흰개미붙이목
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1. 개요
흰개미붙이목(Embioptera)은 "활기찬 날개"라는 뜻으로, 곤충의 비행 능력을 나타내는 이름은 아니지만, 이 곤충의 특징적인 앞다리에서 실크를 생성하여 "실 잣는 벌레(webspinner)"라고도 불린다. 흰개미붙이목은 쥐라기에 처음 등장했으며, 화석 기록이 드물게 발견된다. 이들은 부분 사회성을 띠며, 암컷은 알과 새끼를 돌보고, 실크로 갤러리를 만들어 생활한다. 흰개미붙이목은 대부분 초식성이며, 갤러리를 확장하며 서식한다. 천적으로는 기생충, 조류, 개미, 거미 등이 있다. 흰개미붙이목은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 분포하며, 한국에서는 집게벌레붙이, 타이완집게벌레붙이, 이끼집게벌레붙이 등이 보고되었다.
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흰개미붙이목 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Embioptera |
명명자 | 라마에르, 1900 |
이명 | Embides Embidina Embiida Embiidina Embiodea |
분포 시기 | 쥐라기 – 현재 |
분류 | |
하위 분류군 | 과 (Families) |
하위 분류 | 안데셈비아과 (Andesembiidae) (Ross, 2003) 아니셈비아과 (Anisembiidae) (Davis, 1940) 아르켐비아과 (Archembiidae) (Ross, 2001) 아우스트랄렘비아과 (Australembiidae) (Ross, 1963) 클로토다과 (Clothodidae) (Enderlein, 1909) 엠비아과 (Embiidae) (Burmeister, 1839) 노톨리고토마과 (Notoligotomidae) (Davis, 1940) 올리고토마과 (Oligotomidae) (Enderlein, 1909) 프틸로케렘비아과 (Ptilocerembiidae) (Miller & Edgerly, 2012) 스켈렘비아과 (Scelembiidae) (Ross, 2001) 테라템비아과 (Teratembiidae) (Krauss, 1911) |
2. 명칭 및 어원
흰개미붙이목(Embioptera)이라는 이름은 "활기찬 날개"라는 뜻으로, 그리스어 εμβιος|embios|활기찬grc와 πτερον|pteron|날개grc에서 유래되었으며, 이 곤충의 비행 능력을 특별히 잘 나타내는 이름이라고 여겨지지는 않는다.[9] 어쩌면 이들의 앞뒤로 움직이는 놀라운 속도를 가리키는 것일 수도 있다.[4] "실 잣는 벌레(webspinner)"라는 일반적인 이름은 이 곤충의 독특한 앞다리 발목에서 유래되었는데, 이 발목은 여러 가닥의 실크를 생성한다. 이들은 실크를 사용하여 그물과 같은 갤러리를 만들어 그 안에서 산다.[5]
흰개미붙이목은 쥐라기에 처음 등장한 것으로 추정되며, 이들의 진화 과정은 화석 기록을 통해 일부 밝혀졌다. 그러나 흰개미붙이목의 외부 계통 발생은 논쟁의 대상이며, 내부 계통 발생 또한 완전히 해결되지 않았다.
초기 곤충학자들은 흰개미붙이들을 흰개미나 풀잠자리의 한 종류로 여겼으며, Adenopoda, Embidaria, Embiaria, Aetioptera를 포함한 다양한 그룹 이름이 제안되었다. 1909년 귄터 엔더라인은 Embiidina이라는 이름을 사용했고 한동안 널리 사용되었다. 에드워드 시어먼 로스는 2007년에 Embiomorpha라는 새로운 이름을 제안했다. 현재 가장 널리 받아들여지는 목(order)의 이름은 1904년 아서 쉽리가 제안한 Embioptera이다.[6]
3. 진화
3. 1. 화석 기록
흰개미붙이목의 화석은 드물게 발견된다.[22] 이 그룹은 아마도 쥐라기에 처음 등장했을 것으로 추정된다. 알려진 가장 오래된 종인 ''Sinembia rossi''와 ''Juraembia ningchengensis''는 모두 이들을 위해 만들어진 새로운 과인 Sinembiidae에 속하며, 내몽골 중기 쥐라기에서 발견되었고, 2009년에 기술되었다. ''J. ningchengensis''의 암컷은 날개가 있었는데, 이는 조상인 흰개미붙이목의 양성 모두 날개가 있었다는 Ross의 주장을 뒷받침한다.[7]
"원시적" 과로 여겨지기도 하는 Clothodidae의 첫 번째 화석 구성원일 가능성이 있는 ''Atmetoclothoda orthotenes''와 같은 종은 미얀마 북부의 중기 백악기 호박에서 발견되었다. ''Litoclostes delicatus'' (Oligotomidae)도 같은 지역에서 발견되었다.[8]
가장 많은 수의 화석은 중기 에오세 발트해 호박과 초기 마이오세 도미니카 호박에서 발견되었다.[22] 흰개미붙이목으로 해석되는 평평한 압착 화석은 콜로라도주 플로리산트의 에오세/올리고세 셰일에서 발견되었다.[22]
3. 2. 계통 발생
흰개미붙이목의 외부 계통 발생은 논쟁의 대상이었다. 2012년 Miller 등의 형태학적, 분자적 증거를 결합한 계통 발생 분석에서 흰개미붙이목은 다시류목 내에서 다음과 같은 위치에 있는 것으로 제안되었다.[1]
{| class="wikitable"
|-
! 일부 다시류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Plecoptera
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Dictyoptera (바퀴벌레, 사마귀)
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Orthoptera (메뚜기, 귀뚜라미)
|-
|
Phasmatodea (대벌레) ![]() |
Embioptera (흰개미붙이목) ![]() |
|}
|}
|}
|}
흰개미붙이목 내부 계통 발생은 아직 완전히 해결되지 않았지만, Clothodidae, Anisembiidae, Oligotomidae, Teratembiidae 4개 과는 단일 계통군으로 밝혀졌다.[1]
4. 형태
모든 흰개미붙이목은 색상과 크기가 다르지만, 매우 유사한 신체 형태를 가지고 있다. 대부분은 갈색 또는 검은색이며, 일부 종에서는 분홍색 또는 붉은색을 띤다.[15] 몸은 원통형이고, 길고, 좁고, 매우 유연하다.[15] 머리에는 씹는 턱이 있는 돌출된 구기가 있다. 겹눈은 콩팥 모양이며, 홑눈은 없고, 실과 같은 더듬이는 최대 32개의 마디로 길다.[16][17]
가슴의 첫 번째 마디는 작고 좁으며, 두 번째와 세 번째 마디는 더 크고 넓다.[34] 모든 암컷과 약충은 날개가 없지만, 성체 수컷은 종에 따라 날개가 있거나 없을 수 있다.[34] 날개가 존재할 경우, 크기와 모양이 비슷한 두 쌍으로 나타나며, 길고 좁으며 비교적 단순한 맥이 있다.[34]
수컷과 암컷 모두 다리는 짧고 튼튼하며, 앞다리에는 실을 생성하는 샘이 포함된 확대된 기저 발마디가 있다. 발에는 세 개의 발마디가 있다.[19]
배에는 10개의 마디가 있으며, 마지막 마디에는 한 쌍의 미모가 있다. 이 미모는 두 개의 마디로 구성되며, 특히 수컷의 경우 길이가 비대칭이며, 촉각에 매우 민감하다.[16]
5. 생태
흰개미붙이목은 앞다리의 부풀어 오른 발목 마디에서 나오는 명주실로 짠 터널과 방(갤러리)에서 생활한다. 이 갤러리는 바위나 나무 껍질, 낙엽 등에서 발견되며, 습도를 유지하고 포식자와 외부 환경으로부터 보호하는 역할을 한다. 일부 종은 주변 환경과 비슷하게 갤러리를 위장하기도 한다.[28] 흰개미붙이목은 짝을 찾거나 새로운 먹이를 찾을 때를 제외하고는 갤러리를 거의 떠나지 않는다.[15]
흰개미붙이목은 누에나방과 유사한 명주실을 생산하며, 이 실은 앞다리의 분비샘에서 만들어진다. 성충과 유충 모두 실을 생산할 수 있으며, 매우 많은 수의 분비샘을 가지고 있어 많은 양의 실을 빠르게 방적하여 넓은 갤러리를 만들 수 있다.[9] 흰개미붙이목의 명주실은 매우 가늘고, 왁스 성분으로 덮여 있어 방수 기능을 한다.[29]
흰개미붙이목은 지속적으로 갤러리를 확장하며, 오래된 갤러리에는 여러 층의 명주실이 겹쳐져 있다. 갤러리 안에는 여러 개체가 함께 생활하며, 하나의 암컷에서 시작된 군집은 미로처럼 복잡하게 확장될 수 있다. 군집의 크기와 복잡성은 종에 따라 다르며, 덥고 습한 기후에서 더 커지는 경향이 있다.[16]
흰개미붙이목의 먹이는 종과 서식지에 따라 다르지만, 주로 식물 부스러기, 나무 껍질, 이끼, 조류, 지의류 등을 먹는 초식 동물이다.[5] 성체 수컷은 번식 후 곧 죽기 때문에 먹이를 먹지 않는다.
흰개미붙이목은 굳은침벌과, 털파리과, 브라코나과, Scelionidae 등의 곤충에게 기생 당하며, 원생생물에 감염되기도 한다.[31][32][33] 또한 조류, 도마뱀붙이, 개미, 거미 등에게 잡아먹히기도 한다.[5]
5. 1. 생활사
알은 작고 날개가 없는 성충과 닮은 약충으로 부화한다. 짧은 기간 동안 부모의 보살핌을 받은 후, 약충은 불완전변태를 거쳐 성충이 되기 전에 총 4번의 탈피를 한다. 성충 수컷은 먹이를 먹지 않고, 암컷을 찾아 짝짓기를 하기 위해 거의 즉시 원래의 군집을 떠난다. 날 수 없는 수컷들은 종종 근처 군집의 암컷과 짝짓기를 하는데, 이는 그들이 선택한 짝이 형제나 가까운 친척임을 의미하기도 한다. 일부 종에서는 암컷이 짝짓기 후 수컷을 잡아먹지만, 어쨌든 수컷은 오래 생존하지 못한다. 일부 종은 처녀생식을 하는데, 이는 알의 수정 없이 생존 가능한 새끼를 낳을 수 있음을 의미한다. 이 현상은 암컷이 어떤 이유로든 짝짓기할 수컷을 찾을 수 없을 때 발생하며, 암컷과 그 종에게 생식적 안전을 제공한다.[16]탈피와 짝짓기 후, 암컷은 기존 갤러리 내에서 단일 묶음의 알을 낳거나, 다른 곳에서 새로운 군집을 시작하기 위해 떠돌아다닌다. 암컷은 날 수 없기 때문에, 분산 가능성은 암컷이 걸을 수 있는 거리에 제한된다.[22]
5. 2. 행동
대부분의 흰개미붙이목 종은 부분사회성을 띤다.[9] 암컷 성충은 알과 새끼에게 모성애를 보이며, 다른 암컷 성충과 함께 큰 군집을 이루어 생활하며 포식자로부터 자신을 보호하는 데 도움이 되는 그물집을 만들고 공유한다. 일부 종은 1년에 한 번, 또는 2년에 한 번 번식하지만, 다른 종은 더 자주 번식한다.[5]모성애는 알을 배치하는 것부터 시작된다. 대부분의 흰개미붙이목은 알을 보호하며, 일부는 실제로 알 위에 서 있기도 한다.[22] 알이 부화한 후, 어미는 며칠 동안 새끼를 계속 돌보기도 하고, 소수의 종에서는 씹은 낙엽 및 기타 음식을 새끼에게 먹이기도 한다.[23]
부분사회성은 암컷에게 새끼를 돌보는 데 소모되는 에너지와 시간을 새끼가 생존하고 자신의 유전적 계통을 이어갈 가능성을 높여주는 것으로 보상받는 트레이드오프이다.[24]
5. 3. 실크 웹 생산
흰개미붙이목은 누에나방( ''Bombyx mori'')이 생산하는 것과 유사한 실크 실을 생산한다. 이 실크는 앞다리의 부풀어 오른 발목 (다리 하위 분절)에 있는 구형 분비샘에서 생성되며, 성충과 유충 모두에서 생산될 수 있다.[9] 나비목과 벌목의 실크 생산(및 방적) 구성원인 ''Bombyx mori''는 개체당 단 한 쌍의 실크샘만 가지고 있는 반면, 일부 흰개미붙이목 종은 최대 300개의 실크샘(각 앞다리에 150개)을 가지고 있는 것으로 추정된다.[9] 이 샘들은 실크 분출기라고 알려진 강모 모양의 큐티클 과정에 연결되어 있으며,[27] 매우 많은 수로 인해 개체가 매우 빠르게 많은 양의 실크를 방적하여 광범위한 갤러리를 만들 수 있다. 실크 웹은 흰개미붙이목의 모든 생애 단계에서 생산되며,[19] 적당한 에너지 출력을 필요로 한다.[28]흰개미붙이목 실크는 모든 동물 실크 중에서 가장 얇은 부류에 속하며, 대부분의 종에서 직경이 약 90~100 나노미터이다.[29] 곤충 중에서 가장 가는 실크는 흰개미붙이목 종인 ''Aposthonia gurneyi''의 실크로, 평균 직경이 약 65 나노미터이다.[30] 각 실은 주름진 베타 시트로 접힌 단백질 코어로 구성되어 있으며, 왁스 알칸이 풍부한 발수성 코팅이 되어 있다.[29]
5. 4. 갤러리 (집)
흰개미붙이목 곤충이 만드는 갤러리는 흰개미붙이목 곤충이 생산하는 실크로 짠 터널과 챔버이다. 이러한 구조물은 암석과 나무 껍질과 같은 기질이나 낙엽에서 발견될 수 있다.[28] 일부 종은 주변 환경과 일치하도록 잎 조각이나 기타 재료로 외부 층을 장식하여 갤러리를 위장한다. 갤러리는 습도를 유지하고, 먹이를 찾고, 번식하고, 생존하는 동안 포식자와 외부 환경으로부터 보호하는 등 생명 주기에서 필수적인 역할을 한다. 흰개미붙이목 곤충은 짝을 찾거나 암컷이 새로운 식량원을 찾기 위해 주변 지역을 탐험할 때만 갤러리 단지를 떠난다.[15]
흰개미붙이목 곤충은 새로운 식량원에 도달하기 위해 지속적으로 갤러리를 확장하고, 크기가 커짐에 따라 기존 갤러리도 확장한다. 곤충은 앞다리를 기질 위로 앞뒤로 움직이고 몸을 회전시켜 원통형 실크로 덮인 터널을 만들어 실크를 뽑아낸다. 오래된 갤러리에는 여러 층의 실크 라미네이트가 있다. 각 갤러리 단지에는 여러 개체가 포함되어 있으며, 종종 단일 암컷에서 파생되며, 안전한 은신처에서 근처에서 사용할 수 있는 모든 채소 식량으로 확장되는 미로와 같은 구조를 형성한다. 군체의 크기와 복잡성은 종에 따라 다르며, 덥고 습한 기후에서 사는 종에서는 매우 광범위할 수 있다.[16]
5. 5. 먹이
흰개미붙이목의 식성은 종에 따라 다르며, 서식지에 따라 이용 가능한 먹이가 달라진다. 유충과 성체 암컷은 식물 부스러기, 나무 껍질, 이끼, 조류, 지의류를 먹고 산다. 이들은 광범위한 초식 동물이다. 로스는 연구를 진행하는 동안 실험실에서 많은 종들을 상추와 마른 참나무 잎을 먹여 길렀다. 성체 수컷은 교미 후 곧 죽기 때문에 전혀 먹지 않는다.[5]5. 6. 천적 및 기생충
굳은침벌과는 침벌에 속하는 작은 벌목으로, 흰개미붙이목을 전문적으로 기생한다. 이 벌은 약충의 복부에 알을 낳는다. 벌의 유충은 부화하여 숙주의 몸에 붙어 자라면서 숙주의 조직을 섭취한다. 결국 고치를 형성하여 시체에서 떨어진다. 신열대구 털파리과의 ''Perumyia embiaphaga''[31]와 브라코나과 ''Sericobracon'' 속 종[32]은 흰개미붙이목 성충의 기생생물로 알려져 있다. Embidobiini 족에 속하는 몇몇 Scelionidae는 흰개미붙이목의 알 기생생물이다.[33] 이탈리아의 원생생물 기생충은 수컷을 효과적으로 불임화시켜 남은 암컷 개체군이 단위생식을 하도록 만든다. 이러한 기생충과 질병 매개체는 흰개미붙이목이 더 사회적으로 생활하도록 진화적 압력을 가할 수 있다.[5]성충 흰개미붙이목은 갤러리에서 나올 때 취약하며, 조류, 게코, 개미 및 거미의 먹이가 된다. 이들은 풀잠자리 유충의 공격을 받는 것으로 관찰되었다. 조류는 먹이를 노출시키기 위해 갤러리에서 비단을 뜯어낼 수 있으며, 개미는 침입하기 위해 구멍을 낼 수 있으며, 긴다리거미는 흰개미붙이목을 먹기 위해 비단을 뚫을 수 있다.[5]
6. 분포 및 서식지
흰개미붙이목은 전 세계에 분포하며, 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견된다. 종의 밀도와 다양성은 열대 지역에서 가장 높다.[34] 일부 흔한 종은 실수로 세계 다른 지역으로 옮겨졌으며, 많은 토착종은 눈에 띄지 않아 아직 발견되지 않았다. 일부 종은 땅속이나 바위 아래 또는 헐거운 나무 껍질 뒤에 숨어 산다. 다른 종들은 흰색 또는 파란색 실크로 덮여 있거나, 눈에 잘 띄지 않는 실크 튜브 안에 숨어 지내면서, 땅 위, 나무 줄기 위 또는 화강암 표면에서 산다.[22]
웹스피너는 주로 따뜻한 지역에 국한되어 있으며, 미국 버지니아주(북위 38°)와 에콰도르 3500m 고도에서도 발견된다.[5] 2019년까지 영국에는 없었지만, 동남아시아 종인 ''Aposthonia ceylonica''가 RHS 가든 위즐리의 온실에서 발견되었다.[35][36] 한국에서는 극히 일부 종만이 발견되며, 주로 남부 지방이나 온실 등 따뜻한 환경에서 서식한다.
7. 한국의 흰개미붙이
한국에서는 집게벌레붙이과의 집게벌레붙이(`Oligotoma saundersii`)[37], 타이완집게벌레붙이(`Oligotoma humbertiana`)[37], 이끼집게벌레붙이(`Aposthonia japonica`)[37] 등이 보고되었다. 2018년에는 효고현 고베시의 마야 운동 공원에서 `Haploembia solieri`가 일본에서 처음 발견되었는데[37], 이는 한국에서도 발견될 가능성을 시사한다.
8. 하위 분류
과 | 주요 종 |
---|---|
Andesembiidae | |
Anisembiidae | |
Australembiidae | |
털집게벌레과 (Clothodidae) | |
집게벌레붙이과 (Embiidae) | |
Embonychidae | |
Notoligotomidae | |
집게벌레붙이과 (Oligotomidae) | |
Teratembiidae | |
Sorellembiidae | |
(미분류) | Haploembia solieri (2018년 일본 효고현 고베시 마야 운동 공원에서 처음 발견)[37] |
참조
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