글로빈

3. 진화

글로빈은 공통 조상으로부터 진화했으며, 크게 세 가지 계통으로 나눌 수 있다.^[28][29]

• 패밀리 M (미오글로빈 유사) 또는 패밀리 F (태아 헤모글로빈(FHb) 유사):^[30] 전형적인 3/3 접힘을 갖는다.
• FHb 서브패밀리: 플라보헤모글로빈, 키메라.
• SDgb 서브패밀리: 단일 도메인 글로빈 (SSDgb와 혼동하지 말 것).
• 패밀리 S (센서 유사): 3/3 접힘을 갖는다.
• GCS 서브패밀리: 글로빈 결합 센서, 키메라.
• PGb 서브패밀리: 프로토글로빈, 단일 도메인.
• SSDgb 서브패밀리: 센서 단일 도메인 글로빈.
• 패밀리 T (잘린 경우): 2/2 접힘을 갖는다.^[31] 모든 서브패밀리는 키메라, 단일 도메인 또는 직렬로 연결될 수 있다.^[30]
• TrHb1 서브패밀리 (T1 또는 N이라고도 함).
• TrHb2 서브패밀리 (T2 또는 O라고도 함). 2/2 피토글로빈 포함.
• TrHb3 서브패밀리 (T3 또는 P라고도 함).

3. 1. 서열 보존

4. 종류

글로빈은 공통 조상으로부터 진화해 왔으며, 크게 세 가지 계통으로 나눌 수 있다.^[28][29]

• M 계열 (미오글로빈 유사) 또는 F 계열 (태아 헤모글로빈(FHb) 유사)^[30]: 전형적인 3/3 접힘 구조를 갖는다.
• FHb 서브패밀리: 플라보헤모글로빈, 키메라 형태.
• SDgb 서브패밀리: 단일 도메인 글로빈 (SSDgb와 혼동하지 말 것).
• S 계열 (센서 유사): 3/3 접힘 구조를 갖는다.
• GCS 서브패밀리: 글로빈 결합 센서, 키메라 형태.
• PGb 서브패밀리: 프로토글로빈, 단일 도메인.
• SSDgb 서브패밀리: 센서 단일 도메인 글로빈.
• T 계열 (잘린 경우): 2/2 접힘 구조를 갖는다.^[31] 모든 서브패밀리는 키메라, 단일 도메인 또는 직렬로 연결될 수 있다.^[30]
• TrHb1 서브패밀리 (T1 또는 N).
• TrHb2 서브패밀리 (T2 또는 O). 2/2 피토글로빈 포함.
• TrHb3 서브패밀리 (T3 또는 P).

• 안드로글로빈(Adgb)
• 사이토글로빈(Cygb)
• 글로빈 E(GbE, 새의 눈에서 유래)
• 글로빈 X(GbX, 포유류나 조류에서는 발견되지 않음)
• 글로빈 Y(GbY, 일부 포유류에서 유래)
• 헤모글로빈(Hb)
• 미오글로빈(Mb)
• 뉴로글로빈(Ngb)

• 헤모글로빈(Hb)
• 미오글로빈(Mb)
• 뉴로글로빈: 척추동물의 뇌와 망막에서 발현되는 미오글로빈 유사 헴단백질. 저산소증이나 허혈로 인한 손상으로부터 신경을 보호한다.^[34]
• 사이토글로빈: 여러 조직에서 발현되는 산소 센서. 뉴로글로빈과 관련이 있다.^[35]
• 에리트로크루오린: 환형동물과 절지동물에서 발현되는 세포 외 호흡 단백질. 180개의 소단위체로 육각형 이중층으로 조립된다.^[36]
• 레그헤모글로빈(legHb 또는 공생 Hb): 콩과 식물의 뿌리혹에서 생성되며, 질소 고정을 위해 공생 세균에 산소 확산을 촉진시킨다.
• 비공생 헤모글로빈(NsHb): 비콩과 식물에서 생성되며 스트레스를 받는 식물에서 과발현될 수 있다.
• 플라보헤모글로빈(FHb): N-말단 글로빈 도메인과 C-말단 페레독신 환원효소 유사 NAD/FAD 결합 도메인을 갖는 키메라. 일산화 질소로부터 보호하는 역할을 한다.^[37]
• 글로빈 E: 새의 망막에 산소를 저장하고 전달한다.^[38]
• 글로빈 결합 센서: 세균의 화학수용체의 세포질 신호전달 도메인과 유사한 N-말단 미오글로빈 유사 도메인과 C-말단 도메인을 가지고 있는 키메라. 산소와 결합하고 공기주성 반응을 시작하거나 유전자 발현을 조절한다.^[39][40]
• 프로토글로빈: 고세균에서 발견되는 단일 도메인 글로빈.^[41]
• 잘린 2/2 글로빈: 첫 번째 나선이 부족하여 2-오버-2 알파 나선형 샌드위치 접힘을 제공한다. 구조적 특징에 따라 세 가지 주요 그룹(I, II, III)으로 나뉜다.
• HbN(또는 GlbN): 매우 높은 친화력과 느린 해리 속도로 산소와 협력적으로 결합. 세균성 산화 질소 해독 및 질산화 스트레스에 관여한다.^[42]
• 사이아노글로빈(또는 GlbN): 남세균에서 발견되는 잘린 헴단백질. 호흡 색소가 아닌 말단 산화효소의 일부로 역할을 하는 것으로 보인다.^[43]
• HbO(또는 GlbO): HbN보다 산소 친화력이 낮은 잘린 헤모글로빈 유사 단백질. 세균의 세포막과 결합하여 산소 흡수를 크게 증가시킨다. 호기성 대사 중 산소 전달을 촉진하는 산소/전자 전달 과정에 참여한다.^[44]
• Glb3: 식물의 핵 암호화 잘린 헤모글로빈. 애기장대(''Arabidopsis thaliana'')의 Glb3는 산소와 이산화 탄소의 농도와 무관한 특이한 결합을 나타낸다.^[45]

• CYGB
• HBA1, HBA2, HBB, HBD, HBE1, HBG1, HBG2, HBM, HBQ1, HBZ, MB

5. 인간 유전자

글로빈 단백질을 암호화하는 사람의 유전자는 다음과 같다.

• CYGB
• HBA1, HBA2, HBB, HBD, HBE1, HBG1, HBG2, HBM, HBQ1, HBZ, MB

6. 글로빈 접힘

글로빈 슈퍼패밀리 구성원은 공통된 3차원 접힘을 공유한다.^[26] 이 '글로빈 접힘'은 일반적으로 8개의 α 나선으로 구성되지만, 일부 단백질은 말단에 추가적인 나선 확장이 있다.^[27] 글로빈 접힘에는 나선만 포함되어 있으므로 전체 α 단백질 접힘으로 분류된다.

글로빈 접힘은 이름이 같은 글로빈 패밀리와 피코사이아닌에서 발견된다. 따라서 글로빈 접힘은 발견된 최초의 단백질 접힘이었다(미오글로빈은 구조가 밝혀진 최초의 단백질이었다). 글로빈 접힘(cd01067)에는 일부 비헴 단백질도 포함되어 있다. 그 중 일부는 2성분 조절 시스템인 히스티딘 키네이스의 N-말단 도메인, RsbR, RsbN인 피코빌리단백질이다.

참조

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_[6] 논문 Bacterial and archaeal globins — A revised perspective https://www.zora.uzh[...] 2013-09-00
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_[21] 논문 Mycobacterium tuberculosis hemoglobin HbO associates with membranes and stimulates cellular respiration of recombinant Escherichia coli 2002-05-00
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