하고 이중 벽을 가진 구형 구조인 난포자라는 유성 포자를 생성한다.[18] 난균류 중 생활환에서 핵상 변화가 알려진 종은 영양체가 이배체(염색체를 2세트 가짐)이며, 배우자를 만들 때 감수분열을 한다.[18][58] 다만, 초기 분기군에서는 핵상 변화나 유성생식이 보고되지 않은 경우가 많다.[18]
난균류의 유성생식은 편모를 가진 배우자가 합쳐지는 것이 아니라, 움직이지 않는 배우자낭이 직접 접합하는 배우자낭접합(gametangial conjugation) 방식으로 일어난다.[18] 이렇게 만들어진 접합자는 난포자(oospore)라고 불리며, 보통 휴면 세포가 되었다가 발아하여 유주자낭을 형성하거나 균사와 같은 영양체가 된다.[18][58]
(유리카스마목), (사카게후쿠로카비목), (후시미즈카비목)에서는 편모 세포가 부착하여 시스트(cyst)가 된 후 수정관으로 연결되어 한쪽의 원형질이 다른 쪽으로 이동하고, 세포질과 핵이 융합하여 접합자가 된다.[18] 에서는 감수분열로 만들어진 유주자가 부착하여 접합하는 것이 보고되었다.[24] 이처럼 암수의 구별이 없는 동형 배우자낭 접합이 난균류의 원시 형질로 여겨진다.[18]
물곰팡이아강과 물곰팡이아강 대부분은 배우자낭에 암수 구별이 있다.[16][18] 암수 배우자낭 안에서는 감수분열이 일어나 단상(염색체를 1세트만 가짐) 핵을 만든다.[16][18] 암 배우자낭인 생난기(oogonium)는 1개에서 여러 개의 단상 난구(oosphere)를 만든다.[16][18][58] 수 배우자낭인 조정기(antheridium)는 생난기에 접촉하여(배우자낭 접촉 gametangial contact) 수정관을 통해 단상 수컷 핵을 보내고, 난세포와 수정이 일어난다.[16][18][58] 배우자낭이나 난포자의 형태는 난균류 분류에서 매우 중요하게 다뤄진다.[18] 이러한 유성생식은 스테로이드계 호르몬에 의해 조절된다고 알려져 있다.[16][18] 물곰팡이아강은 스테롤 합성 능력이 없어서 유성생식을 하려면 외부에서 스테롤을 얻어야 한다.[16][18]
유성생식은 호모탈릭(자웅동주)인 경우와 헤테로탈릭(자웅이주)인 경우가 있다.[18] 호모탈릭의 경우, 생난기와 조정기가 생기는 위치는 다양하다. 조정기가 생난기 바로 아래에 생기는 경우(직하성 hypogynous), 생난기와 같은 자루에 측면으로 생기는 경우(자웅동균사성 monoclinous), 같은 균체의 다른 균사에 생기는 경우(자웅이균사성 diclinous)가 있다.[18][25] 역병균속(물곰팡이목)에서는 생난기가 조정기를 관통하여 발달하고, 생난기 기부를 조정기가 둘러싸는 상태(amphigynous)가 되는 경우가 많다.[18] 헤테로탈릭의 경우, 상대에 따라 암수 성이 바뀌는 상대적 암수성을 나타내기도 한다. 즉, 상대가 생난기를 만들면 자신은 조정기를, 상대가 조정기를 만들면 자신은 생난기를 만든다.[16] 일부 종에서는 조정기와 접합하지 않고 하나의 생난기 안에서 두 개의 단상 핵이 합쳐지거나, 감수분열 없이 이배체 핵을 바탕으로 난포자가 만들어지기도 한다.[16]
생난기 안에서 난세포가 만들어지는 방식은 다양하다. 물곰팡이아강에서는 원심적으로, 물곰팡이아강에서는 구심적으로 난세포가 형성된다.[18] 물곰팡이아강에서는 주변 세포질이 난세포가 되지 않고 남아 주변 세포질(periplasm)이 되며, 난포자 세포벽 형성 등에 기여한다.[18]
난포자 안에는 ooplast라고 불리는 큰 액포(마이콜라미나린과 인산을 포함)가 있고, 주변부에는 지질 과립(유적)이 있다.[16][18] ooplast와 유적의 배치 양식에 따라 다음과 같이 몇 가지 유형으로 나뉘며, 분류 형질로 사용된다.[16][18][26]
- 중심생(중심): ooplast가 중앙에 있고, 그 주위를 1–2층의 작은 지질 과립이 둘러싸고 있다.
- 아중심생(아중심): ooplast가 약간 치우쳐 있고, 주변의 작은 지질 과립이 다층 부분과 1–0층 부분이 있다.
- 아편심생(subeccentric): ooplast가 치우쳐 있고, 그 반대쪽에 여러 개의 지질 과립이 있다.
- 편심생(편심): ooplast가 치우쳐 있고, 그 반대쪽에 1개의 큰 지질 과립이 있다.
난포자는 두껍고 보통 다층 세포벽으로 둘러싸여 있으며, 돌기 등으로 장식된 경우도 있다.[18] 난포자 세포벽의 안쪽 층은 endospore, 바깥층은 epispore라고 불린다.[16] 난포자는 내구 구조가 되어 보통 휴면 후 발아하여 발아관을 뻗는다. 보통 발아관 끝에 유주자낭을 만들지만, 직접 균사를 뻗거나 난포자 안에서 유주자가 만들어지기도 한다.[18]
3. 1. 무성 생식
대부분의 난균류는 두 가지 유형의 포자를 생성한다. 주요 분산 포자는 무성적으로 스스로 이동하는 유주자이며, 표면수에서 화학주성이 가능하다. 일부 난균류는 바람에 의해 분산되는 공기 중 무성 포자를 생성하기도 한다.난균류는 기본적으로 유주자(편모를 가진 포자)에 의한 무성생식을 한다. 균체의 전체 또는 일부가 유주자낭이 되고, 세포벽의 일부가 용해됨으로써 유주자를 방출한다.[18][58] 다만, 편모가 없는 부동포자(aplanospore)를 방출하는 경우도 있으며, 편모 형성 능력을 완전히 잃은 종도 있다.[18] 유주자는 적절한 환경에 부착하면 다시 균체로 성장한다.[16][18] 전실성으로 기생하는 종에서는 방출되는 유주자의 통로가 되는 탈출관을 형성하는 경우가 많다.[18] 균사를 형성하는 종에서는 보통 균사 선단이 격벽에 의해 구획되어 유주자낭을 형성한다.[18] 흰녹병균속(흰녹병균목)에서는 유주자낭이 사슬 모양으로 연결되어 형성된다.[18] 물곰팡이속(물곰팡이목) 등에서는 유한 성장하는 분지한 유주자낭병(sporangiophore)의 가지 끝에 유주자낭을 붙인다.[18]
난균류의 초기 분기군이나 물곰팡이아강에서는 유주자 형성은 원심적이며, 세포 분열이 완료된 후에 편모 형성이 일어난다.[18] 그에 비해 물곰팡이아강에서는 유주자 형성은 구심적이며, 유주자의 분화와 편모 형성은 동시에 일어난다.[18] 일부 난균류에서는 유주자낭에서 방출된 유주자 또는 원형질이 포낭(vesicle)으로 싸이고, 후자의 경우에는 이 안에서 유주자로의 분화가 일어난다.[18] 육상 식물에 기생하는 종에서는 유주자낭이 떨어져 나가 바람이나 비에 의해 산포되고, 물의 존재에 의해 산포지에서 유주자를 방출하지만, 유주자 단계를 생략하고 직접 발아하는 경우가 많다.[16][18] 이와 같이 직접 발아하는 유주자낭은 분생포자(conidium)라고도 불린다.[17][18]
유주자는 기본적으로 세포 배면(측면)에서 생겨 앞뒤로 뻗는 2개의 불균등 편모를 가진다.[16] 스트라메노파일에 속하는 다른 생물과 마찬가지로, 전편모에는 관상 소모(관상 마스티고네마)가 부수된 날개 모양 편모이며, 후편모는 이것이 없는 꼬리 모양 편모이다.[16][17] 유주자가 부착할 때는 유주자 세포 내에 존재하는 세포벽 물질을 포함한 소포가 엑소사이토시스되어 세포벽을 형성하고 시스트화한다.[16]
물곰팡이아강의 종은 2개의 편모가 세포 전단 부근에서 생기는 유주자와 세포 배면에서 생기는 유주자를 가지는 경우가 있으며, 전자를 일차 유주자(primary zoospore, auxiliary zoospore), 후자를 이차 유주자(secondary zoospore, principal zoospore)라고 한다.[16][17][18] 이러한 유주자의 이형성은 이회유영성(diplanetism)이라고도 한다.[16][17][58] 물곰팡이속(Saprolegnia; 물곰팡이목)에서는 균사 선단의 유주자낭에서 방출된 일차 유주자는 부착하고, 편모를 흡수하여 세포벽을 형성하고 시스트화하고, 거기서 1개의 이차 유주자가 생겨 다시 유영한다.[16][18] 이차 유주자는 편모를 떨어뜨리고 시스트화하여 균사를 뻗어 발아하거나 또는 다시 이차 유주자가 형성된다(수회 유영성 polyplanetism)[16][18]
유주자는 명료한 세포 외피를 가지지 않는다.[17] 다른 스트라메노파일과 마찬가지로, 유주자는 기본적으로 4쌍의 미세소관성 편모근(R1–R4)을 가진다.[17][18] 편모 이행부(편모와 기저소체의 이행부)에는 보통 이중의 나선 구조(transitional helis)가 존재하지만, 단일 나선인 것 또는 이것이 없는 것도 있다.[17][18] 유주자의 세포 내에는 다양한 유형의 소포가 존재하며, 부착이나 외피 형성에 관여한다고 생각된다.[17][18]
또한, 난균류에서는 균체의 일부가 두꺼워져 무성 생식의 단위가 되는 경우가 있다. 이 구조는 균아(gemma)나 후벽포자(chlamydospore)라고 불리며, 휴면 구조로서 기능하고, 적절한 조건에서 발아관을 뻗거나 또는 유주자낭을 형성한다.[16][17][58]
3. 2. 유성 생식
대부분의 난균류는 두 가지 유형의 포자를 생성한다. 주요 분산 포자는 무성적으로 스스로 이동하는 유주자이며, 표면수에서 화학주성이 가능하다. 일부 난균류는 바람에 의해 분산되는 공기 중 무성 포자를 생성하기도 한다. 또한, 불리한 환경 조건에서 생존하는 데 사용되는 반투명하고 이중벽의 구형 구조인 난포자라는 유성 포자를 생성한다.[18][58]난균류에서 생활환에서의 핵상 변화가 알려진 종에서는 영양체가 이배체(염색체를 2세트 가짐)이며, 배우자 형성 시 감수분열을 수행한다.[18][58] 단, 초기 분기군에서는 핵상 변화 및 유성생식이 보고되지 않은 경우가 많다.[18] 난균류의 유성생식은 편모를 가진 배우자의 합체는 관찰되지 않고, 부동 상태의 배우자낭이 직접 접합하는 배우자낭접합(gametangial conjugation)에 의해 일어난다.[18] 이 결과 형성되는 접합자는 난포자(oospore)라고 불리며, 보통 휴면 세포가 되어 발아하여 유주자낭을 형성하거나 균사 등 영양체가 된다.[18][58]
(유리카스마목), (사카게후쿠로카비목), (후시미즈카비목)에서는 편모 세포가 부착하여 시스트화된 것이 수정관으로 연결되어, 한쪽의 원형질이 다른 쪽으로 보내지고, 세포질·핵융합이 일어나 접합자가 형성된다.[18] 에서는 감수분열에 의해 형성된 유주자가 부착하여 접합하는 것이 보고되어 있다.[24] 이러한 암수의 분화가 없는 동형의 배우자낭 접합이 난균류에서의 원시 형질이라고 생각되고 있다.[18]
물곰팡이아강과 물곰팡이아강의 대부분에서는 배우자낭의 암수의 분화가 보인다.[16][18] 암수 배우자낭 내에서는 감수분열이 일어나 단상(염색체를 1세트만 가짐)의 핵을 형성한다.[16][18] 암 배우자낭인 생난기(oogonium)는 1개에서 수 개의 단상의 난구(난구 oosphere라고도 불림)를 형성한다.[16][18][58] 수 배우자낭인 조정기(antheridium)는 생난기에 접촉하여(배우자낭 접촉 gametangial contact), 수정관을 통해 단상의 수컷 핵을 보내고, 난에서 수정이 일어난다.[16][18][58] 배우자낭이나 난포자의 형태는 이러한 난균류의 분류에서 매우 중요시되고 있다.[18] 이러한 유성생식은 스테로이드계 호르몬에 의해 제어되고 있는 것이 알려져 있다.[16][18] 물곰팡이아강은 스테롤 합성 능력이 없어 유성생식을 위해서는 외부에서 스테롤을 얻을 필요가 있다.[16][18]
유성생식은 호모탈릭(자웅동주)인 것과, 헤테로탈릭(자웅이주)인 것이 알려져 있다.[18] 호모탈릭의 경우, 생난기와 조정기가 생기는 위치 관계에는 다양성이 있어, 조정기가 생난기의 바로 아래에 생기는 것(직하성 hypogynous), 생난기와 같은 자루에 측생하는 것(자웅동균사성 monoclinous), 같은 균체의 다른 균사에 생기는 것(자웅이균사성 diclinous)이 있다.[18][25] 역병균속(물곰팡이목)에서는 생난기가 조정기를 관통하여 발달하고, 생난기의 기부를 조정기가 둘러싸고 있는 상태(amphigynous)가 되는 것이 많다.[18] 헤테로탈릭의 경우, 상대에 따라 암수 성이 바뀌는 상대적 암수성을 나타내는 것도 알려져 있으며, 상대가 생난기를 형성하는 경우는 조정기를, 상대가 조정기를 형성하는 경우는 생난기를 형성한다.[16] 또 일부 종에서는 조정기와 접합하지 않고, 1개의 생난기 속에서 2개의 단상 핵이 합체하는 경우나, 감수분열하지 않고 이배체의 핵을 기반으로 난포자가 형성되는 경우가 있다.[16]
생난기 내에서의 난 형성 방식에는 다양성이 있어, 물곰팡이아강에서는 원심적으로, 물곰팡이아강에서는 구심적으로 난이 형성된다.[18] 또 물곰팡이아강에서는 주변의 세포질이 난이 되지 않고 남아서 주변 세포질(periplasm)이 되고, 난포자의 세포벽 형성 등에 기여한다.[18]
난포자 내에는 ooplast라고 불리는 큰 액포(마이콜라미나린과 인산을 포함)가 존재하고, 또 주변부에는 지질 과립(유적)이 존재한다.[16][18] 이 ooplast와 유적의 배치 양식을 기반으로 아래와 같이 몇 가지 유형으로 나뉘어 분류 형질로 사용되고 있다.[16][18][26]
- 중심생(중심) … ooplast가 중앙에 위치하고, 그 주위를 1–2층의 소지질 과립이 둘러싸고 있다.
- 아중심생(아중심) … ooplast가 약간 치우쳐 위치하고, 주변의 소지질 과립이 다층 부분과 1–0층의 부분이 있다.
- 아편심생(subeccentric) … ooplast가 치우쳐 위치하고, 그 반대쪽에 복수의 지질 과립이 있다.
- 편심생(편심) … ooplast가 치우쳐 위치하고, 그 반대쪽에 1개의 큰 지질 과립이 있다.
난포자는 두껍고 보통 다층의 세포벽으로 둘러싸여 있으며, 돌기 등으로 장식되어 있는 경우도 있다.[18] 난포자의 세포벽 내층은 endospore, 외층은 epispore라고 불린다.[16] 난포자는 내구 구조가 되어 보통 휴면 후에 발아하여 발아관을 뻗는다. 보통 발아관의 선단에 유주자낭을 형성하지만, 직접 균사를 뻗는 경우나, 난포자 내에서 유주자가 형성되는 경우도 있다.[18]
4. 생태
난균류는 흡수 영양을 하는 종속 영양 생물이며, 형태와 생활 방식이 진균류(균류)와 매우 유사하여 20세기 후반까지는 균류에 포함되어 접합균류 등과 함께 사상균류(자낭균·담자균 이외의 균류)나 편모균류(편모 세포를 가진 균류)로 분류되었다.[58][33][46][47] 그러나 편모 세포의 형태, 세포벽 조성, 라이신 합성 경로 등 여러 면에서 난균류는 협의의 균류와 다르다는 것이 밝혀졌고, 20세기 말 무렵에는 균류와는 계통적으로 전혀 다른 생물군으로 여겨지게 되었다.[16][58][47][49]
난균류의 편모 세포와 일부 생화학적 특징은 규조류(갈조류 및 규조류)나 라비린툴라류, 일부 원생생물과 공통되며, 이들이 단계통군을 구성한다고 여겨져 '''스트라메노파일''' (stramenopiles; 부등편모류)이라는 이름이 제안되었다.[48] 이후 분자계통학 연구가 일반화되면서 난균류와 이들 생물과의 근연성, 스트라메노파일의 존재가 지지되었다.[16][47][49] 2023년 현재 난균류는 스트라메노파일의 한 무리로 인식되고 있다. 난균류와 균류 사이에 보이는 여러 유사점(균사 등)은 수렴 진화의 결과이다.[16]
| 접합균류 (균류) | 난균류 | |
|---|---|---|
| 세포벽 주요 다당 | 키틴 | 셀룰로스 |
| 전류 탄수화물 | 폴리올, 트레할로스 | 글루코스 |
| 저장 다당 | 글리코겐 | 마이콜라미나린 |
| 라이신 합성 | AAA 경로 | DAP 경로 |
| 미토콘드리아 크리스테 | 판상 | 관상 |
| 미토콘드리아의 코돈 | UGA는 트립토판 | UGA는 종결 코돈 |
| 스테롤 | 에르고스테롤 | 푸코스테롤 |
| 니코틴산 합성 | 트립토판으로부터 | C3 전구체로부터 |
| 미세소관 | 벤즈이미다졸 및 그리세오풀빈 감수성 | 콜히친 감수성 |
| 편모 | 세포 후단으로부터 후방으로 꼬리형 편모 | 세포 전단 또는 측면으로부터 전방으로 깃털형 편모, 후방으로 꼬리형 편모 |
분자계통학 연구에서 스트라메노파일 중에서 난균류는 사카게츠보카비류의 자매군임이 시사되고 있다.[50][51] 또한 규조류 세포 내에 침입하는 포식자인 필소니아류나 자유 생활성 편모충인 데베로파이엘라류가 난균류와 사카게츠보카비류에 근연임이 시사되고 있다.[51] 분류학적으로는 종종 이들을 합쳐 유사균문 (Pseudofungi)에 분류한다.[51][60] 스트라메노파일 내에서 유사균문의 자매군은 부등편모조류(옥글로피타문)라고 생각되고 있다.[51]
난균류는 비교적 큰 그룹이며, 2020년 현재 약 100속 1,700종 정도가 알려져 있다.[55] 비교적 오래전부터 하나의 강, '''난균강'''으로 분류되어 왔다.[33][46] 난균을 하나의 문, '''난균문'''으로 취급하고, 그 일부에 대해서만 난균강이라는 이름을 사용하는 경우도 있다.[17][18]
균체의 체제와 무성생식 방식, 유성생식 방식, 그리고 20세기 후반 이후에는 분자 형질을 기반으로 분류되어, 2023년 현재는 12목 정도로 나뉘는 경우가 많다.[18][55] 계통적으로는, 이들 목은 다수의 초기 분기군과 두 개의 큰 그룹(물곰팡이군, 녹병균군)으로 나뉜다.[17][18] 초기 분기군(basal oomycetes)은 유리카스마목과 낭균모ドキ목 등 모두 미세한 내부 기생성 종이며, 특히 2020년경부터 상세하게 연구되어 다수 알려지게 되었다.[18] 물곰팡이군은 꼬마물곰팡이목(때때로 아토킨시엘라목을 나눔)과 물곰팡이목을, 녹병균군은 큰물곰팡이목, 흰녹병균목, 녹병균목을 포함한다.[18][55] 이 두 그룹은 아강(물곰팡이아강, 녹병균아강)으로 분류되기도 하지만, 난균류를 문으로 하고, 이 두 그룹을 강(물곰팡이강, 녹병균강(좁은 의미))으로 취급하는 경우도 있다.[17][18] 물곰팡이군과 녹병균군은 단계통군을 형성한다고 생각되고 있으며, 이 단계통군은 core oomycetes라고 불린다.[17][18]
난균의 초기 분기군의 특징으로부터, 난균의 원시 형질은 해산으로 단순한 전실성, 내부 기생성이라고 생각되며, 이러한 상태로부터 core oomycetes의 공통 조상에서 담수·육상으로의 진출, 발달된 균사체와 부생성의 획득이 일어났다고도 생각되고 있다.[18]
녹병균목은, 식물 절대 기생성인 녹병균목(좁은 의미)과 부생능을 가진 퍼시움목으로 나누는 경우도 있다.[60][54] 그러나 분자 계통학적 연구에 의해 양군은 연속적이며 명확하게 나눌 수 없다는 것이 나타나고 있으며, 2023년 현재는 보통 녹병균목(넓은 의미)으로 묶여 있다.[18] 또한, 녹병균목 안에서 녹병균과 퍼시움과로 나뉘어져 있지만, 분자 계통학적 연구에 기초하여, 후자에서 전자로 옮겨진 예(역병균속 등)도 많다.[18]
4. 1. 식물 병원성 난균류
많은 난균류 종들은 경제적으로 중요하며, 공격적인 조류와 식물 병원체이다.[12][13] 일부 종은 어류 질병을 유발할 수 있으며, 적어도 하나는 포유류의 병원체이다. 대부분의 식물 병원성 종들은 4개의 그룹으로 분류될 수 있지만, 더 많은 그룹이 존재한다.- ''피토프토라속'' 그룹은 측계통 속으로, 나무 말라죽음병, 감자 역병(1840년대 아일랜드와 유럽의 다른 지역을 황폐화시킨 대기근의 원인),[14] 급성 참나무 죽음병, 진달래 뿌리썩음병, 그리고 유럽 밤나무의 잉크병을 유발한다.[15]
- 측계통 ''피티움속'' 그룹은 ''피토프토라속''보다 더 흔하며, 개별 종들은 더 넓은 기주 범위를 가지지만, 일반적으로 피해는 더 적다. ''피티움속'' 묘목고사병은 온실에서 매우 흔한 문제로, 이 병원체는 갓 발아한 묘목을 죽인다. 이 그룹의 균기생성원(예: ''P. oligandrum'')은 다른 난균류와 균류에 기생하며, 생물적 방제제로 사용되어 왔다. 하나의 ''피티움속'' 종인 ''Pythium insidiosum''은 포유류에서 피티오시스를 유발하기도 한다.
- 세 번째 그룹은 노균병으로, 잎 뒷면에 흰색, 갈색 또는 올리브색의 "곰팡이"가 나타나는 것으로 쉽게 식별할 수 있다(하지만 이 그룹은 관련 없는 곰팡이인 흰가루병과 혼동될 수 있다).
- 네 번째 그룹은 흰녹병균류, 알부기날레스로, 다양한 꽃피는 식물에 흰 반점병을 일으킨다. 흰녹병균류는 기주의 표피 아래에서 포자를 형성하여 줄기, 잎, 그리고 화서에 포자로 가득 찬 물집을 형성한다. 알부기날레스는 현재 세 개의 속, 주로 십자화목에 기생하는 ''알부고속'', 주로 국화목에 기생하는 ''푸스툴라'', 그리고 주로 석죽목에 기생하는 ''윌소니아나속''으로 나뉜다. 노균병과 마찬가지로, 흰녹병균류는 절대 생물영양성이며, 이는 살아있는 기주가 없으면 생존할 수 없다는 것을 의미한다.
4. 2. 동물 및 기타 생물 병원성 난균류
많은 난균류 종들은 경제적으로 중요하며, 공격적인 조류와 식물 병원체이다.[12][13] 일부 종은 어류 질병을 유발할 수 있으며, 적어도 하나는 포유류의 병원체이다. 난균류의 식물 병원성 종들은 크게 네 그룹으로 분류할 수 있다.
- ''피토프토라속'' 그룹은 측계통 속으로, 다음과 같은 질병을 유발한다.
- 나무 말라죽음병
- 감자 역병(1840년대 아일랜드와 유럽의 다른 지역을 황폐화시킨 대기근의 원인)[14]
- 급성 참나무 죽음병
- 진달래 뿌리썩음병
- 유럽 밤나무의 잉크병[15]
- 측계통 ''피티움속'' 그룹은 ''피토프토라속''보다 더 흔하며, 개별 종들은 더 넓은 기주 범위를 가지지만, 일반적으로 피해는 더 적다.
- ''피티움속'' 묘목고사병은 온실에서 매우 흔한 문제로, 갓 발아한 묘목을 죽인다.
- 균기생성원(예: ''P. oligandrum'')은 다른 난균류와 균류에 기생하며, 생물적 방제제로 사용된다.
- ''Pythium insidiosum''은 포유류에서 피티오시스를 유발한다.
- 노균병 그룹은 잎 뒷면에 흰색, 갈색 또는 올리브색의 "곰팡이"가 나타나는 것으로 쉽게 식별할 수 있다(하지만 이 그룹은 관련 없는 곰팡이인 흰가루병과 혼동될 수 있다).
- 흰녹병균류, 알부기날레스 그룹은 다양한 꽃피는 식물에 흰 반점병을 일으킨다.
- 기주의 표피 아래에서 포자를 형성하여 줄기, 잎, 그리고 화서에 포자로 가득 찬 물집을 형성한다.
- 현재 세 개의 속으로 나뉜다.
- ''알부고속'': 주로 십자화목에 기생
- ''푸스툴라'': 주로 국화목에 기생
- ''윌소니아나속'': 주로 석죽목에 기생
- 노균병과 마찬가지로, 흰녹병균류는 절대 생물영양성이며, 이는 살아있는 기주가 없으면 생존할 수 없다는 것을 의미한다.
5. 인간과의 관계
많은 난균류 종들은 경제적으로 중요하며, 공격적인 조류와 식물 병원체이다.[12][13] 일부 종은 어류 질병을 유발할 수 있으며, 적어도 하나는 포유류의 병원체이다.
난균류로 인해 발생되는 대표적인 병의 종류는 다음과 같다.
| 병의 종류 | 설명 |
|---|---|
| 피토프토라속 | 측계통 속으로, 나무 말라죽음병, 감자 역병(대기근의 원인),[14] 급성 참나무 죽음병, 진달래 뿌리썩음병, 유럽 밤나무의 잉크병을 유발한다.[15] |
| 피티움속 | 측계통으로 피토프토라속보다 더 흔하며, 개별 종들은 더 넓은 기주 범위를 가지지만, 일반적으로 피해는 더 적다. 피티움속 묘목고사병은 온실에서 매우 흔한 문제로, 이 병원체는 갓 발아한 묘목을 죽인다. Pythium insidiosum은 포유류에서 피티오시스를 유발하기도 한다. |
| 노균병 | 잎 뒷면에 흰색, 갈색 또는 올리브색의 "곰팡이"가 나타나는 것으로 쉽게 식별할 수 있다(하지만 이 그룹은 관련 없는 곰팡이인 흰가루병과 혼동될 수 있다). |
| 흰녹병균류, 알부기날레스 | 다양한 꽃피는 식물에 흰 반점병을 일으킨다. 기주의 표피 아래에서 포자를 형성하여 줄기, 잎, 그리고 화서에 포자로 가득 찬 물집을 형성한다. 노균병과 마찬가지로, 흰녹병균류는 절대 생물영양성이다. |
5. 1. 방제
많은 난균류 종들은 공격적인 조류 및 식물 병원체로 경제적으로 중요하다.[12][13] 일부 종은 어류 질병을 유발할 수 있으며, 적어도 하나는 포유류의 병원체이다. 대부분의 식물 병원성 종들은 4개의 그룹으로 분류할 수 있지만, 더 많은 그룹이 존재한다.- ''피토프토라속'' 그룹은 측계통 속으로, 나무 말라죽음병, 감자 역병(1840년대 아일랜드와 유럽의 다른 지역을 황폐화시킨 대기근의 원인),[14] 급성 참나무 죽음병, 진달래 뿌리썩음병, 유럽 밤나무의 잉크병을 유발한다.[15]
- 측계통 ''피티움속'' 그룹은 ''피토프토라속''보다 더 흔하며, 개별 종들은 더 넓은 기주 범위를 가지지만, 일반적으로 피해는 더 적다. ''피티움속'' 묘목고사병은 온실에서 매우 흔한 문제로, 이 병원체는 갓 발아한 묘목을 죽인다. 이 그룹의 균기생성원(예: ''P. oligandrum'')은 다른 난균류와 균류에 기생하며, 생물적 방제제로 사용되어 왔다. 하나의 ''피티움속'' 종인 ''Pythium insidiosum''은 포유류에서 피티오시스를 유발하기도 한다.
- 세 번째 그룹은 노균병으로, 잎 뒷면에 흰색, 갈색 또는 올리브색의 "곰팡이"가 나타나는 것으로 쉽게 식별할 수 있다(하지만 이 그룹은 관련 없는 곰팡이인 흰가루병과 혼동될 수 있다).
- 네 번째 그룹은 흰녹병균류, 알부기날레스로, 다양한 꽃피는 식물에 흰 반점병을 일으킨다. 흰녹병균류는 기주의 표피 아래에서 포자를 형성하여 줄기, 잎, 그리고 화서에 포자로 가득 찬 물집을 형성한다. 알부기날레스는 현재 세 개의 속, 주로 십자화목에 기생하는 ''알부고속'', 주로 국화목에 기생하는 ''푸스툴라'', 그리고 주로 석죽목에 기생하는 ''윌소니아나속''으로 나뉜다. 노균병과 마찬가지로, 흰녹병균류는 절대 생물영양성이며, 이는 살아있는 기주가 없으면 생존할 수 없다는 것을 의미한다.
6. 계통 분류
난균류는 부등편모조류에 속하는 생물군으로, 과거에는 사프롤레그니알레스목, 렙토미탈레스목, 리피디알레스목, 알부지날레스목, 페로노스포랄레스목, 라제니디알레스목의 6개 목으로 분류되었으나,[8] 최근에는 아니솔피디알레스목, 라제니스마탈레스목, 살릴라제니디알레스목, 로젤롭시달레스목, 엑트로겔랄레스목, 압토글로살레스목, 유리카스말레스목, 할리프토랄레스목, 올피디오프시달레스목, 앳킨시엘랄레스목 등 10여 개 이상의 목으로 분류가 확장되었다.[9][10]
난균류로 추정되는 화석은 고생대 데본기 전기의 라인 셰일에서 보고되었으며,[18] 석탄기 지층에서는 린목(Lepidodendron), 양치식물, 겉씨식물에 기생했을 가능성이 있는 난균류의 난포자와 생난기 화석이 보고되었다.[18][66][67][68] 또한, 백악기 호박에서도 난균류로 추정되는 구조가 발견되었다.[69]
6. 1. 상위 분류
다음은 부등편모조류의 계통 분류이다.[71][72][73]{| style="font-size:85%;line-height:85%"
| 부등편모조류
|-
|
{|
|-
| 플라티술쿠스강
|-
|
{|
| 사게니스타류
|-
|
| Eogyrea |
| 망형충류 |
|-
|
{|
| 비코소에카류
|-
|
{|
| 플라시디아류
|-
|
{|
| 플라시디아강
|-
|
{|
| 나노모나스강
|-
|
{|
| 오팔로모나스강
|-
| 오팔리나상강
|-
|
|}
|}
|}
|}
|-
| 기리스타류
|-
|
{|
| 비기로모나드강
|-
|
{|
| 난균류
|-
|
{|
| 역모균류
|-
|
|}
|}
|}
|}
|}
이전에는 난균류를 6개 목으로 분류했다.[8]
- 사프롤레그니알레스목
- 렙토미탈레스목
- 리피디알레스목
- 알부지날레스목
- 페로노스포랄레스목
- 라제니디알레스목
최근에는 이 분류가 확장되었다.[9][10]
- 아니솔피디알레스목
- * 아니솔피디아과
- 라제니스마탈레스목
- * 라제니스마타과
- 살릴라제니디알레스목
- * 살릴라제니디아과
- 로젤롭시달레스목
- * 로젤롭시다과
- * 슈도스페리타과
- 엑트로겔랄레스목
- * 엑트로겔라과
- 압토글로살레스목
- * 압토글로사과
- 유리카스말레스목
- * 유리카스마타과
- 할리프토랄레스목
- * 할리프토라과
- 올피디오프시달레스목
- * 시롤피디아과
- * 폰티스마타과
- * 올피디오프시다과
- 앳킨시엘랄레스목
- * 앳킨시엘라과
- * 크립티코라과
- 사프롤레그니알레스목
- * 아클리아과
- * 베루카르바과
- * 사프롤레그니아과
- 렙토미탈레스목
- * 렙토미타과
- * 렙토레그니엘라과
- 리피디알레스목
- * 리피디아과
- 알부지날레스목
- * 알부지나과
- 페로노스포랄레스목
- * 살리사필리아과
- * 피티아과
- * 페로노스포라과
{| style="font-size:90%;line-height:80%"
|
|-
|
{|
|-
|
| 접합목 |
| 넓은입목 |
|-
|
{|
| 할리프토라목
|-
|
{|
| 올피디오프시달레스
|-
| 난균류
|-
|
{|
| 사프롤레그니아강
|-
|
{|
| 아킨시엘라목
|-
|
| 사프롤레그니아목 |
| 렙토미타목 |
|}
|-
| 퍼로노스포라강 s.s.
|-
|
{|
| 리피디아목
|-
|
| 알부기니아목 |
| 페로노스포라목 |
|}
|}
|}
|}
|}
난균류 화석은 고생대 데본기 전기 라인 셰일에서 보고되었고,[18] 석탄기 지층에서는 린목(Lepidodendron), 양치식물, 겉씨식물에 기생했을 가능성이 있는 난균류 화석이 보고되었다.[18][66][67][68] 또한, 백악기 호박에서도 난균류로 추정되는 구조가 발견되었다.[69]
6. 2. 하위 분류
난균류의 하위 분류는 다음과 같다.[9][10]| 목 | 과 |
|---|---|
| 쇄대균목 (Lagenidiales) | |
| 렙토미투스목 (Leptomitales) | 렙토미투스과 (Leptomitaceae) |
| 노균목 (Peronosporales) | |
| 부패균목 또는 부패곰팡이목 (Pythiales) | 부패균과 (Pythiaceae) |
| 리피디움목 (Rhipidiales) | |
| 물곰팡이목 (Saprolegniales) | |
| 아니솔피디알레스목 Dick 2001 | 아니솔피디아과 Karling 1943 |
| 라제니스마탈레스목 Dick 2001 | 라제니스마타과 Dick 1995 |
| 살릴라제니디알레스목 Dick 2001 | 살릴라제니디아과 Dick 1995 |
| 로젤롭시달레스목 Dick 2001 | |
| 엑트로겔랄레스목 | 엑트로겔라과 |
| 압토글로살레스목 | 압토글로사과 |
| 유리카스말레스목 | 유리카스마타과 Petersen 1905 |
| 할리프토랄레스목 | 할리프토라과 Vishniac 1958 |
| 올피디오프시달레스목 | |
| 앳킨시엘랄레스목 | |
| 사프롤레그니알레스목 | |
| 렙토미탈레스목 | |
| 리피디알레스목 | 리피디아과 Cejp 1959 |
| 알부지날레스목 | 알부지나과 Schroet. 1893 |
| 페로노스포랄레스목 [Pythiales; Sclerosporales; Lagenidiales] |
- 사프롤레그니알레스목은 가장 널리 분포되어 있으며, 많은 종이 부패하는 물질을 분해하지만 일부는 기생성이다.
- 렙토미탈레스목은 세포벽이 두꺼워져 연속적인 세포체가 격벽이 있는 것처럼 보인다. 키틴을 가지고 있으며 종종 무성 생식을 한다.
- 리피디알레스목은 뿌리털을 이용하여 정체되거나 오염된 수역의 바닥에 엽상체를 부착한다.
- 알부지날레스목은 일부 저자에 의해 페로노스포랄레스목 내의 과(Albuginaceae)로 간주되지만, 계통적으로 이 목과는 구별되는 것으로 나타났다.
- 페로노스포랄레스목 또한 주로 사물기생성 또는 식물 기생성이며, 격벽이 없는 가지 형태를 가지고 있다. 가장 피해가 큰 농업 기생충 중 많은 수가 이 목에 속한다.
- 라제니디알레스목이 가장 원시적이며, 일부는 사상체이고 다른 일부는 단세포이며, 일반적으로 기생성이다.
참조
[1]
서적
Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora
http://bibdigital.rj[...]
1880
[2]
서적
Straminipilous fungus
Kluwer Academic Publishers
2001
[3]
웹사이트
oomycete
2023-09-05
[4]
서적
Plant Pathology
Academic Press
[5]
논문
Influence of Pythium oligandrum Biocontrol on Fungal and Oomycete Population Dynamics in the Rhizosphere
[6]
웹사이트
Introduction to the Oomycota
http://www.ucmp.berk[...]
2014-07-07
[7]
논문
Growth, occurrence and development of septa in Plasmopara viticola and other members of the Peronosporaceae using light- and epifluorescence-microscopy
[8]
서적
The fungi
https://books.google[...]
2005-01-01
[9]
논문
Higher Level Classification of All Living Organisms
[10]
간행물
Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes
https://hal.archives[...]
2016-07-16
[11]
논문
The phylogeny of the Hyphochytriomycota as deduced from ribosomal RNA sequences of Hyphochytrium catenoides
1995-07-01
[12]
서적
Plant Pathology
https://books.google[...]
Academic Press
[13]
논문
Not in your usual Top 10: protists that infect plants and algae
2018-04-01
[14]
논문
Genome sequence and analysis of the Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans
http://wrap.warwick.[...]
2024-02-20
[15]
논문
Occurrence and distribution of Phytophthora species in European chestnut stands, and their association with Ink Disease and crown decline
[16]
서적
Introduction to Fungi 3rd Edition
Cambridge University Press
[17]
서적
THE MYCOTA, volume 7A. Systematics and Evolution Part A
Springer
[18]
서적
Handbook of the Protists
Springer
[19]
웹사이트
The evolutionary phylogeny of Oomycetes—insights gained from studies of holocarpic parasites of algae and invertebrates
http://media.wiley.c[...]
2012-10-25
[20]
논문
The evolutionary phylogeny of the oomycete “fungi”
[21]
논문
Diversity and evolution of chitin synthases in oomycetes (Straminipila: Oomycota)
[22]
서적
菌類の事典
朝倉書店
[23]
논문
Pathogens of brown algae: culture studies of ''Anisolpidium ectocarpii'' and ''A. rosenvingei'' reveal that the Anisolpidiales are uniflagellated oomycetes
[24]
논문
On the development of the marine, parasitic phycomycete ''Lagenisma coscinodisci'' (Lagenidiales)
[25]
논문
ピシウム菌による病害
http://jppa.or.jp/ar[...]
[26]
논문
水棲菌類の観察方法
[27]
서적
菌類のふしぎ 第2版
東海大学出版部
[28]
논문
Rediscovery and phylogenetic placement of ''Olpidiopsis gillii'' (de Wildeman) Friedmann, a holocarpic oomycete parasitoid of freshwater diatoms
[29]
논문
Diatomophthoraceae–a new family of olpidiopsis-like diatom parasitoids largely unrelated to ''Ectrogella''
[30]
논문
''Bolbea parasitica'' gen. et sp. nov., a cultivable holocarpic parasitoid of the early-diverging Saprolegniomycetes
[31]
논문
菌寄生菌としての ''Pythium''
[32]
논문
疫病菌とピシウム菌 類似点と相違点
[33]
서적
ウェブスター菌類概論
講談社
[34]
논문
Europe as a bridgehead in the worldwide invasion history of grapevine downy mildew, ''Plasmopara viticola''
[35]
논문
Sudden oak death: endangering California and Oregon forest ecosystems
[36]
논문
''Phytophthora cinnamomi'' によるウルシ林の衰退 ―国産漆の新たなる脅威―
[37]
논문
分子系統に基づく ''Pythium'' 属の新分類システム
[38]
웹사이트
日本植物病名データベース
https://www.gene.aff[...]
農業生物資源ジーンバンク
[39]
서적
植物病原菌類図説
全国農村教育協会
[40]
논문
Taxonomy, molecular phylogeny, and ultrastructural morphology of ''Olpidiopsis porphyrae'' sp. nov.(Oomycetes, straminipiles), a unicellular obligate endoparasite of ''Bangia'' and ''Porphyra'' spp.(Bangiales, Rhodophyta)
[41]
논문
Holocarpic oomycete parasitoids of red algae are not ''Olpidiopsis''
[42]
논문
ノリアカグサレ菌の分類学的研究
[43]
논문
アユ仔魚に発生した ''Pythium flevoense'' による内臓真菌症
[44]
논문
新しい脅威である水カビ病について
[45]
논문
''Pythium insidiosum'': an overview
[46]
서적
植物系統分類の基礎
北隆館
[47]
서적
バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統
裳華房
[48]
서적
Chromophyte Algae: Problems and Perspectives
Clarendon Press
[49]
서적
菌類のふしぎ 第2版
東海大学出版部
[50]
논문
Comparative genomic analysis of the ‘pseudofungus’ Hyphochytrium catenoides
[51]
논문
Monophyly of diverse Bigyromonadea and their impact on phylogenomic relationships within stramenopiles
[52]
논문
クリプト藻類・ハプト藻類聞の姉妹群関係とクロムアルベオラータ仮説
[53]
논문
The puzzle of plastid evolution
[54]
서적
Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1
Borntraeger
[55]
논문
An overview on the biology and phylogeny of the early-diverging oomycetes
[56]
논문
Evolution, Diversity, and Taxonomy of the Peronosporaceae, with Focus on the Genus ''Peronospora''
[57]
논문
Adding a missing piece to the puzzle of oomycete phylogeny: the placement of ''Rhipidium interruptum'' (Rhipidiaceae)
[58]
서적
バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統
裳華房
[59]
서적
バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統
裳華房
[60]
서적
岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[61]
웹사이트
The MycoBank
https://www.mycobank[...]
Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J.
[62]
논문
Phylogenetic and physiological traits of oomycetes originally identified as ''Lagenidium giganteum'' from fly and mosquito larvae
[63]
논문
Ecology, virulence, and phylogeny of ''Blastulidium paedophthorum'', a widespread brood parasite of ''Daphnia'' spp.
[64]
논문
Taxonomy and phylogeny of ''Aphanomycopsis bacillariacearum'', a holocarpic oomycete parasitoid of the freshwater diatom genus ''Pinnularia''
[65]
논문
''Sirolpidium bryopsidis'', a parasite of green algae, is probably conspecific with ''Pontisma lagenidioides'', a parasite of red algae
[66]
논문
''Combresomyces cornifer'' gen. sp. nov., an endophytic peronosporomycete in ''Lepidodendron'' from the Carboniferous of central France
[67]
논문
A microfossil with suggested affinities to the Peronosporomycetes Oomycota from the Carboniferous c. 330 Ma of France
[68]
논문
An expanded diversity of oomycetes in Carboniferous forests: Reinterpretation of Oochytrium lepidodendri (Renault 1894) from the Esnost chert, Massif Central, France
[69]
웹사이트
Introduction to the Oomycota
http://www.ucmp.berk[...]
[70]
간행물
Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora
http://bibdigital.rj[...]
1879-01-01
[71]
저널
Higher Level Classification of All Living Organisms
[72]
저널
Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes
https://hal.archives[...]
[73]
저널
Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes
2013
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