씨

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1. 개요

씨는 씨껍질, 배, 배젖으로 구성되며, 종자식물의 번식 기관이다. 씨앗은 겉씨식물과 속씨식물에서 발달 과정과 구조에 차이를 보인다. 씨앗은 배아, 배젖, 씨껍질로 구성되며 배젖은 영양을 공급하는 역할을 한다. 씨앗은 바람, 물, 동물, 기계적 힘 등 다양한 방식으로 산포되며, 휴면과 발아 과정을 거쳐 새로운 개체로 성장한다. 씨앗은 식량, 섬유, 오일, 의약품 등 경제적으로 매우 중요한 자원이며, 관련하여 국립종자원과 한국종자협회, 스발바르 국제 종자 저장고 등이 중요한 역할을 한다.

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씨
씨
종류	배를 보호 덮개로 감싸고 있는 것
관련	종자식물

2. 씨앗의 구조

씨는 바깥쪽의 씨껍질과 그것에 둘러싸인 배(胚)와 배젖으로 이루어져 있다. 씨껍질은 씨앗 내부를 보호하고, 배젖은 배가 싹틀 때 필요한 양분을 저장하며, 배는 자라서 새로운 식물체가 된다.^[14]

쌍떡잎식물 씨앗과 배아의 내부 구조 다이어그램: (a) 씨앗 껍질, (b) 배젖, (c) 자엽, (d) 배축

일반적인 쌍떡잎식물 씨앗(1)과 일반적인 외떡잎식물 씨앗(2)의 그림. A. 배반 B. 자엽 C. 배꼽 D. 떡잎 E. 배아 뿌리 F. 배젖

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배아: 수정된 식물의 씨앗이며, 적절한 조건에서 새로운 식물이 자라날 미성숙한 식물이다.
씨앗 껍질: 배아를 보호한다.
배젖: 대부분의 외떡잎식물과 배젖성 쌍떡잎식물에서 배아에게 영양을 공급한다.

씨앗은 구조적으로 다양하며, 배아 대 씨앗 크기 비율에 따라 분류된다. 외떡잎식물에는 6가지, 쌍떡잎식물에는 10가지, 겉씨식물에는 2가지(선형 및 주걱형) 유형이 있다.^[15] 이는 배아 형태, 배젖의 양, 배젖에 대한 배아의 위치를 기준으로 한다.

감 씨앗은 종피 안에 반투명하고 단단한 배젖이 채워져 있고, 어린 식물체는 씨앗에 비해 훨씬 작다. 벼나 보리는 씨앗 본체의 대부분을 배젖이 차지하고, 어린 식물은 씨앗의 말단 부분에 있다.

2. 1. 씨껍질(종피)

씨껍질(종피)은 씨의 가장 바깥쪽을 싸고 있는 부분으로, 주로 밑씨의 주피(珠皮)에서 유래하며 때로는 주심 조직의 일부가 포함되기도 한다. 씨껍질은 씨앗 내부를 외부 환경으로부터 보호하는 중요한 역할을 한다.^[18]

씨껍질에는 밑씨가 태자리에 부착되어 있던 자리인 배꼽이 남아 있다. 이는 포유류의 태아가 탯줄을 통해 영양분을 얻는 것과 비슷한 기능을 했던 흔적이다. 씨앗 발아 시 흡수는 주로 배꼽을 통해 이루어진다. 밑씨 표면에 있던 돌기가 발달하여 씨 표면의 돌기인 '종의(種衣)'가 되기도 하며, 때로는 이것이 크게 발달하여 씨를 덮기도 한다( 콩과·파초과·주목·화살나무).

씨앗 껍질은 모체 조직인 외피에서 발달하며, 발달 정도에 따라 이중피 또는 단일피로 구분된다. 이중피 씨앗은 바깥쪽 외피에서 종피를 형성하고 안쪽 외피에서 내피를 형성하는 반면, 단일피 씨앗은 하나의 외피만 가지고 있다. 일반적으로 종피 또는 내피의 일부는 단단한 보호 기계층을 형성하는데, 여기에는 리그닌화된 후벽 세포가 있을 수 있다.^[18]

바깥쪽 외피는 여러 층으로 이루어져 있으며, 안쪽 외피의 안쪽 표피에서 유래한 내종피, 안쪽 외피의 바깥쪽 표면에서 유래한 외종피 등으로 구성된다.^[19]^[20] 외종피가 기계층이기도 하면 외종피 씨앗, 기계층이 내종피이면 내종피 씨앗이라고 부른다. 외종피는 콩과 식물처럼 길고 울타리 모양의 세포로 구성될 수 있으며, 이를 '울타리 외종피'라고 한다.^[19]^[20]

일부 씨앗에는 씨앗 목의 육질 돌기인 가종피나, 기름 부속물인 엘라이오솜, 또는 털과 같은 부속물이 있기도 하다. 면의 털은 섬유 작물로 활용된다. 다른 씨앗 부속물에는 라페(능선), 날개, 육질부, 가시 또는 결핵 등이 있다.

2. 1. 1. 겉씨식물의 씨껍질

겉씨식물의 씨껍질은 3층 구조로 되어 있다. 소철과 은행나무의 씨껍질은 바깥층이 두꺼운 육질이며, 가운데층은 막이 두꺼운 석세포층(石細胞層)으로 되어 있고, 가장 안층은 얇은 막으로 이루어져 있다. 한편, 침엽수류의 씨껍질도 3층으로 되어 있는데, 수정할 시기에는 주피의 안층이 가장 두껍고, 그 후에 가운데층이 두껍게 되면서 후막화(厚膜化)하여 석세포층이 된다. 바깥층은 육질이지만 나중에 소실되기 때문에 완성된 씨에서는 가운데층이 가장 바깥층이 된다. 또한 안층은 얇은 막질로 된다.^[11]^[12]

2. 2. 배젖

씨는 바깥쪽의 씨껍질과 그것에 둘러싸인 배(胚)와 배젖으로 이루어져 있다. 밑씨 속의 배는 장차 자라서 식물체가 될 부분이며, 배젖은 배가 싹틀 때 필요한 양분을 저장하는 곳이다.^[10] 배젖은 겹감수분열을 통해 모체 식물과 꽃가루에서 유래된 조직으로 시작되며, 보통 삼배체이고, 기름, 녹말, 단백질 등이 풍부하다.^[16]

감의 씨앗을 반으로 자르면 어린 식물체는 씨앗에 비해 훨씬 작고, 종피 안에는 반투명하고 단단한 것이 채워져 있는데, 이것이 바로 배젖이다. 벼나 보리는 어린 식물이 씨앗의 말단 부분에 있으며, 씨앗 본체의 대부분을 배젖이 차지한다.

씨 중에는 배젖이 없는 것도 있는데, 이러한 씨를 '무배유 종자'라고 하고, 배젖을 가진 종자는 '유배유 종자'라고 한다. 무배유 종자는 배젖 대신 배의 떡잎이나 퇴화되지 않은 주심(珠心)에 영양분을 저장한다. 떡잎에 양분을 저장하는 종류로는 콩류·상수리나무·밤나무·호두나무 등이 있고, 주심에 저장하는 종류에는 후추속·홀아비꽃대 등이 있다.^[10]

2. 2. 1. 배젖의 역할

배젖은 배가 발달하고 싹트는 데 필요한 영양분을 공급하는 중요한 역할을 한다. 배젖에는 다량의 저장 물질이 함유되어 있다. 예를 들어, 쌀이나 보리에는 안쪽에 다량의 녹말이 들어 있고, 그 바깥쪽에는 단백질이나 피틴이 포함되어 있는데, 이 부분이 바로 배젖으로 바깥층을 특히 '호분층'이라고 한다. 참깨, 피마자, 아마 등의 배젖에는 다량의 기름이 함유되어 있다. 이들 식물에서는 배의 떡잎도 저장 조직으로 발달하여 배젖과 마찬가지로 기름을 함유하고 있다.

2. 3. 배

씨는 바깥쪽의 씨껍질과 그것에 둘러싸인 배(胚)와 배젖으로 이루어져 있다. 씨에서 항상 존재하는 부분은 씨껍질과 배이다.^[14]

암술의 씨방 속에 있는 밑씨에서 생식 세포의 분열이 일어나 배낭 세포가 만들어지는데, 이것이 3회의 핵분열을 하여 알세포 1개, 조세포 2개, 극핵 2개, 반족 세포 3개를 가진 배낭이 된다. 이때 속씨식물에서는 알세포와 극핵이 정핵과 중복 수정을 하여 각각 배와 배젖을 만들게 되는데, 수정이 끝나면 꽃은 지고 밑씨는 자라서 씨가 되며 씨방은 자라서 열매가 된다.

'''씨앗 발달 단계''':
'''I'''. 접합자
'''II'''. 전배아
'''III'''. 구형
'''IV'''. 심장
'''V'''. 어뢰
'''VI'''. 성숙한 배아
'''핵심''': ''1. 배유 2. 접합자 3. 배아 4. 현탁자 5. 떡잎 6. 줄기 정단 분열 조직 7. 뿌리 정단 분열 조직 8. 배아 근 9. 하배축 10. 상배축 11. 종피''

종자식물에서는 양치식물의 포자에 해당하는 배낭 모세포가 어미 식물(포자체)에서 발아하여 어미 식물로부터 영양을 공급받으면서, 그 안에서 배우체를 형성하고 수정하여 배를 만든다. 대포자가 형성된 그 자리에서 발아하고 곧 배를 형성하여, 후에 일시 휴면한 것이 씨가 되는 것이다.^[14] 즉, 종자식물에서는 배우체가 포자체에 기생하고 있는 셈이다.

씨의 특성은 다음과 같다.^[14]

씨껍질과 배가 있다.
대포자낭 속에서 한 개의 대포자(배낭 모세포)가 성숙한다.
대포자는 만들어진 장소에서 암배우체를 만들고 배를 만든다.
배는 일시 휴면한다.

배는 수정된 식물의 씨앗이며, 적절한 조건에서 새로운 식물이 자라날 미성숙한 식물이다. 배는 단자엽식물에서 1개의 자엽(씨앗 잎)을, 거의 모든 쌍자엽식물에서 2개의 자엽을, 그리고 겉씨식물에서 2개 이상을 가지고 있다. 곡물의 열매에서 단일 단자엽은 방패 모양이므로 '''부전절'''이라고 한다. 부전절은 배유에 밀착되어 있으며, 여기서 음식을 흡수하여 성장하는 부분으로 전달한다.

콩을 예로 들어 설명하면, 콩은 보통 길쭉한 꼬투리 안에 여러 개가 나란히 들어 있으며, 이 꼬투리는 암술의 기부, 자방이 부풀어 오른 것이다. 콩의 표면은 얇은 껍질에 싸여 있는데, 이 껍질을 '''종피'''라고 부른다. 종피를 벗기면, 안에는 크게 두 부분으로 갈라지는 부분이 있다. 반구형의 두 부분은 '''자엽'''이며, 발아하면 떡잎으로 지상에 모습을 드러낸다. 자엽을 잇는 돌출부는 '''배축'''이며, 싹이 튼 묘의 줄기가 되는 부분이다. 배축에 이어지는 부분(자엽과 반대쪽)이 뿌리가 되는 유근이다.

감의 씨앗은 안의 모습이 상당히 다르다. 씨앗을 반으로 자르면 어린 식물체는 씨앗에 비해 훨씬 작고, 종피 안에는 반투명하고 단단한 '''배유'''가 채워져 있다. 벼나 보리에서는 어린 식물은 씨앗의 말단 부분에 있으며, 씨앗 본체의 대부분을 배유가 차지한다.

2. 3. 1. 씨의 모양·크기

씨의 모양과 크기는 매우 다양하다. 야자류의 씨와 같이 길이가 10cm에서 20cm나 되는 것에서부터 모래알과 같은 작은 크기에 이르기까지 여러 가지가 있다. 모양은 공이나 타원 모양 및 편평한 모양이 대부분이지만, 색다른 모양의 것도 많이 있다.^[13]

모양	설명
콩팥 모양	콩팥을 닮았으며, 배꼽의 양쪽에 엽이 있음
정사각형 또는 직사각형	각진 모양으로, 모든 면이 같거나 가로보다 세로가 더 김
삼각형	세 면으로 이루어져 있으며, 가운데보다 아래쪽이 가장 넓음
타원형 또는 난형 또는 역난형	양쪽 끝이 둥글거나 달걀 모양(난형 또는 역난형, 한쪽 끝이 더 넓음)으로 둥글지만, 가운데를 기준으로 대칭이거나 가운데보다 아래쪽이 더 넓거나 가운데보다 위쪽이 더 넓음
원반형	원반 또는 판을 닮았으며, 두께와 평행한 면을 모두 가지고 있으며 둥근 가장자리가 있음
타원체형
구형	구
아구형	(부풀어 있지만 구형보다는 덜함)
렌즈형
난형
부채꼴형

씨앗에 대한 다른 일반적인 설명은 색상, 질감 및 형태에 중점을 둔다. '''줄무늬''' 씨앗은 평행한 세로선 또는 능선이 있다. 가장 흔한 색상은 갈색과 검은색이며, 다른 색상은 덜 자주 나타난다. 표면 질감은 고도로 광택 처리된 것부터 상당히 거친 것까지 다양하다.

씨앗의 크기는 매우 다양하다. 먼지 같은 난초 씨앗은 가장 작으며, 1g당 약 100만 개의 씨앗이 있다. 최대 25kg의 가장 큰 씨앗은 ''코코 드 메르''(Lodoicea maldivica)이다.^[22] 작은 씨앗을 생산하는 식물은 꽃 하나당 훨씬 더 많은 씨앗을 생성할 수 있는 반면, 큰 씨앗을 가진 식물은 해당 씨앗에 더 많은 자원을 투자하고 일반적으로 더 적은 씨앗을 생산한다. 작은 씨앗은 더 빨리 익고 더 빨리 퍼질 수 있으므로 가을에 꽃이 피는 모든 식물은 종종 작은 씨앗을 갖는다. 많은 한해살이풀은 많은 양의 작은 씨앗을 생산한다. 이는 적어도 몇몇 씨앗이 성장에 유리한 장소에 도달하도록 보장하는 데 도움이 된다. 여러해살이풀과 목본 식물은 종종 더 큰 씨앗을 갖는다.^[23]^[24]

2. 3. 2. 씨의 조건

씨는 바깥쪽의 씨껍질과 그것에 둘러싸인 배(胚)와 배젖으로 이루어져 있다. 씨에서 항상 존재하는 부분은 씨껍질과 배이다.^[14] 종자식물에서는 양치식물의 포자에 해당하는 배낭 모세포가 어미 식물(포자체)에서 발아하여 어미 식물로부터 영양을 공급받으면서, 그 안에서 배우체를 형성하고 수정하여 배를 만든다. 대포자가 형성된 그 자리에서 발아하고 곧 배를 형성하여, 후에 일시 휴면한 것이 씨가 되는 것이다.^[14]

씨의 특성을 정리하면 다음과 같다.

# 씨껍질과 배가 있다.

# 대포자낭 속에서 한 개의 대포자(배낭 모세포)가 성숙한다.

# 대포자는 만들어진 장소에서 암배우체를 만들고 또한 배를 만든다.

# 배는 일시 휴면한다.

2. 3. 3. 태생 종자

대부분의 씨(종자)는 식물체에서 떨어져 휴면하였다가 발아하지만, 예외적으로 휴면하지 않는 종류도 있다. 예를 들어, 맹그로브 식물에서는 열매가 가지에 달려 있는 동안에 씨가 발아하여 어린뿌리를 길게 내며, 나무에서 떨어지면 어린뿌리가 진흙에 꽂혀 그대로 발달하게 된다. 이와 같은 종류를 '태생 종자'라고 하는데, 맹그로브 식물 외에 재배 식물 중에도 이러한 종류의 식물이 있다.

2. 3. 4. 씨의 핵상

속씨식물은 중복 수정을 통해 핵상이 2n인 배와 3n인 배젖을 만든다. 반면 겉씨식물은 배젖이 수정 전에 만들어지므로 핵상이 n이다.^[11] 겉씨식물의 배젖은 '1차 배젖', 속씨식물의 배젖은 '2차 배젖'이라고 부른다.

속씨식물의 경우, 저장된 양분은 겹감수분열을 통해 모체 식물과 꽃가루에서 유래된 배유라는 조직에서 시작된다. 배유는 보통 삼배체이며, 기름, 녹말, 단백질이 풍부하다. 겉씨식물의 경우, 양분 저장 조직은 암컷 배우체의 일부인 단상체 조직이다.

동물 난자와 비슷하게 보기 때문에 외부의 누시루스 층(주배유)을 난백(흰자), 내부 배유 층을 난황(노른자)이라고 불렀으나, 현재는 모든 영양 물질에 적용된다. 이러한 용어는 배유 씨앗을 "난백질성"이라고 지칭하는 데 사용된다.

3. 씨앗의 발달

씨는 바깥쪽의 씨껍질과 그것에 둘러싸인 배(胚)와 배젖으로 이루어져 있다. 암술의 씨방 속에 있는 밑씨에서 생식 세포의 분열이 일어나 배낭 세포가 만들어지는데, 이것이 3회의 핵분열을 하여 알세포 1개, 조세포 2개, 극핵 2개, 반족 세포 3개를 가진 배낭이 된다. 이때 속씨식물에서는 알세포와 극핵이 정핵과 중복 수정을 하여 각각 배와 배젖을 만들게 되는데, 수정이 끝나면 꽃은 지고 밑씨는 자라서 씨가 되며 씨방은 자라서 열매가 된다.

성숙하는 씨앗은 밑씨의 겉껍질에서 뚜렷한 변화를 겪으며, 일반적으로 감소와 무질서가 나타나지만 때로는 두꺼워지기도 한다. 씨앗 껍질은 밑씨의 두 겹의 세포 층, 즉 어미 식물에서 유래한 겉껍질에서 형성되며, 내부 겉껍질은 '''테그멘'''을 형성하고 외부 겉껍질은 '''테스타'''를 형성한다. 벼와 같은 일부 외떡잎식물 씨앗의 껍질은 뚜렷한 구조가 아니라 열매 벽과 융합되어 과피를 형성한다. 외떡잎식물과 쌍떡잎식물의 테스타는 종종 패턴과 질감 표시가 있거나 날개 또는 털 뭉치가 있다. 씨앗 껍질이 한 겹에서만 형성될 때에도 테스타라고 불리지만, 이러한 테스타가 종마다 상동적인 것은 아니다. 배꼽은 씨앗자루가 탈락하면서 타원형의 함몰을 형성한다. 전도 밑씨는 씨앗자루의 일부가 씨앗 껍질에 부착되어 배꼽 바로 위에 세로 능선, 즉 '''라페'''를 형성한다. 이중 겉껍질 밑씨의 경우, 안쪽과 바깥쪽 겉껍질 모두 씨앗 껍질 형성에 기여한다.^[10]

3. 1. 밑씨

수정 후, 밑씨는 씨앗으로 발달한다. 밑씨는 다음과 같은 여러 구성 요소로 이루어져 있다.^[8]

'''배꼽'''(funiculus, funiculi): 밑씨를 태좌와 연결하고, 따라서 '''과피'''에서 씨방 또는 과실벽에 연결한다.
'''자심''': 대포자낭의 잔존물이며, 대포자체가 발달하는 밑씨의 주요 영역이다.
'''주공''': 밑씨의 외피 꼭대기에 있는 작은 구멍 또는 개구부로, 일반적으로 꽃가루관이 수정 과정에서 들어가는 곳이다.
'''합점''': 밑씨의 기저부로 주공의 반대쪽에 위치하며, 외피와 자심이 합쳐지는 곳이다.

밑씨가 발달함에 따라 모양이 씨앗의 최종 모양에 영향을 미치는 경우가 많다. 식물은 일반적으로 네 가지 모양의 밑씨를 생성한다. 가장 흔한 모양은 '''전만배주'''라고 하며, 곡선 모양을 가지고 있다. '''정생배주'''는 곧고 밑씨의 모든 부분이 긴 열을 이루어 굽어지지 않은 씨앗을 생성한다. '''만곡배주'''는 곡선형 대포자체를 가지고 있어 씨앗이 꽉 찬 "C" 모양을 띠는 경우가 많다. 마지막 밑씨 모양은 '''양생배주'''라고 하며, 밑씨가 부분적으로 뒤집혀서 자루(배꼽)에서 90도 회전한다.^[9]

식물 밑씨: 왼쪽에 있는 겉씨식물 밑씨, 오른쪽에 있는 속씨식물 밑씨(씨방 안)

3. 2. 배아

속씨식물 씨앗의 배아는 자엽, 상배축, 소아, 하배축, 유근 등으로 구성된다. 식물의 종류에 따라 배아의 구성 요소는 조금씩 다르다.

자엽: 씨앗 잎으로, 배아 축에 붙어 있다. 외떡잎식물은 한 개, 쌍떡잎식물은 두 개를 가진다. 비배유성 쌍떡잎식물에서 자엽은 영양소 공급원 역할을 하며 두껍고 가죽 같지만, 배유성 종자에서는 얇고 종이 같다.
상배축: 자엽 부착 지점 위에 있는 배아 축이다.
소아: 상배축 끝 부분으로, 어린 잎 원기가 있어 깃털 모양을 하고 있으며, 발아 시 줄기가 된다.
하배축: 자엽 부착 지점 아래의 배아 축으로, 상배축과 유근을 연결하며 줄기-뿌리 전환 영역이다.
유근: 하배축의 기저부 끝으로, 원뿌리로 자란다.

외떡잎식물에는 덮개 형태의 두 가지 추가 구조가 존재한다. 소아는 첫 번째 잎을 형성하는 '''집엽'''으로 덮여 있고, 유근은 원뿌리에 연결되고 부정근이 측면을 형성하는 '''근초'''로 덮여 있다. 하배축은 유근과 소아 사이의 원시 축이다. 옥수수 씨앗은 과피, 배유에서 영양소를 흡수하는 배(단일 대자엽), 소아, 유근, 집엽 및 근초로 구성되며, 집엽과 근초는 소아와 유근을 둘러싸 보호하는 덮개 역할을 한다.^[25]

4. 씨앗의 산포

식물은 이동 능력이 없으므로, 씨앗 산포(생식)를 통해 자손을 퍼뜨리는 여러 방법을 진화시켰다.^[26] 씨앗은 발아 및 성장에 유리한 시기와 장소에 "도착"해야 한다. 열매가 규칙적으로 열리고 씨앗을 방출하는 경우를 개열성이라고 하며, 캡슐, 소포, 콩과 식물, 협과, 장각과 등이 이에 해당한다. 열매가 열리지 않고 씨앗을 방출하지 않는 경우는 불개열성이라고 하며, 수과, 곡과, 견과, 시과, 포과 등이 있다.^[26]

식물은 기본적으로 이동 능력이 없어 씨앗이 적절한 장소에 도달하기 위한 수단이 필요하다. 어미 식물 근처는 생존에 유리하지만, 부모와 자식 간 경쟁을 유발하고 분포 확장에도 불리하다. 따라서 씨앗은 외부의 힘에 의존하여 산포되는데, 다음과 같은 방법들이 있다.

'''바람''': 나자식물이나 단풍나무처럼 씨앗이나 열매에 날개나 털이 있어 바람을 이용한다.
'''물''': 땅콩처럼 물에 뜨는 씨앗이나 열매를 통해 해류나 강물을 이용한다.
'''동물''': 장과나 견과처럼 동물이 먹고 배설하거나, 씨앗에 엘라이오솜을 붙여 개미가 운반하게 하거나, 가시나 갈고리로 동물의 몸에 붙어 이동한다.
'''기계적''': 봉선화처럼 열매가 쪼개지면서 씨앗을 튕겨낸다.

4. 1. 바람에 의한 산포 (Anemochory)

바람에 의한 산포는 가벼운 씨앗이 바람을 이용해 멀리 이동하는 현상이다. 민들레 씨앗은 털이 달린 수과 열매 안에 들어 있어 바람을 타고 장거리를 이동할 수 있다.^[26] 단풍나무 열매인 시과는 두 개의 날개가 달려 있어 바람에 의한 산포에 유리하다. 소나무 씨앗 또한 날개가 있어 바람에 의해 산포된다.^[27] 난초의 먼지처럼 작은 씨앗은 바람에 의해 효율적으로 운반된다. 유럽물싸리나 포플러 씨앗은 털이 있어 바람에 의한 산포를 돕는다.^[27]

민들레 씨앗은 바람에 의해 장거리를 이동할 수 있는 열매 안에 들어 있다.

나자식물인 검은소나무나 적송의 씨앗은 한쪽 끝이 얇은 막 모양으로 뻗어 있어 바람을 받아 회전하며 날아간다. 단풍나무과의 단풍이나 오동나무 열매도 비슷한 구조를 가지고 있다. 국화과의 민들레는 열매 한쪽 끝에 여러 개의 털이 달려 있어 바람을 이용한다. 협죽도과(구 분류에서는 박주가리과)의 박주가리 씨앗, 벼과의 억새 열매 등도 비슷한 방식으로 바람을 이용한다.

4. 2. 물에 의한 산포 (Hydrochory)

물은 물건을 운반하는 힘이 강해, 특별한 적응 없이도 저절로 씨앗을 운반해 주기 때문에 많은 씨앗이 물을 통해 산포된다. 특히, 물에 의한 운반에 적응한 것으로 유명한 것은 땅콩이다. 콩 꼬투리가 공기를 함유하고 있어 물에 쉽게 운반될 수 있다. 사초 종류의 열매는 개미에 의한 씨앗 산포에 적응한 것과 물에 의한 씨앗 산포에 적응한 것, 두 가지로 크게 분류된다.

4. 3. 동물에 의한 산포 (Zoochory)

동물에 의한 산포(Zoochory)는 동물이 씨앗을 퍼뜨리는 다양한 방식을 말한다.

먹이를 통해 퍼지는 경우:
과육이 있는 씨앗(예: 사과, 벚나무, 노간주나무)은 동물(조류, 포유류, 파충류, 어류)이 먹고 똥으로 배출하여 퍼진다.
견과류(예: 도토리, 개암, 호두)는 동물에게 매력적인 장기 저장 식품 자원이 된다. 동물들이 씨앗을 어미 식물로부터 떨어진 곳에 저장했다가 잊어버리면 일부가 먹히지 않고 남아 퍼지게 된다.
제비꽃류나 개별꽃처럼 씨앗에 엘라이오솜이라는 지질이 풍부한 육질 부분을 붙여 개미가 운반하게 하는 경우도 있다. 쥐며느리나 귀뚜라미 등 다른 곤충들도 똥의 형태로 씨앗을 퍼뜨린다.^[80]

몸에 붙어 퍼지는 경우:
가시나 갈고리가 있는 씨앗(가시)(예: 아카에나, 우엉, 수영)은 동물의 털이나 깃털에 붙어 있다가 떨어진다.

4. 3. 1. 개미산포 (Myrmecochory)

'''개미산포'''는 개미에 의한 씨앗의 산포이다. 먹이를 찾는 개미는 엘라이오솜^[29]이라고 하는 부속물을 가진 씨앗(예: 피뿌리풀, 트릴리움, 아카시아, 그리고 많은 프로테아과의 종)을 퍼뜨린다. 엘라이오솜은 먹는 동물에게 영양분을 제공하는 부드럽고 살이 많은 구조이다. 개미는 그러한 씨앗을 둥지로 가져가서 엘라이오솜을 먹는다. 개미에게 단단하고 먹을 수 없는 씨앗의 나머지 부분은 둥지 안이나 개미가 씨앗을 버린 제거 장소에서 발아한다.^[30] 이러한 산포 관계는 상호주의의 예시인데, 식물은 개미가 씨앗을 퍼뜨리는 데 의존하고, 개미는 식물 씨앗을 먹는 데 의존하기 때문이다. 그 결과, 한쪽 파트너의 수의 감소는 다른 쪽의 성공을 감소시킬 수 있다. 남아프리카 공화국에서 아르헨티나 개미(''Linepithema humile'')는 침입하여 토착 개미 종을 대체했다. 토착 개미 종과 달리 아르헨티나 개미는 ''Mimetes cucullatus''의 씨앗을 수집하거나 엘라이오솜을 먹지 않는다. 이 개미가 침입한 지역에서는 ''Mimetes'' 묘목의 수가 감소했다.^[31]

4. 4. 기계적 산포

봉선화처럼 성숙한 열매가 어떤 자극을 받으면 쪼개지면서 껍질이 크게 뒤틀리고, 그 안의 씨앗을 튕겨내는 구조로 씨앗을 산포하기도 한다.^[80]

5. 씨앗의 휴면과 발아

종자는 내적인 요인으로 발아가 저해된 상태(휴면)에서는 적합한 조건에서도 발아하지 않지만, 휴면이 해제되면 발아 과정이 시작된다. 호흡으로 에너지를 생산하고, 종자 안의 어린 식물체가 성장하여 종피를 뚫고 나와 잎을 지상에 나타낸다.

많은 식물에서 종자 속 식물체는 휴면 상태에 있다. 발아하지 않은 종자는 오랜 기간 생존할 수 있지만, 생존 기간은 종에 따라 다르다. 연꽃은 장수하는 종자로 유명하며, 일본 야요이 시대 유적에서 발굴된 종자가 발아한 사례(오가 연꽃)도 있다.

야생종은 종자 집단이 일제히 발아하지 않고 일부는 남는 경우가 있는데, 이는 발아 후 조건 악화로 인한 종자 사멸 위험을 피하기 위한 적응이다. 재배 식물은 휴면성을 잃고 적합한 조건에서 일제히 발아하도록 품종 개량되었다. 휴면 해제 및 발아 조건은 종에 따라 다르다.

Stratification (seeds)^영어 - 파이로파이트, 저온 요구(냉습 처리, 습층 처리), 광발아 종자 등.

5. 1. 휴면 (Dormancy)

씨앗 내부 또는 외부 요인에 의해 발아가 억제되는 현상을 휴면이라고 한다. 휴면 상태의 씨앗은 적합한 조건에서도 발아하지 않지만, 휴면이 해제되면 발아 과정을 시작한다. 많은 식물에서 씨앗 속 식물체는 휴면 상태에 있으며, 휴면의 기작, 유지, 타파 기작은 복잡하고 아직 밝혀지지 않은 부분이 많다. 일반적으로 발아 과정을 시작하지 않은 종자는 오랜 기간 생존할 수 있지만, 생존 기간은 종에 따라 다르다. 연꽃은 장수하는 종자로 유명하며, 일본 야요이 시대 유적에서 발굴된 종자가 발아한 사례("오가 연꽃")도 있다.

야생종의 경우, 씨앗 집단이 일제히 발아하지 않고 일부는 남는 경우가 있는데, 이는 발아 후 조건 악화로 인한 전체 종자 사멸 위험을 피하기 위한 적응이다. 재배 식물은 휴면성을 잃고 적합한 조건에서 일제히 발아하도록 품종 개량되었다. 휴면 해제 및 발아 시작 조건은 종에 따라 다양하다. 예를 들어, 화재를 발아 조건으로 하는 파이로파이트, 겨울 추위를 경험해야 하는 저온 요구(냉습 처리, 습층 처리), 빛이 있어야 발아하는 광발아 종자 등이 있다.

5. 2. 발아 (Germination)

씨앗 발아는 휴면이 끝난 씨앗이 물, 온도, 산소, 빛 등의 적절한 조건에서 싹을 틔우는 과정을 말한다. 속씨식물의 씨앗은 이중 수정을 통해 형성된 배아, 배유, 종피로 구성되며, 발아 과정은 물 흡수, 지연기, 근원 출현의 세 단계로 구분된다.^[44]

발아가 일어나기 위해서는 배아가 살아있어야 하고(종자 생존력), 휴면 요건이 극복되어야 하며, 적합한 환경 조건이 갖춰져야 한다.^[44] 종자 생존력은 여러 요인의 영향을 받는데, 일부 식물은 배아가 없거나 빈 종자를 생산하기도 한다. 포식자, 병원균, 환경 조건 등도 종자의 생존에 영향을 미친다.^[45] 종자의 수명 또한 발아 능력과 관련이 깊다. 시간이 지나면서 세포가 죽고 교체될 수 없기 때문이다.

종자 활력은 종자의 생존력, 발아율, 발아 속도, 묘목의 강도를 포함하는 개념이다.^[46] 발아율은 성장 조건이 맞는 모든 종자에서 발아하는 종자의 비율을, 발아 속도는 종자가 발아하는 데 걸리는 시간을 의미한다. 농업과 원예 분야에서는 높은 생존력을 가진 종자가 선호되며, 이는 발아율과 발아 속도로 측정된다.^[47]

종자 발아에 영향을 미치는 환경 조건에는 물, 산소, 온도, 빛이 있다. 종피가 갈라지기 위해서는 배아가 물을 흡수해야 하며, 흡수 속도는 종피의 투과성, 물의 양, 종자와 물 공급원의 접촉 면적에 따라 달라진다.

많은 식물에서 종자 속 식물체는 휴면 상태에 있다. 휴면은 내적인 요인으로 발아가 저해된 상태를 말하며, 종에 따라 다양한 방식으로 휴면이 해제된다. 야생종의 경우, 종자 집단이 일제히 발아하지 않고 일부는 남는 경우가 있는데, 이는 성장 과정에서 조건이 악화될 경우 전체 종자가 사멸하는 위험을 피하기 위한 적응 전략이다. 재배 식물은 효율적인 발아와 수확을 위해 휴면성을 잃고, 적합한 조건에서 일제히 발아하도록 품종 개량되었다.

5. 2. 1. DNA 손상 복구

휴면 기간 동안 씨앗에는 예측 불가능하고 스트레스가 많은 환경으로 인해 DNA 손상이 축적된다.^[48]^[49]^[50] 호밀 씨앗의 경우, 이러한 손상으로 DNA 무결성이 감소하면 저장 중 씨앗 생존력이 손실된다.^[48] ''Vicia faba'' 씨앗은 발아 시 DNA 복구를 거친다.^[49] 씨앗 발아 동안 단일 가닥 및 이중 가닥 절단 복구에 관여하는 식물 DNA ligase는 씨앗 수명의 중요한 결정 요인이다.^[51] 또한, 애기장대 씨앗에서, PARP의 DNA 복구 효소 활성은 성공적인 발아에 필요할 가능성이 높다.^[52] 따라서 휴면 동안 축적되는 DNA 손상은 씨앗 생존에 문제를 일으키며, 발아 동안 DNA 손상의 효소적 복구는 씨앗 생존력에 중요한 것으로 보인다.

5. 2. 2. 발아 유도

씨앗 껍질 긁기, 층적 처리, 침출 등 다양한 방법을 통해 인위적으로 휴면을 깨고 발아를 유도할 수 있다.

'''씨앗 껍질 긁기'''는 씨앗 내부로 물과 가스가 침투하도록 돕는다. 여기에는 단단한 씨앗 껍질을 물리적으로 깨거나 화학 물질로 부드럽게 만드는 방법이 포함된다. 예를 들어 뜨거운 물에 담그거나, 핀으로 씨앗에 구멍을 뚫거나, 사포로 문지르거나, 압착기나 망치로 으깨는 방법이 있다.^[53] 때로는 씨앗이 아직 미성숙하고 씨앗 껍질이 완전히 발달하지 않은 상태에서 수확하여 씨앗 껍질이 불투과성이 되기 전에 즉시 파종하기도 한다. 자연 상태에서는 씨앗 껍질이 설치류가 씨앗을 갉아먹거나, 씨앗이 바위에 부딪히거나, 표면수의 얼고 녹음을 겪거나, 동물의 소화관을 통과하면서 마모된다.^[53]

'''층적 처리'''(습윤 냉장 처리)는 생리적 휴면을 깨고, 씨앗에 수분을 더하여 물을 흡수하게 한 다음 배아를 후숙시키기 위해 습윤 냉각 기간을 거치게 한다. 늦여름과 가을에 파종하여 서늘한 환경에서 겨울을 나게 하는 것은 씨앗을 층적 처리하는 효과적인 방법이다.^[53]

'''침출'''(물에 담그기)은 발아를 방해하는 일부 씨앗의 화학적 억제제를 제거한다. 비와 녹는 눈이 자연스럽게 이 역할을 수행한다. 정원에 심는 씨앗의 경우 흐르는 물이 가장 좋다. 용기에 담가 담그는 경우 12~24시간 담그는 것으로 충분하다.^[53]

휴면 상태의 씨앗 발아를 돕기 위해 사용되는 다른 방법으로는 사전 냉장, 사전 건조, 일일 온도 교대, 빛 노출, 질산 칼륨, 지베렐린, 사이토키닌, 에틸렌, 티오요소, 차아염소산나트륨과 같은 식물 성장 조절제 사용 등이 있다.^[53] 일부 씨앗은 화재 후 가장 잘 발아하며, 어떤 씨앗은 연기에 반응하여 화학적 휴면이 깨지기도 한다. 액체 연기는 종종 정원사들이 이러한 종의 발아를 돕기 위해 사용한다.^[54]

6. 씨앗의 기원

고생대 말 씨앗고사리류에서 씨앗이 기원한 것으로 여겨진다. 화석 중에는 잎몸 표면에 씨앗을 늘어놓은 듯한 고사리류가 있는데, 이들은 컵 모양의 종피 속에 암성 전엽체가 갇혀 있는 형태를 띤다.^[3]

일반적인 고사리류는 잎 위에 포자를 형성하고, 방출된 포자는 젖은 땅에서 발아하여 전엽체가 된다. 전엽체의 아래면에는 조정기와 조란기가 형성되고, 수정이 일어난다. 수정란은 전엽체 위에서 발생을 시작하여 식물체가 성장한다.

진화 과정에서 정자만을 만드는 웅성 전엽체와 난자만을 만드는 자성 전엽체가 분리된 것으로 추정된다. 수생 양치류 중에는 자성 배우자가 되는 대포자와 웅성 배우자가 되는 소포자를 별도의 포자낭 안에 만드는 경우가 있다. 더 나아가, 대포자가 포자낭에서 나오기 전에 발생을 시작하고, 이를 보호하기 위한 덮개가 발달한 것이 씨앗의 기원이라고 생각된다. 관다발 식물은 육상 생활에서 전엽체 시기에 물에 가장 의존하는데, 정자가 난자까지 헤엄쳐 가기 위해서는 물이 필수적이기 때문이다. 따라서, 전엽체 시기를 모체 식물 위에서 보내는 방향으로 진화가 진행되었을 것이다. 정자를 만드는 소포자가 씨앗 근처에서 발아하여 정자를 만들면, 모체 식물 잎 끝의 물방울만으로도 수정이 가능해진다.

씨앗의 껍질인 종피는 포자낭 주머니와 그것을 보호하는 껍질로 이루어져 있다. 미발달 씨앗은 배주라고 부른다.

7. 씨앗의 경제적 중요성

2018년 미국 농부들은 씨앗 구매에 220억달러를 지출했으며, 이는 2010년 이후 35% 증가한 수치이다. 다우-듀폰과 몬산토는 미국 옥수수와 콩 씨앗 판매의 72%를 차지하며, 유전자 변형 옥수수 씨앗 한 봉지의 평균 가격은 270USD이다.

씨앗의 발아 능력 유지 기간은 종자 수명이라고 불린다. 인류는 식물학, 농학 연구와 농업 작물 보존 및 품종 개량, 야생종 절멸에 대비하고자 많은 식물 씨앗을 보존하고 있다. 일본에서는 농업·식품산업기술종합연구기구(농연기구)의 "진뱅크"^[82], 세계 규모로는 스발바르 세계 종자 저장고가 있다.

종자 수명은 종 및 보관 환경에 따라 다르다. 농연기구 진뱅크는 기온을 영하 1도, 습도를 30%로 유지한다. 5년마다 실시하는 발아 시험 결과에서 50종의 종자 수명을 추정한 결과, 10년 미만의 목초에서 약 130년의 오이까지 큰 차이가 있는 것으로 밝혀졌다^[82]。

7. 1. 식용 씨앗

많은 씨앗은 식용 가능하며, 인류가 섭취하는 칼로리의 대부분은 씨앗에서 비롯된다.^[60] 특히 곡물, 콩과 식물, 견과류가 그렇다. 씨앗은 또한 대부분의 식용유, 많은 음료와 향신료, 그리고 일부 중요한 식품 첨가물을 제공한다. 씨앗의 종류에 따라 씨앗 배아 또는 배유가 우세하며 대부분의 영양소를 제공한다. 배아와 배유의 저장 단백질은 아미노산 함량과 물리적 특성이 다르다. 예를 들어, 빵 반죽에 탄성을 부여하는 데 중요한 밀의 글루텐은 엄밀히 말해 배유 단백질이다.

씨앗은 곡물, 콩과 식물, 산림수종, 잔디류, 목초와 같은 많은 작물을 번식시키는 데 사용된다. 특히 개발 도상국에서는 씨앗을 가난한 농부에게 전달하는 유통 채널의 부적절성이 주요 제약 요인으로 작용한다.^[61] 따라서 농부들이 자체적으로 보관한 씨앗을 사용하는 것이 매우 일반적이다.

7. 2. 기타 용도

씨앗은 기름, 약재, 섬유, 장식품 등 다양한 용도로 활용된다.

목화 섬유는 목화 씨앗에서 얻을 수 있다. 이 외에도 카폭과 개미탑 씨앗에서 섬유를 얻는다.^[71]

아마인유는 페인트에 사용되는 등 씨앗에서 추출한 기름은 여러 비식용 목적으로 쓰인다. 호호바와 크람베에서 추출한 기름은 고래 기름과 유사하다.^[71]

피마자유, 티트리 오일과 같은 일부 의약품과 가짜 암 치료제인 레트릴도 씨앗에서 추출한다.^[71]

율무, 멀구슬나무, 장미콩, 피마자와 같은 씨앗은 구슬로 사용되어 목걸이와 묵주를 만드는 데 사용되기도 한다. 그러나 장미콩, 피마자 등은 독성이 있으므로 주의해야 한다.^[71]

이 외에도 씨앗은 다음과 같이 사용된다.^[71]

과거에는 저울의 추로 사용되었다.
Conkers 게임과 같이 아이들 장난감으로 사용된다.
''Clusia rosea'' 씨앗의 수지는 보트의 코킹에 사용된다.
개미탑 씨앗에서 살충제를 추출한다.
면실박은 동물 사료 및 비료로 사용된다.

8. 관련 기관

대한민국에서는 국립종자원과 한국종자협회가 씨앗 관련 업무를 담당하고 있다. 국제적으로는 스발바르 국제 종자 저장고가 씨앗 보존에 중요한 역할을 하고 있다.^[82]

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