변형균강

3. 분류

変形菌綱^일본어의 분류 체계는 오랫동안 형태적인 특징을 기반으로 이루어져 왔으나, 분자계통학적 연구 결과에 따라 지속적으로 변화하고 있다.

1829년 엘리아스 마그누스 프리스는 많은 점균들을 점균류(Myxogasteres)로 묘사했다. 1970년 린지 셰퍼드 올리브는 1899년 토마스 휴스턴 맥브라이드가 소개한 점균과(Myxogastridae)를 설명하기 위해 Myxogastria^영어라는 이름을 소개했다.

2000년 조사에 따르면, 866종을 포함하여 1012개의 공식적으로 인정된 분류군이 있었다. 2007년의 또 다른 연구에서는 1000개 이상의 종이 있다고 언급되었는데, 이 중 점균류강이 900종 이상으로 가장 큰 점균 그룹을 구성했다. 시퀀싱된 환경 샘플을 기반으로 이 그룹은 이전에 추정된 것보다 많은 1200~1500종을 가지고 있는 것으로 추정된다.

하지만, 변형균강은 형태적으로 매우 가소성이 있어 환경의 영향을 받기 쉽기 때문에 재분류 시 문제가 발생한다. 소수의 특성만이 소수의 종을 진단한다. 과거에 연구자들이 소수의 예시를 기반으로 새로운 분류군을 설명하려 했지만, 이는 종종 속 수준에서도 수많은 중복을 초래했다. 예를 들어, ''Squamuloderma nullifila''는 실제로 ''Didymium'' 속의 종이다.

20세기 초 리스터와 리스터가 제안한 전통적인 분류 체계는 분자 유전학 연구로 확인되고 안정화되었다.^[5] 이 체계에서 가장 기저에 있는 그룹은 Echinosteliida이며, 다른 그룹들은 포자 색상에 따라 형태학적으로 정의되는 두 개의 상위 클레이드로 나뉜다.^[5]

3. 1. 상위 분류

3. 2. 하위 분류

• 사단균충목 (Liceida)
• 풀무균충목 (Physarida)
• 세사균충목 (Stemonitida)
• Trichiida

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| style="border: none;" | '''유축아강'''

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| style="border: none;" | 상목불명·'''가시털먼지목'''

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| style="border: none;" | 가시털먼지과

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| style="border: none;" | '''솔이끼먼지상목·목'''

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| style="border: none;" | 솔이끼먼지과

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| style="border: none;" | '''붉은끈적덩어리먼지상목'''

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| style="border: none;" | '''목긴먼지목'''

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| style="border: none;" | 목긴먼지과

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| style="border: none;" | '''검은비단먼지목'''

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| style="border: none;" | 검은비단먼지과

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| style="border: none;" | '''붉은끈적덩어리먼지목'''

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| style="border: none;" | '''끈적덩어리먼지목'''

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| style="border: none;" | 비단먼지과

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4. 생활사

변형균류는 생활환 속에 단세포 아메바 세포 또는 편모 세포인 시기, 변형체인 시기, 포자를 형성·산포하는 자실체인 시기를 가진다^{[15][10][12][13][16][21]}(아래 그림 2). 포자에서 발아한 아메바 세포나 편모 세포는 단상(염색체를 1세트만 가진)의 핵을 1개만 가지며, 세균 등을 포식하고 분열·증식한다. 이러한 세포는 배우자로서 합체하여 복상(염색체를 2세트 가짐)의 접합자가 되며, 이것이 성장하여 다핵의 원형질 덩어리인 변형체가 된다. 변형체도 운동하며 세균 등을 포식하여 성장하지만, 기아 자극 등에 의해 자실체를 형성한다. 자실체는 감수 분열에 의해 포자를 형성, 산포한다(따라서 포자는 단상).

이와 같이, 변형균류의 생활환은 보통 유성 생식과 연동되어 있다. 그러나 이러한 생활환이 유성 생식과 연동되지 않고 무성적으로 일어나는 경우도 있다. 이 경우 자실체가 감수 분열이 아닌 체세포 분열에 의해 포자를 형성(단상 또는 복상)하고, 이 포자에서 발아한 세포가 배우자 합체를 거치지 않고 그대로 변형체로 성장하여 자실체를 형성한다^[10][13][17]。단일의 포자에 기인하는 주가 변형체·자실체 형성을 하는 경우, 호모탈릭(동일 주 내에서의 배우자 합체가 일어난다)이라고 생각되었지만, 실제로는 이러한 예의 대부분이 위와 같은 무배생식(배우자를 거치지 않는 생식)인 것으로 나타났다^[13](2016년 현재, 확실히 호모탈릭인 예는 알려져 있지 않다^[17]).

5. 형태

변형균류는 생활환 속에 단세포인 아메바 세포 또는 편모 세포 시기, 변형체 시기, 포자를 형성·산포하는 자실체 시기를 가진다.^{[15][10][12][13][16][21]}

점균류의 포자는 단상체이며, 주로 둥글고 지름은 5μm에서 20μm 사이이고, 드물게는 최대 24μm까지이다. 표면은 일반적으로 망상, 날카롭거나, 사마귀 모양 또는 가시가 있으며 매끄러운 경우는 매우 드물다. 포자 자체에는 색소가 없기 때문에, 포자 덩어리의 전형적인 색상은 구조를 통해 보인다. 특히 ''Badhamia'' 속의 일부 종에서는 포자가 덩어리를 형성한다. 포자의 색상, 모양, 지름은 종을 식별하는 데 중요한 특징이다.

포자 발아에 중요한 요인은 주로 수분과 온도이다. 포자는 보통 수년 동안 발아 능력을 유지하며, 심지어 표본집 표본에서 75년 후에 발아한 포자도 있었다. 포자가 발달한 후, 먼저 이배체 핵을 얻고, 감수 분열은 포자 내에서 일어난다. 발아 시, 포자 껍질은 특수한 발아공이나 틈을 따라 열리거나 불규칙하게 찢어져서 1개에서 4개의 단상체 원형질체를 방출한다.

5. 1. 단세포 단계

5. 2. 변형체

5. 3. 자실체

• 단자낭체
• 굴곡자낭체
• 착합자낭체
• 위착합자낭체

6. 생태

변형균강은 무성생식을 할 수 있는 종도 있는데, 이들은 지속적으로 배수체 상태를 유지한다. 포자가 발아하기 전 감수 분열이 일어나지 않으며, 두 세포가 발아하지 않고도 원형질막이 생성된다.

변형균강 종의 대부분은 열린 숲에서 육상 생활을 하며, 고목이 가장 중요한 미세 서식지이다. 하지만 살아있는 나무의 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18592896 수피([https://web.archive.org/web/20130921053511/http://www.iowahort.org/SPringHort07.pdf 수피 변형균]), 썩어가는 식물 재료, 토양 및 동물의 배설물에서도 발견된다. 기질의 물리적 특성과 기후 조건은 종의 존재에 중요한 영향을 미친다. 고유종은 드물다. 특히, 높은 습도는 포자 분산을 방해하고 곰팡이 감염을 촉진하여 변형균의 생존에 불리하게 작용한다. 이 외에도 숲의 캐노피 아래 낮은 조명 수준으로 인한 광주성 감소, 약한 바람, 열악한 토양, 천적, 세포를 씻어내거나 파괴할 수 있는 폭우 등이 변형균의 생존을 어렵게 만든다.

점균류는 소노라 사막과 같은 사막이나 열대 지방 식물의 잎 위와 같이 특이한 장소에서도 발견된다. 눈 변형균은 덮인 눈 속에서 서식하며, 해빙과 같은 노출 시 빠르게 열매를 맺어 포자를 방출한다. 일부 종은 수생 환경에서 살며, ''Didymium'', ''Physarum'', ''Perichaena'', ''Fuligo'', ''Comatricha'' 및 ''Licea''속에 속하는 종은 편모 점액체 및 변형체로 수중에서 발견되었다. 단 한 종인 ''Didymium difforme''을 제외하고, 모든 종은 물이 빠지거나 물을 떠났을 때만 열매를 맺었다.

변형균은 세균, 효모, 균사, 포자, 다른 원생생물, 유기물 조각 등을 섭취하는 포식자 역할을 한다.^[15] 이러한 먹이 활동을 통해 미생물 군집의 크기와 종 조성에 영향을 미치고, 물질 순환에 기여한다.^[15]

변형균류는 다른 생물들과 다양한 관계를 맺고 있는데, 완전히 밝혀지지 않았지만, 다양한 생물들이 변형균을 섭취하거나 변형균에 기생하는 것으로 알려져 있다.

• 포식자:
• 절지동물: 진드기, 톡토기 외에도 반날개류, 둥근버섯벌레, 주름나무껍질벌레 등 다양한 딱정벌레목 곤충들이 변형균을 먹는다.
• 선충류: 일부 선충은 변형체의 세포질에 붙어살거나 그 안에서 생활한다.
• 파리목 유충: 버섯파리과, 검정날개버섯파리과, 초파리과 등 특정 파리목 곤충의 유충은 변형균류, 특히 ''Enteridium lycoperdon'', ''Enteridium splendens'', ''Lycogala epidendrum'', ''Tubifera ferruginosa'' 등에서 자주 발견된다.

• 기생:
• 균류: ''Verticillium rexianum'' (주로 ''Comatricha'', ''Stemonitis''에 기생), ''Gliocladium album'', ''Sesquicillium microsporum'' (Physaridae에 기생), ''Polycephalomyces tomentosus'' (Trichiidae에 기생), ''Nectriopsis violacea'' (''Fuligo septica''에 특화) 등 다양한 자낭균류가 변형균에 기생한다.

• 공생:
• 장내세균과에 속하는 세균 공생체가 주로 플라스모디아에서 발견된다. 이들의 조합은 대기 중의 질소를 고정하거나, 리그닌, 카르복시메틸셀룰로스, 또는 자일란의 분해를 가능하게 하는 효소를 생성할 수 있다. 몇몇 경우, 플라스모디아는 이러한 연관성을 통해 염 내성 또는 중금속 내성을 획득하기도 한다.

6. 1. 분포

6. 2. 서식 환경

6. 3. 생태적 기능

6. 4. 다른 생물과의 관계

• 포식자:
• 절지동물: 진드기, 톡토기 외에도 반날개류, 둥근버섯벌레, 주름나무껍질벌레 등 다양한 딱정벌레목 곤충들이 변형균을 먹는다.
• 선충류: 일부 선충은 변형체의 세포질에 붙어살거나 그 안에서 생활한다.
• 파리목 유충: 버섯파리과, 검정날개버섯파리과, 초파리과 등 특정 파리목 곤충의 유충은 변형균류, 특히 ''Enteridium lycoperdon'', ''Enteridium splendens'', ''Lycogala epidendrum'', ''Tubifera ferruginosa'' 등에서 자주 발견된다.

• 기생:
• 균류: ''Verticillium rexianum'' (주로 ''Comatricha'', ''Stemonitis''에 기생), ''Gliocladium album'', ''Sesquicillium microsporum'' (Physaridae에 기생), ''Polycephalomyces tomentosus'' (Trichiidae에 기생), ''Nectriopsis violacea'' (''Fuligo septica''에 특화) 등 다양한 자낭균류가 변형균에 기생한다.

• 공생:
• 장내세균과에 속하는 세균 공생체가 주로 플라스모디아에서 발견된다. 이들의 조합은 대기 중의 질소를 고정하거나, 리그닌, 카르복시메틸셀룰로스, 또는 자일란의 분해를 가능하게 하는 효소를 생성할 수 있다. 몇몇 경우, 플라스모디아는 이러한 연관성을 통해 염 내성 또는 중금속 내성을 획득하기도 한다.

7. 인간과의 관계

변형균은 미생물을 먹이로 하며, 동물이나 식물에 직접적인 병원체가 되는 경우는 거의 없다. 그러나 습도가 높은 환경에서는 변형균이 발생하여 작물에 피해를 주거나 잔디의 미관을 해치는 경우가 있다.^[12][16] 예를 들어 짚을 깔거나 비닐하우스 등에서 습도가 높아지면 변형균이 발생하여 어린 묘목을 질식시키거나, 딸기, 멜론, 모로헤이야 등을 오염시킬 수 있다.^{[12][16][55][56][57]} 잿빛거미줄곰팡이는 잔디에 발생하여 미관을 해치기도 한다.^[12][16][58]

버섯 재배 시에도 변형균이 문제를 일으킬 수 있다. 포도주머니곰팡이, 이타모지곰팡이(Physarum rigidum), 만주진흙곰팡이 등의 변형체는 느타리버섯, 상황버섯 등의 재배 버섯을 먹이로 삼아 피해를 준다.^{[12][16][59][60]}

1973년 미국 댈러스에서는 검댕버섯의 노란색 변형체가 대량 발생하여 외계인 침공으로 오인되는 소동이 벌어지기도 했다.^{[12][13][16][61][62]} 또한, 사슴벌레 사육 시 사용되는 썩은 나무 매트에서 변형균의 변형체가 나타나 사육자를 놀라게 하는 경우도 있다.^[63]

미나카타 구마구스(1867–1941)는 변형균 연구에 큰 업적을 남긴 인물로 널리 알려져 있다.^[77][78][79] 그는 일본산 변형균 196종을 목록으로 보고하고, 생나무 껍질에만 생육하는 변형균의 존재를 세계 최초로 주목했으며, 몇몇 신종을 발견하기도 했다. 구엘리에르마 리스터는 미나카타가 채집한 표본을 바탕으로 Minakatella longifila|미나카타먼지버섯^la을 신종으로 기재했는데, 이는 생나무 껍질에 생육하는 변형균이며 학명은 미나카타에게 헌명되었다. 쇼와 천황도 변형균 연구에 관심을 가졌으며, 미나카타는 쇼와 천황에게 강연을 하고 표본을 헌상하기도 했다. 쇼와 천황의 나스 어용저 부근 채집 표본에서는 수많은 신종이 기재되었고, 하토리 히로타로의 『나스산 변형균류 도설』로 결실을 맺었다.^[80]

변형균은 작지만 아름답고 기묘한 형태를 가지고 있어 많은 사람들의 관심을 끌며, 애호가나 아마추어 연구자도 많다.^[81] 1977년에는 국립과학박물관의 하기와라 히로미츠 등에 의해 [http://henkeikin.org/ 일본 변형균 연구회]가 조직되어 프로 연구자와 아마추어 연구자, 애호가 간의 교류 및 연구 발표의 장으로 기능하고 있다.

참조

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