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호흡 색소

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목차

1. 개요

호흡 색소는 생물체 내에서 산소를 운반하는 단백질로, 금속 원자를 중심으로 하는 다양한 종류가 존재한다. 주요 호흡 색소로는 철을 포함하는 헤모글로빈, 에리트로크루오린, 클로로크루오린, 헤메리트린과 구리를 포함하는 헤모사이아닌이 있다. 헤모글로빈은 척추동물에서, 헤모사이아닌은 절지동물과 연체동물에서, 에리트로크루오린과 클로로크루오린은 일부 무척추동물에서 발견된다. 각 호흡 색소는 중심 금속에 따라 다른 색상을 나타내며, 산소 결합 시에도 색상이 변화한다.

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호흡 색소
일반 정보
유형금속 단백질
발견1851년
발견자후펠트
식별자CAS 등록번호: 9005-63-4
기능
기능산소 운반
관련 질병빈혈

2. 호흡 색소의 종류 및 비교

생물체는 세포 호흡에 필요한 산소를 운반하기 위해 다양한 종류의 금속단백질을 사용한다. 이러한 금속단백질을 호흡 색소라고 부른다.[15][3]

호흡 색소의 종류 및 비교
금속단백질글로빈헤모사이아닌헤메리트린
헤모글로빈에리트로크루오린 및 클로로크루오린
O2 결합 물질철[15][3]철[16][4]구리[15][3]철[15][3]
위치세포 내[14][2]세포 외[17][5]세포 외[14][2]세포 내[14][2]
존재하는 생물거의 모든 척추동물[14][2]환형동물 및 절지동물, 클로로크루오린: 해양 다모류 4과[18][6]절지동물 및 연체동물[14][2]성구동물, 새예동물, 일부 완족동물 및 단일 환형동물 속[15][3]
산화된 색상밝은 빨간색[13][1]에리트로크루오린: 밝은 빨간색, 클로로크루오린: 희석 시 녹색, 농축 시 빨간색[17][5]파란색[13][1]보라색[13][1]
탈산화된 색상진홍색[13][1]에리트로크루오린: 흑적색, 클로로크루오린: 희석 시 녹색, 농축 시 적갈색무색[13][1]무색[13][1]


2. 1. 글로빈 (Globin)

글로빈은 산소 운반에 관여하는 단백질로, 철(Fe2+)을 포함하는 헴(heme)이라는 구조를 가지고 있다.[15][3] 글로빈은 분자 시계 역할을 하는 매우 오래된 분자로, 10억 년 전 척추동물과 무척추동물이 분기될 때에도 사용되었다.[19][7] 9가지 이상의 동물 문, 일부 균류, 세균에서 발견되며, 콩과 식물의 뿌리에 있는 질소 고정 결절에서도 확인된다.[19][7] 식물 뿌리 세포에서 글로빈 유전자가 분리되면서, 식물과 동물이 공유하는 공통 조상으로부터 유전된 글로빈 유전자가 모든 식물에 존재할 수 있다는 가능성이 제기되었다.[19][7]

헤모글로빈, 에리트로크루오린, 클로로크루오린은 모두 글로빈에 속하며, 이들의 색상은 헴의 흡수 스펙트럼에서 비롯된다.[15][3] 에리트로크루오린과 클로로크루오린은 일부 무척추동물에서 발견되는 거대 글로빈이며, 클로로크루오린은 특별한 헴기를 가지고 있어 다른 색상을 띤다.[15][3]

글로빈의 종류와 특징
글로빈 종류O2 결합 물질위치분포 생물산화 시 색상탈산화 시 색상
헤모글로빈철[15][3]세포 내[14][2]거의 모든 척추동물[14][2]밝은 빨간색[13][1]진홍색[13][1]
에리트로크루오린 및 클로로크루오린철[16][4]세포 외[17][5]환형동물 및 절지동물[18][6]에리트로크루오린: 밝은 빨간색[17][5]에리트로크루오린: 흑적색
클로로크루오린: 해양 다모류 4과[18][6]클로로크루오린: 희석 시 녹색, 농축 시 빨간색[17][5]클로로크루오린: 희석 시 녹색, 농축 시 적갈색


2. 1. 1. 척추동물의 헤모글로빈

헤모글로빈은 거의 모든 척추동물[14]의 세포 내[14]에 존재하는 금속단백질이다.[15] 산소가 결합하면 밝은 빨간색[13]을 띠고, 산소가 결합하지 않으면 진홍색[13]을 띤다.

척추동물은 호흡을 하기 위해 적혈구에 존재하는 사량체 헤모글로빈을 사용한다. 인체에서는 여러 유형의 헤모글로빈이 발견된다. 헤모글로빈 A는 출생 후 가장 흔한 "정상" 헤모글로빈이다. 헤모글로빈 A2는 적혈구에서 발견되는 헤모글로빈의 미량 성분으로, 전체 적혈구 헤모글로빈의 3% 미만을 차지한다. 헤모글로빈 F는 일반적으로 태아의 발생 단계에서만 발견되며, 출생 후 급격히 감소하지만 일부 사람들은 평생 동안 일정 수준의 헤모글로빈 F를 생성할 수 있다.[20]

2. 1. 2. 기타 동물의 헤모글로빈

헤모글로빈, 에리트로크루오린 및 클로로크루오린은 모두 글로빈이며 철-헴 단백질로 공통적인 코어를 가지고 있다.[15][3] 이들의 색상은 Fe2+를 가지고 있는 헴의 흡수 스펙트럼에서 비롯된다.[15][3] 에리트로크루오린과 클로로크루오린은 일부 무척추동물에서 발견되는 밀접하게 관련된 거대 글로빈이다.[15][3] 클로로크루오린은 특별한 헴기를 가지고 있어서 다른 색상을 나타낸다.[15][3]

동물은 호흡을 위해 매우 다양한 글로빈을 사용하며, 구조에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.[21][9]

  • 세포 내 헤모글로빈: 척추동물의 헤모글로빈처럼 세포 내부에 존재한다.
  • 다중 소단위체 헤모글로빈: 복합체를 형성하고 세포 외부에서 작동한다.
  • 다중 도메인, 다중 소단위체 헤모글로빈: 복합체를 형성하고 세포 외부에서 작동하며 펩타이드 사슬당 여러 글로빈 도메인을 가지고 있다.


에리트로크루오린 및 클로로크루오린은 다중 소단위체 헤모글로빈, 특히 12-도데카머 유형에 속한다.[21][9]

금속단백질글로빈헤모사이아닌헤메리트린
헤모글로빈에리트로크루오린 및 클로로크루오린
O2가 결합하는 물질철[15][3]철[16][4]구리[15][3]철[15][3]
위치세포 내[14][2]세포 외[17][5]세포 외[14][2]세포 내[14][2]
갖고 있는 생물거의 모든 척추동물[14][2]환형동물 및 절지동물, 클로로크루오린: 해양 다모류 4과[18][6]절지동물 및 연체동물[14][2]성구동물, 새예동물, 일부 완족동물 및 단일 환형동물 속[15][3]
산화된 색상밝은 빨간색[13][1]에리트로크루오린: 밝은 빨간색, 클로로크루오린: 희석시 녹색, 농축시 빨간색[17][5]파란색[13][1]보라색[13][1]
탈산화된 색상진홍색[13][1]에리트로크루오린: 흑적색, 클로로크루오린: 희석시 녹색, 농축시 적갈색무색[13][1]무색[13][1]


2. 1. 3. 레그헤모글로빈 (Leghemoglobin)

레그헤모글로빈은 미오글로빈과 구조가 유사한 분자로, 현재 임파서블 버거와 같은 인공 육류 제품에서 고기의 색과 맛을 모방하는 데 사용되고 있다.[22] 헤모글로빈과 기능이 유사한 레그헤모글로빈은 미량의 철을 함유하고 있지만 주로 식물의 뿌리에서 발견된다.[23]

2. 2. 헤모사이아닌 (Hemocyanin)

헤모사이아닌은 철을 가지고 있는 헤모글로빈과는 달리 구리를 산소 결합 분자로 사용하는 호흡 색소이다.[15] 헤모사이아닌은 절지동물과 연체동물에서 발견된다.[14] 헤모사이아닌은 절지동물과 연체동물 모두에 존재하지만, 이 분자는 두 동물 문에서 독자적으로 진화해 온 것으로 생각된다.[24]

헤모사이아닌
O2가 결합하는 물질구리[15]
위치세포 외[14]
갖고 있는 생물절지동물 및 연체동물[14]
산화된 색상파란색[13]
탈산화된 색상무색[13]



절지동물과 연체동물에는 구조가 헤모사이아닌과 유사하지만 완전히 다른 목적을 수행하는 몇 가지 다른 분자들이 존재한다. 예를 들어 면역 방어, 상처 치유 및 절지동물의 큐티클에 중요한 역할을 하는 구리 함유 티로시네이스가 있다. 구조상 헤모사이아닌과 유사한 분자는 헤모사이아닌 슈퍼패밀리로 분류된다.[24]

2. 3. 에리트로크루오린 (Erythrocruorin)

에리트로크루오린은 일부 무척추동물에서 발견되는 거대 글로빈이다. 헤모글로빈, 에리트로크루오린 및 클로로크루오린은 모두 철-헴 단백질이며 글로빈이라는 공통적인 코어를 가지고 있다. 이들의 색상은 Fe2+를 가지고 있는 헴의 흡수 스펙트럼에서 비롯된다.[15][16]

에리트로크루오린은 세포 외에 위치하며,[5] 주로 환형동물 및 절지동물에서 발견된다.[6] 산화된 상태에서는 밝은 빨간색을 띠고, 탈산화된 상태에서는 흑적색을 띤다.

에리트로크루오린
O2가 결합하는 물질철[4]
위치세포 외[5]
갖고 있는 생물환형동물 및 절지동물[6]
산화된 색상밝은 빨간색
탈산화된 색상흑적색


2. 4. 클로로크루오린 (Chlorocruorin)

클로로크루오린은 에리트로크루오린과 함께 일부 무척추동물에서 발견되는 거대 글로빈이다. 클로로크루오린은 특별한 헴기를 가지고 있어 다른 색상을 띤다. 해양 다모류의 4개 과에서 발견된다.[18][6]

클로로크루오린
O2가 결합하는 물질철[16][4]
위치세포 외[17][5]
발견되는 생물해양 다모류의 4개 과[18][6]
산화된 색상희석 시 녹색, 농축 시 빨간색[17][5]
탈산화된 색상희석 시 녹색, 농축 시 적갈색[17]


2. 5. 헤메리트린 (Hemerythrin)

헤메리트린은 철을 함유하는 호흡 색소이다.[15][3] 산소가 결합하면 보라색을 띠고,[13][1] 산소가 없으면 무색이다.[13][1] 세포 내에 존재하며,[14][2] 성구동물, 새예동물, 일부 완족동물 및 단일 환형동물 속에서 발견된다.[15][3]

헤메리트린
중심핵철[15][3]
색무색 투명 (산소 결합 시: 적자색)
주요 서식 생물매형동물의 촉수, 별벌레


3. 과거 호흡 색소로 여겨졌던 것

멍게에서 발견되는 헤모바나딘은 엷은 녹색을 띠며, 중심핵은 바나듐이다. 과거에는 헤모바나딘이 호흡 색소로 여겨졌었다.

참조

[1] 간행물 Respiratory Pigments https://doi.org/10.1[...] Springer 1994
[2] 서적 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide in Body Fluids (with an Introduction to Acid–Base Physiology) https://animalphys4e[...] Sinauer Associates 2017-10-05
[3] 서적 Respiratory pigments in animals: relation, structure-function https://www.worldcat[...] Springer-Verlag 1985
[4] 논문 On Chlorocruorin and Haemoglobin https://www.jstor.or[...] 1949
[5] 논문 The oxygen affinity of chlorocruorin 1932-09-01
[6] 논문 Oxygen-binding characteristics of Potamilla chlorocruorin 1985
[7] 논문 The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. I Hemoglobin: the universal respiratory pigment https://digitum.um.e[...] 1989
[8] 웹사이트 Hemoglobinopathies https://sickle.bwh.h[...] 2020-11-21
[9] 논문 Nonvertebrate Hemoglobins: Functions and Molecular Adaptations 2001-04
[10] 논문 Status of meat alternatives and their potential role in the future meat market — A review 2020-10
[11] 문서 Meat 2.0 the regulatory environment of plant-based and cultured meat 2019
[12] 논문 Molecular Evolution of the Arthropod Hemocyanin Superfamily https://academic.oup[...] 2001-02-01
[13] 간행물 Respiratory Pigments https://doi.org/10.1[...] Springer 1994
[14] 서적 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide in Body Fluids (with an Introduction to Acid–Base Physiology) https://animalphys4e[...] Sinauer Associates 2017-10-05
[15] 서적 Respiratory pigments in animals: relation, structure-function https://www.worldcat[...] Springer-Verlag 1985
[16] 논문 On Chlorocruorin and Haemoglobin https://www.jstor.or[...] 1949
[17] 논문 The oxygen affinity of chlorocruorin https://royalsociety[...] 1932-09-01
[18] 논문 Oxygen-binding characteristics of Potamilla chlorocruorin https://febs.onlinel[...] 1985
[19] 논문 The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. I Hemoglobin: the universal respiratory pigment https://digitum.um.e[...] 1989
[20] 웹인용 Hemoglobinopathies https://sickle.bwh.h[...] 2020-11-21
[21] 논문 Nonvertebrate Hemoglobins: Functions and Molecular Adaptations 2001-04
[22] 논문 Status of meat alternatives and their potential role in the future meat market — A review 2020-10
[23] 문서 Meat 2.0 the regulatory environment of plant-based and cultured meat 2019
[24] 논문 Molecular Evolution of the Arthropod Hemocyanin Superfamily https://academic.oup[...] 2001-02-01


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