아이히스타에티사우루스

1. 개요

아이히스타에티사우루스는 쥐라기 후기부터 백악기 초기까지 유럽에서 서식했던 멸종된 도마뱀의 한 속이다. 짧고 뭉툭한 주둥이를 가진 평평한 두개골이 특징이며, 두 종, E. schroederi와 E. gouldi가 알려져 있다. 아이히스타에티사우루스는 발견 당시에는 스킨크의 일종으로 여겨졌으나, 계통발생학적 연구를 통해 유린류의 기저 위치에 있는 것으로 밝혀졌다.

2. 특징

아이히스타에티사우루스는 비교적 작은 크기의 동물이었다. 아이히스타에트사우루스 슈뢰데리의 코에서 벤트까지의 길이는 94mm였으며, 아이히스타에티사우루스 굴디의 코에서 벤트까지의 길이는 56mm였다.

대부분의 이구아나류, 게코류, 스킨크류 도마뱀은 보통 천골(엉덩이) 앞에 24~26개의 척추를 가지지만, 아이히스타에티사우루스 슈뢰데리는 7개의 목 척추와 약 24개의 등 척추를 포함해 총 31개의 척추를 가졌다. 아이히스타에티사우루스 골디는 6~7개의 목 척추를 가졌으나, 등 척추 수는 알려지지 않았다. 아이히스타에티사우루스 골디의 두 번째(축)와 세 번째 목 척추는 상호 중심(intercentra)이라는 요소로 연결되었다. 아이히스타에티사우루스 슈뢰데리는 마지막 두 개를 제외한 대부분의 목 척추에 경추 갈비뼈가 없었다. 등 척추의 위로 솟은 신경 가시는 작았고, 마지막 몇 개의 등 척추는 요추처럼 갈비뼈가 없었다. 관절돌기-관절와 결합은 두 종 모두 등 척추에 나타난다. 갈비뼈는 단두(單頭)이고 원형 관절면을 가졌다. 아이히스타에티사우루스 골디에서 꼬리 척추의 중심(주요 몸체)은 넓고 원통형이며, 양오목(양쪽 끝이 오목함)하고, 강하게 발달된 횡돌기를 가졌다.

아이히스타에티사우루스는 견갑골(어깨뼈)에 견봉 돌기, 즉 쇄골 부착 부위가 잘 발달되어 있었다. E. schroederi의 쇄골은 대부분의 Autarchoglossa와 달리 앞으로 굽어 있지 않았고 뒤쪽으로 뻗은 돌기도 없었다. 아르데오사우루스와 마찬가지로 두 종 모두 비교적 튼튼한 앞다리를 가지고 있었다. E. schroederi의 척골의 주두 돌기는 잘 발달되어 있었다. E. gouldi에서는 손목뼈가 완전히 골화되지 않았을 가능성이 있다. E. schroederi의 다섯 손가락 손은 각 손가락에 2, 3, 4, 5, 3개의 지골(손가락뼈)을 가지고 있었고, 끝에서 두 번째 지골이 상대적으로 길었다. E. gouldi는 네 번째 손가락에 4개의 지골을 가지고 있었던 것으로 보이며, 발톱은 짧고 깊으며 날카로웠고, 잘 발달된 굽힘근 결절을 가지고 있었다.

E. schroederi의 골반에서 치골이 융합된 치골 앞치마로 확장된 부분은 상대적으로 좁았고, 치골에는 치골 결절로 알려진 앞쪽으로 뻗은 돌기가 없었다. 좌골은 컸고 서로 광범위하게 접촉했으며, 장골의 날의 뒤쪽 확장은 길었다. 두 종 모두 앞다리와 길이가 비슷한 튼튼한 뒷다리를 가지고 있었다. 넙다리뼈는 대부분의 다른 도마뱀과 달리 S자형이 아닌 곧은 자루를 가지고 있었다. 발에서 첫 번째 중족골은 두 번째에서 네 번째 중족골보다 약간 짧았다. 특이하게도 다섯 번째 중족골은 훨씬 짧고 갈고리 모양이었다. E. schroederi에서 발은 손과 같이 다섯 개의 손가락이 있었으며, 각 손가락에 2, 3, 4, 5, 4개의 지골이 있었고, 끝에서 두 번째 지골과 발톱은 유사했다. E. schroederi는 살아있는 토케이 게코와 발톱의 두 가지 특징을 공유했다. 발톱의 바닥이 확장되었고, 지골 사이의 관절은 대부분의 다른 도마뱀과 달리 양과두 (즉, 지골 끝에 둥근 돌기 두 개를 기반으로 함)가 아닌 단순한 오목-볼록 관절이었다.

2.1. 두개골

아이히스타에티사우루스(Eichstaettisaurus)는 짧고 뭉툭하며 둥근 주둥이를 가진 평평한 두개골로 식별할 수 있다. E. schroederi는 큰 콧구멍을 가지고 있었다. 주둥이의 이빨을 지닌 뼈인 전상악골과 상악골은 E. schroederi에서 연조직 띠로 연결되었을 가능성이 높다. 전상악골은 E. gouldi에서 6개 또는 7개의 이빨을 가졌지만, E. schroederi의 개수는 알려져 있지 않다. 상악골은 E. schroederi에서 약 22개의 이빨을, E. gouldi에서는 최소 30개의 이빨을 가지고 있었다. 두 종의 이빨은 작고, 좁고, 원뿔형이며, 단일 첨두였으며, 측치성 임플란트를 가지고 있어 턱뼈의 안쪽에 융합되어 있었다. 아르데오사우루스(Ardeosaurus)와 마찬가지로, 두 종 모두 눈구멍의 일부인 눈물뼈가 없었다. 또한 눈구멍에서, 후전두골과 후안와골은 아르데오사우루스와 달리 분리되어 있었고, 후자의 뼈의 뒤쪽 돌기는 상대적으로 넓었다. E. schroederi에서, 이 뼈 사이의 접촉은 대부분의 도마뱀보다 더 앞쪽에 있었다. 측두골은 가늘고 아래로 돌출되어 사각골과 만났는데, 이는 대부분의 도마뱀과 같지만, 이구아나와 테이아과와 달리 위쪽으로 돌출되어 있지 않았다. 현존하는 도마뱀붙이는 후안와골과 측두골이 없으며, 아이히스타에티사우루스보다 상대적으로 짧은 협골을 가지고 있다. E. schroederi의 구개에서, 외익상골은 뒤쪽에서 익상골과 겹쳤다.

A. brevipes와 달리, E. schroederi는 두개골 지붕에 뼈 장식과 골판이 없었다. 두 종 모두에서, 전두골은 융합되었고 눈구멍 사이가 앞쪽보다 좁았다. 냄새 아래 돌기라고 알려진 전두골의 아래쪽 돌기는 두 종 모두에서 잘 발달되었지만, E. schroederi에서만 정중선에서 만났다. 전두골과 두정골 사이의 봉합은 E. schroederi에서는 볼록하고, E. gouldi에서는 오목했으며, 직선이었던 아르데오사우루스와는 달랐다. E. gouldi와 대부분의 다른 도마뱀은 융합된 두정골을 가지고 있지만, E. schroederi에서는 쌍으로 분리되어 있었다. 두 종의 두정골 모두 뒤쪽 돌기와 목덜미 와가 없었다. E. schroederi에서, 두정골의 바깥쪽 가장자리는 안쪽으로 굽었고, 상측두 돌기라고 알려진 뒤쪽 돌기는 짧고 넓게 분리되었으며 우울증을 보였다. 또한 E. schroederi에서, 뇌 케이스의 상후두골에 한 쌍의 능선이 존재했는데, 이는 두개골의 감소된 골화로 인해 반고리관에 의해 각인되었을 가능성이 높다.

2.2. 척추와 갈비뼈

대부분의 이구아나류, 게코류, 스킨크류 도마뱀은 보통 천골(엉덩이) 앞에 24~26개의 척추를 가지지만, 아이히스타에티사우루스 슈뢰데리는 7개의 목 척추와 약 24개의 등 척추를 포함해 총 31개의 척추를 가졌다. 아이히스타에티사우루스 골디는 6~7개의 목 척추를 가졌으나, 등 척추 수는 알려지지 않았다.

아이히스타에티사우루스 골디의 두 번째(축)와 세 번째 목 척추는 상호 중심(intercentra)이라는 요소로 연결되었다. 아이히스타에티사우루스 슈뢰데리는 마지막 두 개를 제외한 대부분의 목 척추에 경추 갈비뼈가 없었다. 등 척추의 위로 솟은 신경 가시는 작았고, 마지막 몇 개의 등 척추는 요추처럼 갈비뼈가 없었다. 관절돌기-관절와 결합은 두 종 모두 등 척추에 나타난다. 갈비뼈는 단두(單頭)이고 원형 관절면을 가졌다. 아이히스타에티사우루스 골디에서 꼬리 척추의 중심(주요 몸체)은 넓고 원통형이며, 양오목(양쪽 끝이 오목함)하고, 강하게 발달된 횡돌기를 가졌다.

2.3. 사지와 지대

아이히스타에티사우루스는 견갑골(어깨뼈)에 견봉 돌기, 즉 쇄골 부착 부위가 잘 발달되어 있었다. E. schroederi의 쇄골은 대부분의 Autarchoglossa와 달리 앞으로 굽어 있지 않았고 뒤쪽으로 뻗은 돌기도 없었다. 아르데오사우루스와 마찬가지로 두 종 모두 비교적 튼튼한 앞다리를 가지고 있었다. E. schroederi의 척골의 주두 돌기는 잘 발달되어 있었다. E. gouldi에서는 손목뼈가 완전히 골화되지 않았을 가능성이 있다. E. schroederi의 다섯 손가락 손은 각 손가락에 2, 3, 4, 5, 3개의 지골(손가락뼈)을 가지고 있었고, 끝에서 두 번째 지골이 상대적으로 길었다. E. gouldi는 네 번째 손가락에 4개의 지골을 가지고 있었던 것으로 보이며, 발톱은 짧고 깊으며 날카로웠고, 잘 발달된 굽힘근 결절을 가지고 있었다.

E. schroederi의 골반에서 치골이 융합된 치골 앞치마로 확장된 부분은 상대적으로 좁았고, 치골에는 치골 결절로 알려진 앞쪽으로 뻗은 돌기가 없었다. 좌골은 컸고 서로 광범위하게 접촉했으며, 장골의 날의 뒤쪽 확장은 길었다. 두 종 모두 앞다리와 길이가 비슷한 튼튼한 뒷다리를 가지고 있었다. 넙다리뼈는 대부분의 다른 도마뱀과 달리 S자형이 아닌 곧은 자루를 가지고 있었다. 발에서 첫 번째 중족골은 두 번째에서 네 번째 중족골보다 약간 짧았다. 특이하게도 다섯 번째 중족골은 훨씬 짧고 갈고리 모양이었다. E. schroederi에서 발은 손과 같이 다섯 개의 손가락이 있었으며, 각 손가락에 2, 3, 4, 5, 4개의 지골이 있었고, 끝에서 두 번째 지골과 발톱은 유사했다. E. schroederi는 살아있는 토케이 게코와 발톱의 두 가지 특징을 공유했다. 발톱의 바닥이 확장되었고, 지골 사이의 관절은 대부분의 다른 도마뱀과 달리 양과두 (즉, 지골 끝에 둥근 돌기 두 개를 기반으로 함)가 아닌 단순한 오목-볼록 관절이었다.

3. 분류

Eichstaettisaurus^라틴어의 계통발생 역사는 불완전한 데이터와 원시적인 형태 때문에 Ardeosaurus의 역사와 마찬가지로 혼란스러웠다. 폰 마이어는 이 속의 이름을 지을 때 Ardeosaurus^라틴어의 위치를 제공하지 않았고, 리처드 라이데커와 칼 알프레드 폰 치텔은 이 속과 Homoeosaurus^라틴어를 린코케팔리아에 배치했고, 프란츠 놉차 폰 펠쇠-실바스 남작은 Ardeosaurus^라틴어를 스킨크의 가까운 친척으로, 찰스 루이스 캠프는 도마뱀붙이과에 가깝게 배치했다. E. schroederi^라틴어의 모식 표본에서 두개골의 잘 발달된 안와 가장자리와 상측두창을 바탕으로 브로일리는 1938년에 놉차의 결론에 동의했다. 스킨크도마뱀 내에서 그는 Ardeosaurus^라틴어 (E. schroederi^라틴어 포함)의 양쪽 오목한 척추가 대부분의 다른 스킨크가 앞쪽으로 오목한 (뒷면이 볼록한) 척추를 가지고 있기 때문에 야행성 도마뱀과와 가장 유사하다고 언급했다.

schroederi^라틴어를 속 Broilisaurus^라틴어로 분리하면서 호프스테터는 1953년에 이를 야행성 도마뱀과 내에 유지했지만, 두개골이 기이하게도 도마뱀의 두개골과 유사하다는 것을 알아차렸다. 당시 야행성 도마뱀과와 도마뱀은 도마뱀, Autarchoglossa와 Ascalabota의 두 가지 주요 분기에 배치되었기 때문에 호프스테터는 이것이 도마뱀의 조상과 가까울 것이라고 추측했다. 이를 Eichstaettisaurus^라틴어로 이름을 바꾸면서 쿤은 여전히 야행성 도마뱀과에 속하는 Eichstaettisauridae 과를 설립했다. 1961년과 1963년에 코쿠드-미셸은 Ardeosauridae와 Eichstaettisauridae가 실제로 야행성 도마뱀과가 아니라 도마뱀이며, 두개골 후 골격의 주요 차이점을 근거로 하여 두 종을 모두 Gekkonomorpha에 배치한다는 캠프의 의견에 동의했다. 호프스테터는 1966년에 이 식별을 받아들였고, 리처드 에스테스도 1983년에 마찬가지였다.

그러나 1996년 빅터 레인소의 계통발생적 분석 (미발표), 1998년과 1999년 에반스와 루이스 하비에르 바르바딜로, 1998년 에반스와 다니엘 추르가 수행한 계통발생 분석은 Eichstaettisaurus^라틴어와 Ardeosaurus^라틴어 모두 훨씬 더 기저 (초기 분기) 유린류임을 시사했다. [[Bavarisaurus]]^라틴어, [[Scandensia]]^라틴어, [[Hoyalacerta]]^라틴어와 함께 두 종은 유린목의 관 그룹 밖에 있는 것으로 밝혀졌다. 이것은 그들을 줄기 유린류, 즉 모든 살아있는 유린류의 공통 조상의 후손이 아니게 만들 것이다. 그러나 1999년 분석에서 에반스와 바르바딜로는 Eichstaettisaurus^라틴어의 위치가 데이터 누락 (분석에 사용된 특성의 44%만 부호화할 수 있음)으로 인해 불안정하다는 것을 인정했으며, 그들의 계통발생수 중 하나는 이를 자매군으로 경린목에 위치시켰다. 에반스 등은 2004년에 E. gouldi^라틴어가 E. schroederi^라틴어의 자매군임을 발견했고, 두 종 모두 유사한 위치를 회복했다.

에반스 등의 후속 계통발생 분석은 Eichstaettisaurus^라틴어와 Ardeosaurus^라틴어에 대해 다양한 상반된 위치를 발견했다. 2005년 에반스와 위안 왕은 마이클 리의 1998년 분석과 에반스와 추르의 1998년 분석을 기반으로 두 개의 분석을 수행했지만, 두 분석 모두에 [[Dalinghosaurus]]^라틴어, [[Dorsetisaurus]]^라틴어, [[Parviraptor]]^라틴어를 추가했다. 하나는 Eichstaettisaurus^라틴어를 야행성 도마뱀과, 도마뱀붙이과, 붙이도마뱀과, 지렁이도마뱀류를 포함하는 그룹의 자매군으로, Ardeosaurus^라틴어는 장지뱀과 및 채찍꼬리도마뱀과에 가깝게 위치시키는 반면, 다른 하나는 Eichstaettisaurus^라틴어를 뱀목에서 Dalinghosaurus^라틴어 및 혹도마뱀과와 결합시키고 Ardeosaurus^라틴어를 이구아나아목의 자매군으로 만들었다. 에반스, 왕, 춘 리가 [[Yabeinosaurus]]^라틴어를 동일한 분석에 추가한 후, 하나는 Eichstaettisaurus^라틴어, Ardeosaurus^라틴어, Yabeinosaurus^라틴어, Parviraptor^라틴어가 경린목의 자매군을 형성하는 것을 발견했고, 다른 하나는 Ardeosaurus^라틴어를 줄기 유린류로 복구하고 Eichstaettisaurus^라틴어, Hoyalacerta^라틴어, Parviraptor^라틴어, Scandensia^라틴어를 경린목 내의 그룹을 형성하도록 했다.

2006년 잭 콘래드와 마크 노렐의 계통발생 분석에서도 마찬가지로 Eichstaettisaurus^라틴어가 경린목에 가깝게 위치했다. 2008년 콘래드는 계통발생 불안정성을 야기하는 불완전한 분류군 표집 (즉, 포함된 분류군의 불충분한 수)의 문제를 해결하기 위해 222개의 분류군과 363개의 특성을 포함하는 유린류에 대한 대규모 계통발생 분석을 발표했다. Eichstaettisaurus^라틴어를 포함하기 위해 그는 E. schroederi^라틴어와 E. gouldi^라틴어의 데이터를 결합했다. 그는 Eichstaettisaurus^라틴어와 Ardeosaurus^라틴어가 모두 Bavarisaurus^라틴어와 함께 경린목의 줄기 그룹의 일부임을 발견했다. 경린목의 관 그룹과 함께 그들은 Scincogekkonomorpha를 구성했다. 아르노 보레트와 에반스는 콘래드의 분석을 기반으로 두 개의 분석을 수행하여 [[Pedrerasaurus]]^라틴어와 [[Jucaraseps]]^라틴어에 대한 2010년과 2012년 설명을 작성했으며, Eichstaettisaurus^라틴어에 대해 유사한 위치를 회복했다. 그러나 전자는 분기 다원성을 포함했는데, 이는 이구아나아목, Pedrerasaurus^라틴어, Ardeosaurus^라틴어, Yabeinosaurus^라틴어, [[Sakurasaurus]]^라틴어를 포함하는 그룹 및 다른 모든 유린류 간의 관계를 해결할 수 없었기 때문이다.

자크 고티에와 동료들은 2012년에 192개의 분류군과 976개의 특성을 포함하는 또 다른 대규모 계통발생 분석을 발표했다. 콘래드와 마찬가지로 그들은 또한 E. schroederi^라틴어와 E. gouldi^라틴어의 데이터를 결합했다. 그들은 Eichstaettisaurus^라틴어에 대해 도마뱀붙이하목의 줄기 그룹의 일부로 더 파생된 위치를 회복했으며, 명명되지 않은 표본 AMNH FR 21444가 포함되었다. 특히 그들은 사지 비율이 게코탄과 매우 유사하다고 언급했다. Ardeosaurus digitatellus^라틴어를 추가하고 Eichstaettisaurus^라틴어를 다시 코딩하여 E. schroederi^라틴어의 데이터만 포함시키자 시메스 등은 E. schroederi^라틴어를 유사한 위치에서 발견했지만, A. digitatellus^라틴어 및 AMNH FR 21444와 함께 분기 다원성에 있었다. 그들은 몇 가지 게코탄 특성을 확인했다. 짝을 이루는 두정골; 하악의 닫힌 메켈 홈; 작은 원추형 상악 치아; 짧고 둔한 주둥이와 평평한 두개골; 외익상이 익상골과 겹치는 현상; 두 개의 익상골과 구개골이 넓게 분리된 현상; 익상골과 구개골을 서로 나누는 넓은 봉합과 요추와 유사한 척추.

2018년 마테우시 탈란다는 고티에와 동료들의 분석에 Ardeosaurus brevipes^라틴어를 추가했다 (하지만 시메스와 동료들의 수정 사항을 포함하지 않았다). 그는 Eichstaettisaurus^라틴어를 [[Norellius]]^라틴어와 함께 같은 위치에서 발견했지만, 또한 A. brevipes^라틴어를 스킨크와 밀접한 관련이 있는 스킨크도마뱀로 회복했다 (A. digitatellus^라틴어의 줄기-게코탄 위치와는 대조적으로). 서로 다른 계통발생 위치에도 불구하고 탈란다는 두 종이 두정골의 너비만 다르다는 것을 관찰했다. 그는 A. digitatellus^라틴어의 열악한 보존으로 인한 불완전한 데이터가 이러한 결과에 영향을 미쳤을 수 있다고 추측했으므로, 그는 이를 속 Ardeosaurus^라틴어에 유지했다. 2018년에 시메스, 탈란다 및 동료들이 수행한 또 다른 분석에서는 시메스 및 동료들의 수정된 데이터를 사용하여 E. schroederi^라틴어에 대해 유사한 위치를 발견했지만, Autarchoglossa에서 A. brevipes^라틴어에 대해서는 더 기저적인 위치를 발견했다. 2019년 블라디미르 알리파노프는 Eichstaettisaurus^라틴어와 Ardeosaurus^라틴어를 모두 [[Carusia]]^라틴어와 밀접한 관련이 있는 스킨크도마뱀로 간주했지만, 혹도마뱀과와는 관련이 없다고 간주했지만 계통발생 분석을 수행하지 않았다.

아래는 Eichstaettisaurus^라틴어를 포함하는 두 개의 주요 계통발생 분석의 계통발생수가 표시되어 있다. 하나는 콘래드의 계통발생수 (보레트 & 에반스, 2012, 경린목 내의 관계는 콘래드, 2008에서 가져옴), 다른 하나는 고티에 및 동료들의 계통발생수 (시메스 및 동료, 2018)를 기반으로 한다.

토폴로지 A: 보레트 & 에반스 (2012, 경린목는 콘래드 (2008)에서 가져옴)
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토폴로지 B: 시메스 외. (2018)
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|1=
```

4. 고생물학

현대 도마뱀붙이는 다른 도마뱀들과 비교했을 때 팔다리 발가락의 길이가 비교적 대칭적이고 넓은 호를 이루며 펼쳐져 있다는 점에서 특이하다. 반면 다른 도마뱀의 발가락은 서로 거의 평행을 이루며, 특히 발에서 더욱 그렇다. 도마뱀붙이에서 보이는 이러한 패턴은 다양한 방향에서 몸이 붙잡을 수 있도록 해주는데, 이는 발바닥의 접착성 강모를 넓게 펼치면서 첫 번째와 마지막 발가락이 서로 마주보게 하기 때문이다. 아이히스타에티사우루스 슈뢰데리(Eichstaettisaurus schroederi)는 발의 대칭성에 기여하는 두 가지 특징을 보였다. 첫 번째 중족골이 세 번째 중족골에 비해 길었고(세 번째 중족골이 첫 번째 중족골보다 1.41배 길었으며, 일반적인 도마뱀에서는 2배), 네 번째 중족골은 상대적으로 짧았다. 2017년 시모에스(Simões)와 동료들은 E. 슈뢰데리가 아르데오사우루스 디기타텔루스(Ardeosaurus digitatellus)보다 더 강한 발 대칭성을 보인다는 것을 관찰했으며, 둘 다 다른 도마뱀보다 발이 더 앞으로 향했을 것으로 추론했다. 이는 횡면에서 변위를 방지하고 수직면에서 굴곡을 가능하게 하는 지절의 양분절 관절이 없다는 점에서도 뒷받침되었다.

시모에스와 동료들은 또한 E. 슈뢰데리에서 몇 가지 다른 특징을 확인했는데, 이는 현대 도마뱀붙이의 주행(오르기 기반) 생활 방식이 이전에 알려진 것보다 더 일찍 나타났음을 시사한다. 발가락의 높은 발톱과 길쭉한 끝에서 두 번째 지골은 도마뱀의 주행 생활 방식과 강하게 연관된 특징이다. 특히 높은 발톱은 발톱을 당기는 굴근 힘줄에 더 긴 지렛대 팔을 제공하여 그립력을 향상시켰을 수 있다. 한편, 상대적으로 짧은 팔다리와 평평한 몸체는 토케이 게코에 대해서도 제안된 바와 같이 중심을 낮춤으로써 오르기 성능을 향상시켰을 수 있지만, 이 특징은 주행 생활 방식과 관련이 없을 수 있다. 마지막으로, 비슷한 길이의 팔다리는 뾰족코 바위 도마뱀처럼 그립력을 향상시켰을 수 있다. 도마뱀붙이의 접착성 발바닥과 도마뱀과(Lacertidae)의 팔다리 길이 비율과 주행성 사이의 상관관계가 없다는 점을 고려할 때, 이 특징의 중요성은 감소할 수 있다.

2004년 에반스(Evans)와 동료들은 신체 비율에 비추어 E. 굴디(E. gouldi)의 생활 방식에 대해서도 논의했다. 그들은 Carinascincus 종 간의 비율 변화가 서식지 사용과 어떻게 연관되는지에 대한 이전 연구를 지적했다. 짧은 몸통과 긴 뒷다리는 바위 오르기(큰 종에서)와 나무 오르기(작은 종에서)와 연관되었고, 긴 몸통과 짧은 뒷다리는 땅에서 사는 것과 연관되었다. 에반스와 동료들은 E. 굴디가 느린 달리기 속도를 가지고 있고 오르기를 비교적 못하는 땅에 사는 종에 가장 가깝다는 것을 발견했다. 그럼에도 불구하고 그들은 E. 굴디의 평평한 몸과 높은 발톱이 거친 표면에 달라붙도록 적응되었다는 것을 인식했다. 그들은 E. 굴디에 대한 혼합된 생활 방식을 제안했는데, 이는 느리게 움직이는 땅 도마뱀으로 바위 위를 오르고 린코세팔리아와 같은 포식자로부터 틈새에 숨을 수 있는 능력이 있다는 것이다.

5. 고생태

아이히스타에티사우루스는 쥐라기 후기에서 백악기 초기에 걸쳐 유럽 지역, 특히 독일, 스페인, 이탈리아 등지에서 서식했던 도마뱀의 속이다. 이들은 당시 삼림이나 초원과 같은 환경에서 살았던 것으로 추정된다.

아이히스타에티사우루스는 비교적 작은 크기의 동물이었다. E. schroederi는 코에서 항문까지의 길이가 94mm였고, E. gouldi는 56mm였다. 이들은 짧고 뭉툭하며 둥근 주둥이를 가진 납작한 두개골을 가지고 있었다.

E. schroederi는 독일 남부 졸른호펜 석회암의 일부인 빈터스호프에서 발견되었는데, 이곳은 화석 보존 상태가 매우 뛰어나기로 유명하다. 쥐라기 티토니아 단계의 이 지역은 따뜻하고 얕은 바다 내의 해양 분지에 퇴적된 플라텐칼크 (미세한 석회암 기반 진흙)로 구성되어 있었다. 해저 조건은 생명체에게 적합하지 않아 화석이 잘 보존될 수 있었다. E. schroederi는 반건조 기후에서 서식했으며, 주변에는 구과 식물이 우세했다.

E. gouldi는 이탈리아 메이트 산맥의 피에트로리아 지방에 있는 백악기 알비안 시대의 피에트라로자 플라텐칼크에서 발견되었다. E. gouldi는 느리게 움직이는 육상 도마뱀으로, 암석에 오르거나 틈새에 숨는 능력을 가졌을 것으로 추정된다.

아이히스타에티사우루스는 납작한 머리, 전방 지향적이고 부분적으로 대칭되는 발, 그리고 키 큰 발톱을 가진 등반 생활 방식에 적응한 특징을 보였다. 특히 E. schroederi는 발의 대칭성이 강하고, 발가락 관절이 수직면에서의 굴곡은 가능하지만 수평면에서의 변위는 억제하는 구조를 가지고 있었다. 이는 현대 도마뱀붙이의 생활 방식이 이전에 인식되었던 것보다 더 일찍 발생했음을 시사한다. 키 큰 발톱과 손가락에 길게 뻗은 두 번째 발톱은 등반 생활 방식과 밀접한 관련이 있는 특성이다.

아이히스타에티사우루스는 당대에 서식했던 곤충, 절지동물, 양서류 등을 잡아먹는 육식성 도마뱀으로 추정된다.

5.1. E. schroederi

E. schroederi의 유일한 표본은 독일 남부 졸른호펜 석회암의 일부인 빈터스호프에서 발견되었으며, 이곳은 화석 보존 상태가 매우 뛰어나기로 유명하다. 졸른호펜 석회암의 층서는 과거에 다양한 환경과 퇴적 패턴으로 인해 많은 혼란을 야기했으나, 현재는 바이슈라 그룹의 여러 지질 형성으로 구성된 것으로 이해된다. 엄밀히 말하면, 잉골슈타트 북서쪽의 알트뮐탈 형성 (아이히슈테트 주변 지역 포함)과 잉골슈타트 북동쪽의 파인트 형성으로 구성된다. 알트뮐탈 형성 내에서 빈터스호프 채석장은 상부 아이히슈테트 멤버의 일부이며, 암모나이트 생층서 상 Euvirgalithacoceras eigeltingense-β 수평선과 Lithacoceras riedense 및 Hybonoticeras hybonotum 생물대 사이에 위치한다.

쥐라기 기 하부 티토니아 단계로 추정되는 알트뮐탈 형성의 퇴적물은 약 두께의 얇고 균일한 층을 이루는 플라텐칼크 (미세한 석회암 기반 진흙, 예: 미크라이트)로 구성되며, 일반적으로 생물 교란 (살아있는 유기체에 의한 교란)의 흔적이 없다. 티토니아 시대 동안 알트뮐탈 형성의 플라텐칼크는 군도를 둘러싼 따뜻하고 얕은 바다 내의 해양 분지 ("반넨"이라고 함)에 퇴적되었다. 이 분지는 석호였을 가능성이 있으며, 고위도는 약 34° N였고 테티스 해양의 북쪽 가장자리에 위치했다. 불가사리나 복족류 같은 바닥에 사는 동물 화석은 거의 발견되지 않는데, 이는 해저 조건이 생명체에게 적합하지 않았음을 의미한다. 이는 고염호, 무산소 수역, 또는 독성 황화 수소 축적 등 여러 요인 중 하나에 의해 발생했을 수 있다. 이러한 조건은 E. schroederi 화석의 뛰어난 보존 상태를 설명해주며, 이는 폭우와 폭풍우 동안 주로 주변 육지에서 운반되었을 것이다. 육지에서는 고사리가 없고 건조한 환경에 적응한 구과 식물이 우세한 것으로 보아 기후가 반건조 기후였음을 알 수 있다.

Ardeosaurus brevipes와 A. digitatellus는 모두 E. schroederi와 함께 빈터스호프에서 발견되었으며, Homoeosaurus maximiliani와 린코세팔리아 Pleurosaurus goldfussi도 발견되었다. 빈터스호프에서 발견된 다른 종으로는 익룡 Rhamphorhynchus muensteri, 악어형류 Alligatorellus bavaricus, 그리고 다양한 수생 동물들이 있다.

빈터스호프에서 발견된 수생 동물 화석은 다음과 같다.
* 어류: Anaethalion angustus, Ascalabos voithii, Aspidorhynchus acutirostris, Belonostomus spyraenoides, Caturus giganteus, Gyrodus circularis, Macrosemius rostratus, Palaeomacrosemius thiollieri, Propterus elongatus, Zandtfuro tischlingeri
* 가오리상어: Pseudorhina alifera
* 오징어와 같은 두족류: Acanthoteuthis problematica, Belemnotheutis mayri, Plesioteuthis prisca
* 바다나리: Saccocoma tenella (졸른호펜 퇴적물에서 매우 흔함)
* 새우: Dusa reschi
* 말굽게: Mesolimulus walchi

인근 채석장에서는 아이히슈테트 표본 조류 공룡 Archaeopteryx lithographica와 익룡 Aerodactylus scolopaciceps, Germanodactylus cristatus, 그리고 아마도 Cycnorhamphus가 발견되었다.

5.2. E. gouldi

Eichstaettisaurus gouldi<sup>독일어</sup>는 이탈리아 메이트 산맥의 피에트로리아 지방에 있는 알비안 시대의 피에트라로자 플라텐칼크에서 발견되었다. MPN 19457로 분류된 표본은 고생물학자 스티븐 제이 굴드의 이름을 따서 명명되었으며, 척추와 사지의 일부를 포함하는 두개골과 아래쪽 측면이 보존된 골격이다. 두 번째 표본인 MPN A01/82는 불확실한 라임초혈류의 장 내용물의 일부로 보존된 분리된 두개골이다. 두 표본 모두 나폴리 대학교 고생물학 박물관(MPN)에 보관되어 있다.

E. gouldi<sup>독일어</sup>는 E. 슈뢰데리와 매우 유사하지만, 프리맥실라에 6~7개의 이빨을 가지고 있었고, 맥실라에는 적어도 30개의 이빨을 가지고 있었다. 두 종 모두 작고 좁은 원뿔형 이빨을 가지고 있었으며, 턱뼈 안쪽에 융합되어 있다는 의미의 플루로돈 이식을 했다. E. 굴디와 대부분의 다른 도마뱀들은 두정골이 융합되었지만, E. 슈뢰데리에서는 쌍으로 존재하며 융합되지 않았다.

E. 굴디는 6~7개의 목 척추뼈를 가지고 있었고, 등 척추뼈의 수는 알려지지 않았다. E. 굴디에서는 두 번째(축)와 세 번째 목 척추뼈가 인터센트라(intercentra)라고 알려진 요소에 의해 다음 목 척추뼈와 연결되었다. E. 굴디의 꼬리 척추뼈 중심체(주체)는 넓고 원통형이며 오목한 양끝(양함)을 가지고 있었고, 강하게 발달된 횡돌기를 보여주었다.

E. 굴디에서는 손목뼈가 완전히 골화되지 않았을 가능성이 높다. E. 굴디는 네 번째 손가락에 4개의 지골(phalanges)을 가지고 있었던 것으로 보이며, 발톱은 짧고 깊으며 날카로웠고, 잘 발달된 굴곡 결절을 가지고 있었다.

2004년 에반스와 동료들은 E. 굴디의 신체 비율을 바탕으로 생활 방식에 대해 논의했다. 그들은 E. 굴디가 느리게 움직이고 상대적으로 등반 능력이 떨어지는 지상 거주 종에 가장 가깝다는 것을 발견했다. 그럼에도 불구하고, 그들은 E. 굴디의 납작한 몸과 키 큰 발톱이 거친 표면에 달라붙도록 적응되었다는 것을 인지했다. 그들은 E. 굴디가 암석에 오르거나 포식자로부터 틈새에 숨는 약간의 능력을 가진 느리게 움직이는 육상 도마뱀이라는 복합적인 생활 방식을 가졌을 것이라고 제안했다.

E. 굴디와 리히느초케프할리안 MPN A01/82 외에도 피에트라로아 출신의 다른 레피도룡들로는 도마뱀 처모카드몬 피드지느게리와 코스타사우루스 루스코니, 그리고 운체포알리안 데라스모사우루스 피에트라리에와 이름이 알려지지 않은 세 번째 어린 표본이 있다.

6. 발견 및 명명

1938년 페르디난트 브로일리는 독일 아이히슈테트 부근 빈터스호프(Wintershof)의 쥐라기 암석 퇴적층에서 발견된 잘 보존된 도마뱀 표본을 연구했다. 이 표본은 BSPG(Bavarian State Collection of Polontology and Historical Geology)에 소장되었으며, L. 하이멜이 연구를 진행했다. 표본은 거의 완전한 골격으로 구성되었지만, 두개골은 찌그러져 있었고 다섯 번째 척추 이후 꼬리 일부가 없었다. 꼬리 일부가 없는 이유는 절단 및 연골에 의한 대체 때문으로 추정된다. 오늘날 이 암석 퇴적물은 알트뮐탈 형성에 속하는 것으로 알려져 있으며, 표본과 그 반대편 슬래브는 BSPG 1937 I 1a와 1b의 소장 번호로 보관되어 있다.

브로일리는 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어가 기술한 Ardeosaurus brevipes의 모식 표본과 자신의 표본을 비교했을 때 유사점을 발견했지만, 주둥이와 전두골 모양, 척추 수에서 중요한 차이점을 발견했다. 두개골의 보존 상태 때문에 새로운 속을 만드는 것을 망설였던 그는, 동료 J. 슈뢰더의 이름을 따서 A.? schröderi라는 새로운 종으로 Ardeosaurus 속에 할당했다. 현재의 이명은 schroederi이다. 국제 동물 명명 규약에 따라 1985년 이전에 출판된 독일어 이름의 움라우트는 삭제되고 다음 글자에 "e"가 삽입되어야 하기 때문이다.

로베르트 호프슈테터는 1953년에 A.? schroederi와 A. brevipes를 구분하여 새로운 속명인 Broilisaurus를 만들었다. 그러나 오스카 쿤이 1938년에 이미 같은 이름의 stegocephalia 양서류를 명명했기 때문에, 1958년에 이 종을 위해 Eichstättisaurus라는 새로운 속명을 만들었다. 1958년에 유럽의 트라이아스기에 형성된 지층에서 유럽의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발굴되어 새롭게 명명된 종이다.

2000년 수잔 에반스와 동료들은 스페인 카탈루냐 몬세크 지역의 베리아절–발랑지절 시대 지층에서 작은 도마뱀 표본을 묘사했다. 보존 상태가 좋지 않음에도 불구하고, 표본은 해당 지역에서 더 흔한 도마뱀인 메이아사우루스와 뚜렷이 구별되었으며, 아이히스타에티사우루스와 유사성을 가질 것이라고 제안했다.

2004년 에반스와 동료들은 이탈리아 남부 마테세 산맥 피에트라로이아 지역의 알비절 시대 피에트라로이아 플라텐칼크에서 유래된 더 어린 아이히스타에티사우루스의 유해를 보고했다. MPN 19457로 분류된 표본은 고생물학자 스티븐 제이 굴드의 이름을 따서 명명된 신종 E. gouldi의 모식 표본을 형성했으며, 이는 두개골과 척추, 사지의 일부를 포함하는 배면이 위로 향한 상태로 보존된 골격이다. 두 번째 표본은 MPN A01/82로 분류된 불특정 리린코세팔리아의 장 내용물 일부로 보존된 분리된 두개골로 구성되어 있다. 두 표본 모두 나폴리 대학교 고생물학 박물관(MPN)에 보관되어 있다.

6.1. E. schroederi

페르디난트 브로일리는 1938년에 독일 아이히슈테트 빈터스호프(Wintershof) 지역의 쥐라기 시대 암석 퇴적층에서 발견된 도마뱀 화석을 연구했다. 이 화석은 윗면이 위로 향한 채 매우 잘 보존되어 있었으며, 바이에른 주 고생물학 및 역사 지질학 컬렉션(BSPG)에 소장되었다. 이 표본은 거의 완전한 골격을 갖추고 있었지만, 두개골이 찌그러져 있었고 다섯 번째 척추 이후의 꼬리는 없었다. 꼬리가 없는 것은 자절과 연골에 의한 대체 때문으로 추정된다. 또한 여러 척추는 자국으로만 남아있었지만, 관련된 갈비뼈를 통해 그 존재를 확인할 수 있었다. 표본의 반대편 슬래브도 존재한다. 오늘날 이 암석 퇴적층은 알트뮐탈 형성에 속하는 것으로 알려져 있으며, 표본과 그 반대편 슬래브는 BSPG 1937 I 1a 및 1b라는 소장 번호로 보관되어 있다.

브로일리는 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어가 기술한 Ardeosaurus brevipes의 모식 표본과 비교했을 때, 자신의 표본이 유사점을 가지면서도 주둥이와 전두골 모양, 척추 수에서 중요한 차이점이 있다는 것을 발견했다. 하지만 두개골의 보존 상태 때문에 새로운 속을 만드는 것을 망설였고, 동료 J. 슈뢰더를 기려 A.? schröderi라는 새로운 종으로 Ardeosaurus 속에 분류했다. 현재의 이명은 schroederi이다. 국제 동물 명명 규약에 따라 1985년 이전에 출판된 독일어 이름의 움라우트는 삭제되고 다음 글자에 "e"가 삽입되어야 하기 때문이다.

로베르트 호프슈테터는 1953년에 A.? schroederi와 A. brevipes를 구분하여 새로운 속명인 Broilisaurus를 만들었다. 그러나 오스카 쿤이 1938년에 이미 같은 이름의 stegocephalia 양서류를 명명했기 때문에, 1958년에 이 종을 위해 Eichstättisaurus라는 새로운 속명을 만들었다. 1963년, 마거릿 코쿠드-미셸은 E. schroederi가 1914년 N.M. 그리어가 Homoeosaurus의 비모식 종으로 명명했던 Homoeosaurus digitatellus와 동일한 종이라고 주장하며 Eichstaettisaurus digitatellus라는 새로운 조합을 만들었다.

하지만 호프슈테터는 1964년에 digitatellus를 Eichstaettisaurus와는 별개의 Ardeosaurus 종으로 분류했다. 코쿠드-미셸은 호프슈테터의 논문을 알고 있었음에도 1965년에 자신의 주장을 반복했고, 호프슈테터는 1966년에 응답하여 코쿠드-미셸의 주장이 Eichstatettisaurus의 진단적 특징을 Ardeosaurus와 거의 구별할 수 없게 만들 것이라고 비판했다. 이후 연구에서는 Eichstaettisaurus schroederi와 Ardeosaurus digitatellus를 별개의 종으로 유지했지만, 2017년 티아고 시모이스와 동료들이 재기술하기 전까지는 거의 주목받지 못했다.

6.2. E. gouldi

1958년에 유럽의 트라이아스기에 형성된 지층에서 유럽의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발굴되어 새롭게 명명된 종이다.

2000년 수잔 에반스와 동료들은 스페인 카탈루냐 몬세크 지역의 베리아절–발랑지절 시대 지층에서 작은 도마뱀 표본을 묘사했다. 보존 상태가 좋지 않음에도 불구하고, 표본은 해당 지역에서 더 흔한 도마뱀인 메이아사우루스와 뚜렷이 구별되었으며, 에반스와 동료들은 이것이 아이히스타에티사우루스와 유사성을 가질 것이라고 제안했다.

2004년 에반스와 동료들은 이탈리아 남부 마테세 산맥 피에트라로이아 지역의 알비절 시대 피에트라로이아 플라텐칼크에서 유래된 더 어린 아이히스타에티사우루스의 유해를 보고했다. MPN 19457로 분류된 표본은 고생물학자 스티븐 제이 굴드의 이름을 따서 명명된 신종 E. gouldi의 모식 표본을 형성했으며, 이는 두개골과 척추, 사지의 일부를 포함하는 배면이 위로 향한 상태로 보존된 골격이다. 두 번째 표본은 MPN A01/82로 분류된 불특정 리린코세팔리아의 장 내용물 일부로 보존된 분리된 두개골로 구성되어 있다. 두 표본 모두 나폴리 대학교 고생물학 박물관(MPN)에 보관되어 있다.