소진화
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1. 개요
소진화는 1909년 식물학자 로버트 그린리프 레빗이 처음 사용한 용어로, 종 내에서 일어나는 유전적 변화를 의미한다. 이 용어는 유리 필리프첸코에 의해 현대적인 의미로 사용되기 시작했으며, 테오도시우스 도브잔스키에 의해 널리 알려졌다. 소진화는 대진화와 비교되며, 돌연변이, 자연선택, 유전자 부동, 유전자 흐름과 같은 네 가지 주요 과정을 통해 일어난다. 창조과학에서는 소진화를 인정하지만, 새로운 "종류"의 형성은 불가능하다고 주장한다.
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| 소진화 | |
|---|---|
| 정의 | |
| 소진화 | 집단 내에서 시간이 지남에 따라 일어나는 대립형질 빈도의 변화 |
2. 역사
"소진화"라는 용어는 1909년 식물학자 로버트 그린리프 레빗이 학술지 ''보태니컬 가제트''에 처음 사용했다.[49] 그는 "형태가 없는 것에서 어떻게 형태가 생겨나는가"라는 "미스터리"를 다루면서, 난자에서 파생된 개체에서 형태가 생성되는 과정, 부분의 증식, 그리고 이들 간의 질서 있는 다양성의 창조를 "소진화"라고 칭했다. 레빗은 소진화가 광범위한 진화 문제의 필수적인 부분이며, 그 기반이 되므로 더 일반적인 과정을 완전히 이해하기 전에 더 작은 과정을 이해해야 한다고 설명했다. 그러나 레빗은 이 용어를 현재 우리가 발생 생물학이라고 부르는 것을 설명하기 위해 사용했다.
동물이 분화를 거듭하면서 다수의 특수한 종으로 갈라져 나가는 것, 즉 종분화 과정에서 신종이 형성되는 것을 소진화라고 하고, 속 이상의 단계에서 일어나는 진화를 대진화라고 한다. 대진화는 소진화가 반복되는 가운데 일어나는 것으로, 풍부한 조건이 광범위하게 편재해 있을 때 생긴다고 한다. 지리적 분포는 대진화에 의해 시작된다.[59]
소진화는 이미 알려져 있는 유전자의 돌연변이나 재조합으로 발생하는 진화이다.[61] 소진화의 주요 과정에는 돌연변이, 자연선택, 유전자 부동, 유전자 확산 등이 있다.[62] 사람의 일생에서 관찰되는 변화나 실험실에서 재현 가능한 소규모 진화도 소진화에 해당한다.[60]
"대진화"와 "소진화"라는 용어가 현대적인 의미로 사용되기 시작한 것은 유리 필리프첸코가 1927년 독일어 저서 ''Variabilität und Variation''에서 이 용어를 사용하면서부터이다. 이 용어는 이후 필리프첸코의 제자인 테오도시우스 도브잔스키가 저서 유전자와 종의 기원(1937)에서 영어권에 소개했다.[1] 도브잔스키는 1937년에 처음으로 이 용어를 사용하였다.[60]
3. 대진화와의 비교
소진화는 대진화를 설명할 때에도 영향을 준다. 예를 들어 말류의 진화와 초파리의 진화와 같은 대진화는 실험실 내에서 실시된 소진화에 대한 연구를 집적하여 이것이 대진화와 일치하는지의 여부를 확인함으로써 이해할 수 있다.[60] 대진화는 종내 변이의 분류인 소진화와는 반대로, 종간 변이의 분류("종 선택"[2])에 의해 유도된다.[3] 종 선택은 (a) 효과-대진화, 즉 개체 수준의 형질(총체적 형질)이 종 분화 및 멸종률에 영향을 미치는 경우, 그리고 (b) 엄격한 의미의 종 선택, 즉 종 수준의 형질(예: 지리적 범위)이 종 분화 및 멸종률에 영향을 미치는 경우로 발생할 수 있다.[4] 대진화는 진화적 신규성을 만들어내지는 않지만, 신규성이 진화한 분류군 내에서 신규성의 확산을 결정하며, 이 과정에 종 수준의 형질을 비-유기체적 분류 요인으로 추가한다.[3]
4. 소진화의 네 가지 주요 과정
4. 1. 돌연변이 (Mutation)
돌연변이는 세포 유전체의 DNA 염기 서열 변화이며, 방사성 붕괴, 바이러스, 전이인자, 돌연변이원 및 감수 분열 또는 DNA 복제 과정에서 발생하는 오류에 의해 발생한다.[5][6][7] 특히 DNA 복제 과정에서 두 번째 가닥의 중합 반응 중에 오류가 자주 발생한다. 이러한 오류는 체세포 과돌연변이와 같은 세포 과정을 통해 유기체 자체에 의해 유도될 수도 있다. 돌연변이는 유기체의 표현형에 영향을 미칠 수 있으며, 특히 유전자의 단백질 코딩 서열 내에서 발생하는 경우 더욱 그렇다. 오류율은 일반적으로 매우 낮으며, 1억~1억 개의 염기당 1개의 오류가 발생하는데, 이는 교정 능력이 있는 DNA 중합 효소 때문이다.[8][9] (교정이 없으면 오류율이 천 배나 높아진다. 많은 바이러스가 교정 능력이 없는 DNA 및 RNA 중합 효소에 의존하므로 더 높은 돌연변이율을 경험한다.) DNA 변화율을 증가시키는 과정을 돌연변이 유발이라고 하며, 돌연변이 유발 화학 물질은 종종 염기쌍의 구조를 방해하여 DNA 복제 오류를 촉진하는 반면, UV 방사선은 DNA 구조에 손상을 일으켜 돌연변이를 유도한다.[10] DNA에 대한 화학적 손상도 자연적으로 발생하며, 세포는 DNA 복구 메커니즘을 사용하여 DNA의 불일치와 파손을 복구한다. 그럼에도 불구하고 복구는 때때로 DNA를 원래 서열로 되돌리지 못한다.
염색체 교차를 사용하여 DNA를 교환하고 유전자를 재조합하는 유기체에서는 감수 분열 중 정렬 오류도 돌연변이를 일으킬 수 있다.[11] 교차 오류는 유사한 서열이 파트너 염색체가 잘못된 정렬을 채택하여 유전체의 일부 영역이 이러한 방식으로 돌연변이를 일으키기 쉬울 때 특히 발생한다. 이러한 오류는 DNA 서열의 큰 구조적 변화, 즉 전체 영역의 유전자 중복, 염색체 역위 또는 유전자 결실, 또는 서로 다른 염색체 간의 전체 부분의 우발적인 교환(염색체 전좌)을 생성한다.
돌연변이는 DNA 서열에 여러 유형의 변화를 가져올 수 있으며, 이러한 변화는 아무런 영향을 미치지 않거나, 유전자 산물을 변경하거나, 유전자가 기능을 하지 못하게 할 수 있다. ''초파리'' 연구에 따르면 돌연변이가 유전자가 생성하는 단백질을 변경하는 경우, 이는 아마도 해로울 것이며, 이러한 돌연변이의 약 70%가 해로운 영향을 미치고 나머지는 중립적이거나 약간 유익할 것이라고 한다.[12] 돌연변이가 세포에 미치는 해로운 영향 때문에 유기체는 DNA 복구와 같은 메커니즘을 진화시켜 돌연변이를 제거했다.[5] 따라서 종의 최적 돌연변이율은 유해한 돌연변이와 같은 높은 돌연변이율의 비용과 DNA 복구 효소와 같은 돌연변이율을 줄이기 위한 시스템 유지의 대사 비용 사이의 균형이다.[13] RNA를 유전 물질로 사용하는 바이러스는 빠른 돌연변이율을 가지며,[14] 이는 이러한 바이러스가 끊임없이, 빠르게 진화하여 예를 들어 인간 면역 체계의 방어 반응을 피할 수 있다는 장점이 될 수 있다.[15]
돌연변이는 일반적으로 유전자 재조합을 통해 DNA의 큰 부분의 유전자 중복을 포함할 수 있다.[16] 이러한 중복은 새로운 유전자를 진화시키는 데 있어 주요 원료이며, 수백만 년마다 동물 유전체에서 수십에서 수백 개의 유전자가 중복된다.[17] 대부분의 유전자는 공유된 계통의 더 큰 유전자족에 속한다.[18] 새로운 유전자는 여러 가지 방법으로 생성되며, 일반적으로 조상 유전자의 중복 및 돌연변이 또는 다른 유전자의 일부를 재조합하여 새로운 기능을 가진 새로운 조합을 형성한다.[19][20]
여기서 단백질 도메인은 각기 독립적인 기능을 가진 모듈 역할을 하며, 이를 함께 혼합하여 새로운 특성을 가진 새로운 단백질을 암호화하는 유전자를 생성할 수 있다.[21] 예를 들어, 인간의 눈은 빛을 감지하는 구조를 만들기 위해 4개의 유전자를 사용한다. 즉, 원뿔 세포의 색각에 3개, 간상 세포의 야간 시력에 1개인데, 이 4개 모두 단일 조상 유전자에서 발생했다.[22] 유전자를 중복(또는 심지어 배수체 전체)하는 또 다른 장점은 중복이 증가한다는 것이다. 이를 통해 한 쌍의 한 유전자가 새로운 기능을 획득하는 동안 다른 복사본은 원래 기능을 수행할 수 있다.[23][24] 다른 유형의 돌연변이는 때때로 이전에 비암호화된 DNA에서 새로운 유전자를 생성한다.[25][26]
4. 2. 자연 선택 (Natural Selection)
'''선택(Selection)'''은 유전 가능한 형질 중에서 생존과 생식 성공 가능성을 높여주는 형질이 여러 세대에 걸쳐 개체군에서 더 흔해지는 과정을 말한다.
자연적으로 발생하는 선택인 자연 선택과 인간의 선택이 나타나는 인위 선택을 구분하는 것이 때로는 유용하다. 이러한 구분은 다소 모호하다. 그럼에도 자연 선택은 선택의 지배적인 부분이다.[62]
생물 개체군의 자연적인 유전적 변이는 일부 개체가 현재의 생태계에서 다른 개체보다 더 성공적으로 생존한다는 것을 의미한다. 찰스 다윈이 성 선택에 대한 자신의 아이디어에서 발전시킨 문제는 생식 성공에도 영향을 미치는 중요한 요인이다.
자연 선택은 표현형, 즉 생물의 관찰 가능한 특성에 작용하지만, 생식적 이점을 제공하는 표현형의 유전적 (유전 가능한) 기초는 개체군에서 더 흔해질 것이다(대립 유전자 빈도 참조). 시간이 지남에 따라 이 과정은 특정 생태적 지위에 대한 생물의 전문화를 이끄는 적응을 초래할 수 있으며, 결국 종분화(새로운 종의 출현)를 초래할 수 있다.
자연 선택은 현대 생물학의 초석 중 하나이다. 이 용어는 다윈이 1859년 저서 ''종의 기원''에서 처음 소개했으며,[27] 여기에서 자연 선택은 인간 육종가가 바람직하다고 생각하는 특성을 가진 동물과 식물을 체계적으로 번식시키는 과정인 인위 선택과 유사하게 설명되었다. 자연 선택의 개념은 원래 유효한 유전 이론이 없는 상태에서 개발되었다. 다윈이 글을 쓸 당시에는 현대 유전학에 대해 아무것도 알려지지 않았다. 전통적인 다윈 진화론과 고전 및 분자 유전학의 후속 발견의 결합을 ''현대 진화적 종합''이라고 한다. 자연 선택은 적응 진화에 대한 주요한 설명으로 남아 있다.
4. 3. 유전 부동 (Genetic Drift)
무작위 표본 추출로 인해 집단에서 유전자 변이체(대립 유전자)가 발생하는 상대적 빈도의 변화를 유전 부동이라고 한다. 즉, 집단의 자손에 있는 대립 유전자는 부모에 있는 대립 유전자의 무작위 표본이다. 그리고 우연은 주어진 개체가 생존하고 번식하는지 여부를 결정하는 데 역할을 한다. 집단의 대립 유전자 빈도는 특정 형태를 공유하는 총 유전자 대립 유전자 수에 대한 유전자 복사본의 분수 또는 백분율이다.[28]
유전 부동은 시간이 지남에 따라 대립 유전자 빈도의 변화를 초래하는 진화 과정이다. 유전자 변이체가 완전히 사라지게 하여 유전적 다양성을 감소시킬 수 있다. 생식 성공에 따라 유전자 변이체를 더 흔하게 또는 덜 흔하게 만드는 자연 선택과 대조적으로,[29] 유전 부동으로 인한 변화는 환경적 또는 적응 압력에 의해 주도되지 않으며, 생식 성공에 유익하거나 중립적이거나 해로울 수 있다.
유전 부동의 영향은 작은 집단에서 더 크고, 큰 집단에서 더 작다. 과학자들 사이에서는 유전 부동이 자연 선택에 비해 상대적으로 얼마나 중요한지에 대한 격렬한 논쟁이 벌어지고 있다. 로널드 피셔는 유전 부동이 진화에서 기껏해야 작은 역할을 한다고 보았고, 이것은 수십 년 동안 지배적인 견해로 남아 있었다. 1968년 기무라 모토오는 유전 부동에 기초한 분자 진화의 중립 이론으로 논쟁에 불을 붙였으며, 유전 물질의 대부분의 변화는 유전 부동에 의해 발생한다고 주장했다.[30] 유전 부동을 기반으로 한 중립 이론의 예측은 전체 게놈에 대한 최근 데이터와 잘 맞지 않는다. 이 데이터는 중립 대립 유전자의 빈도가 표본 추출 오류에 의한 유전 부동보다는 연관 부위에서의 선택에 의해 주로 변화한다는 것을 시사한다.[31]
4. 4. 유전자 흐름 (Gene Flow)
유전자 흐름은 일반적으로 같은 종에 속하는 서로 다른 개체군 간에 유전자가 교환되는 현상이다.[32] 예를 들어, 생물의 이동과 번식, 또는 꽃가루의 교환 등이 이에 해당한다. 종 간의 유전자 전달에는 잡종 생물 생성 및 수평 유전자 전달이 포함된다.
개체군의 이동은 대립 유전자 빈도를 바꾸고, 유전적 변이를 가져올 수 있다. 이민(immigration)은 기존 개체군의 유전자 풀에 새로운 유전 물질을 추가할 수 있고, 반대로 이주(emigration)는 유전 물질을 제거할 수 있다. 두 개체군이 새로운 종으로 종 분화되려면 생식적 격리가 필요하므로, 유전자 흐름은 개체군 간 유전적 차이를 확산시켜 종 분화를 늦출 수 있다. 유전자 흐름은 산맥, 대양, 사막 또는 만리장성과 같은 인공 구조물에 의해 방해받을 수 있다.[33]
말과 당나귀가 교배하여 노새를 생산하는 것처럼, 두 종이 가장 최근의 공통 조상으로부터 분기된 정도에 따라 후손을 생산할 수도 있다.[34] 그러나 이러한 잡종은 일반적으로 불임인데, 두 염색체 세트가 감수 분열 동안 쌍을 이룰 수 없기 때문이다. 이 경우, 밀접하게 관련된 종은 정기적으로 교배될 수 있지만 잡종은 제거되고 종은 구별된다. 하지만 생존 가능한 잡종이 형성되기도 하며, 이들은 부모 종의 중간 특성을 갖거나 완전히 새로운 표현형을 가질 수 있다.[35] 동물의 잡종 종 분화에서 잡종의 중요성은 불분명하지만, 여러 동물에서 사례가 발견되었으며,[36] 회색 나무 개구리가 대표적이다.[37]
반면, 식물에서는 배수체 (각 염색체의 두 개 이상 사본)가 동물보다 쉽게 허용되기 때문에 잡종이 종 분화의 중요한 수단이다.[38][39] 배수체는 잡종에서 중요하며, 감수 분열 동안 두 개의 다른 염색체 세트가 각각 동일한 파트너와 쌍을 이루도록 하여 번식을 가능하게 한다.[40] 또한, 배수체 잡종은 유전적 다양성이 더 많아 작은 개체군에서 근친 교배 우울증을 피할 수 있다.[41]
수평 유전자 전달은 유전 물질이 후손이 아닌 다른 생물에게 전달되는 것으로, 세균에서 가장 흔하다.[42] 의학에서 이는 항생제 내성 확산에 기여하는데, 한 세균이 저항 유전자를 얻으면 다른 종으로 빠르게 전달될 수 있기 때문이다.[43] 효모 ''사카로미세스 세레비시에''(Saccharomyces cerevisiae) 및 팥바구미 ''Callosobruchus chinensis''와 같은 진핵생물로의 세균 유전자 수평 전달도 발생했을 수 있다.[44][45] 더 큰 규모의 전달 예로는 진핵생물 와충류가 있는데, 세균, 곰팡이, 식물로부터 다양한 유전자를 받았을 것으로 보인다.[46] 바이러스는 유전자를 운반하여 심지어 생물학적 도메인을 가로질러 전달할 수 있다.[47] 진핵생물 세포의 조상과 원핵생물 사이에서 엽록체 및 미토콘드리아 획득 시 대규모 유전자 전달이 발생했다.[48]
개체군으로의 이동, 또는 개체군으로부터의 이동은 대립 유전자 빈도의 변화를 야기할 수 있으며, 특정 종 또는 개체군의 유전자 풀에 새로운 유전자 변이를 추가할 수도 있다.
서로 다른 개체군 간 유전자 흐름 속도에 영향을 미치는 요인에는 여러가지가 있는데, 그중 가장 중요한 요인 중 하나는 이동성이다. 개체의 이동성이 클수록 이동할 가능성이 더 커지기 때문이다. 동물은 식물보다 이동성이 더 큰 경향이 있지만, 꽃가루와 씨앗은 동물이나 바람에 의해 먼 거리를 이동할 수 있다.
두 개체군 간 유전자 흐름이 유지되면 두 유전자 풀이 결합되어 두 그룹 간 유전적 변이가 감소될 수 있다. 이러한 이유로, 유전자 흐름은 그룹의 유전자 풀을 재조합하여 종 분화에 강력하게 작용하여, 완전한 종 분화와 딸 종의 창출로 이어졌을 유전적 변이의 개발 중인 차이를 수정한다.
예를 들어, 고속도로 양쪽에 풀의 종이 자라는 경우, 꽃가루가 한쪽에서 다른 쪽으로 운반될 가능성이 높다. 이 꽃가루가 도착한 식물을 수정하여 생존 가능한 자손을 생산할 수 있다면, 꽃가루의 대립 유전자는 고속도로 한쪽 개체군에서 다른 쪽으로 효과적으로 이동할 수 있게 된 것이다.
5. 창조 과학과의 관계
젊은 지구 창조론과 바라민학에서는 진화가 제한된 수의 창조된 종류 내에서 다양성을 설명할 수 있으며(미세 진화), 새로운 "종류"의 형성은 불가능하다(거대 진화)고 주장한다.[50][51] 이러한 "미세 진화" 개념은 오래된 지구 창조론에서도 나타난다.[52]
미국 과학 진흥 협회와 같은 과학 단체들은 미세 진화를 종 내의 작은 변화로, 거대 진화를 새로운 종의 형성으로 설명하지만, 그 외에는 미세 진화와 다르지 않다고 본다. 거대 진화는 미세 진화적 변화들이 축적되어 나타난다.[53] 두 과정의 주요 차이점은 발생 기간으로, 미세진화는 몇 세대 안에 일어나지만 거대진화는 수천 년에 걸쳐 일어난다(양적인 차이).[54]
창조론 반대론자들은 염색체 수의 변화가 한 개의 염색체가 분열되거나, 여러 염색체가 융합되는 중간 단계를 통해 설명될 수 있다고 주장하며, 인간과 다른 유인원 간의 염색체 차이를 예로 든다.[55] 창조론자들은 다른 유인원과 인간 사이의 실제 분기가 관찰되지 않았기 때문에 증거는 정황적이라고 주장한다.
생물학자 더글러스 퓨투이마는 저서 "진화 생물학"에서 거대 진화와 미세 진화 사이의 근본적인 유사성을 설명하면서, 종 간의 차이는 종 내의 변이와 동일한 유전적 특성을 가지며, 생식적 격리는 점진적인 대립 유전자의 대체를 통해 진화한다고 주장한다.[56]
일부 반진화론 옹호자들의 주장과는 달리, 종 수준을 넘어선 생명체의 진화(종분화)는 실제로 과학자들에 의해 수많은 경우에 관찰되고 문서화되었다.[57] 창조 과학에서 창조론자들은 종분화가 "창조된 종류" 또는 "바라민" 내에서 일어나는 것을 받아들였지만, 새로운 속 또는 분류학의 상위 계급의 소위 "3단계-거대 진화"에는 반대했다. "종", "창조된 종류"에 대한 경계를 어디에 그릴 것인지, 그리고 어떤 사건과 계통이 미세 진화 또는 거대 진화의 범주에 속하는지에 대한 아이디어에는 모호성이 있다.[58]
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