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육두구과

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목차

1. 개요

육두구과는 붉은 수액과 탑 모양으로 자라는 나무로, 아시아, 오스트레일리아, 아프리카, 아메리카의 열대 지역에 분포한다. 이 과는 잎, 나무껍질, 열매, 아릴 및 씨앗에서 다양한 화합물을 생성하며, 상록성 또는 드물게 낙엽성 교목이나 관목이다. 육두구과에는 약 20속 500종이 있으며, 육두구와 메이스는 향신료로 사용되고, 일부 종은 목재나 환각 물질의 원료로 이용된다. 육두구과는 APG IV 분류 체계에서 목련목에 속하며, 화석 기록은 에오세 초기 영국에서 발견된 씨앗 화석 †''Myristicacarpum chandlerae''가 가장 오래되었다.

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육두구과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
''Myristica fragrans'' (육두구), Koehler (1887)
Myristica fragrans (육두구), Koehler (1887)
학명Myristicaceae
명명자R.Br.
영명nutmeg family (육두구 과)
타입 속육두구속 (Myristica)
하위 분류
속본문 참조

2. 특징

육두구과는 붉은 수액과 독특한 탑 모양으로 자라는 나무가 특징이다. 줄기의 특정 마디에서만 수평 가지가 발생하며, 각 마디는 가지가 없는 큰 간격으로 분리된다. 대부분 암수딴그루이지만, Endocomia와 일부 Iryanthera는 예외이다. 내부 나무껍질은 분홍색에서 붉은색을 띠거나 밝은 색이며 산화된다. 나무 줄기를 자르면 붉거나 주황색 수지가 흘러나오고, 줄기와 어린 가지에서는 매운 냄새가 나는 맑은 수액이 나오기도 한다. 잎은 향기가 좋고 광택이 나는 짙은 녹색이며, 단순하고 밋밋하며 2열로 배열된다.

꽃은 작고 향기가 좋으며, 3-5개의 화피를 가진다. 안쪽 화피는 흰색-녹색, 노란색, 주황색, 붉은 분홍색에서 녹슨 갈색이며, 액생 원추 꽃차례나 가지가 없는 사마귀 모양 구조(예: Knema)로 배열된다. 암꽃은 수술대가 없고, 수꽃은 합쳐진 수술을 시난드륨으로 배열한다. 꽃가루는 단구상이며, 종종 배 모양이다.

열매는 가죽질의 개과[5]이며, 아릴(가종피)이 있거나 없는 단일 씨앗을 포함한다. 아릴은 붉은색, 주황색, 흰색, 반투명 등 다양하며, 대부분의 속에서 붉은색이다. 단일 씨앗은 씹는 배유를 가지고 있다.

육두구과는 잎, 나무껍질, 열매, 아릴 및 씨앗에 다양한 화합물을 가지고 있으며, 일부 종은 환각을 유발하는 페놀 화합물 (미리스티신 등)을 함유하기도 한다.

2. 1. 형태

육두구과는 전형적으로 붉은 수액과 독특한 탑 모양으로 자라는 상록성 교목 또는 관목이다. 수평 가지가 줄기의 주요 축을 따라 특정 마디에서만 발생하며, 각 마디는 가지가 없는 큰 간격으로 분리되는 특징을 보인다(이러한 형태를 육두구과 가지라고 함).[5] 대부분 암수딴그루이지만, Endocomia와 일부 Iryanthera는 예외이다. 내부 나무껍질은 분홍색에서 붉은색을 띠며, 자르면 붉거나 주황색 수지가 흘러나온다. 잎은 향기가 좋고 광택이 나는 짙은 녹색이며, 단순하고 밋밋하며 2열로 배열되어 있다.[14][15][16]

꽃은 보통 작고 향기가 좋으며, 3-5개의 화피를 가진다. 안쪽 화피는 흰색-녹색, 노란색, 주황색, 붉은 분홍색에서 녹슨 갈색이며, 액생 원추 꽃차례 또는 가지가 없는 사마귀 모양 구조로 배열된다. 암꽃은 수술대가 없으며, 암술머리가 종종 엽상이다. 수꽃은 합쳐진 수술을 시난드륨으로 배열한다. 꽃가루는 단구상이며, 종종 배 모양이다.[14][15][17][25][16]

열매는 가죽질의 개과[5]이며, 아릴이 있거나 없는 단일 씨앗을 포함한다. 아릴은 붉은색, 주황색, 흰색, 반투명 등 다양한 색을 띤다. 단일 씨앗은 씹는 배유를 가지고 있으며, 색상이 균일하거나 드물게 검은 반점이 있다.[14][15][17][16]

육두구과의 한 종류


붉은 수액을 가진 육두구과


육두구과의 잎과 열매


육두구과의 잎과 꽃차례


육두구과의 잎


육두구과의 꽃차례


육두구과의 열개된 열매 (씨앗은 붉은 가종피로 싸여 있다)


육두구의 열개된 열매 (씨앗은 망상 붉은 가종피로 싸여 있다)


육두구의 씨앗과 단면

2. 2. 생리/생태

육두구과는 전형적으로 붉은 수액과 독특한 탑 모양으로 자라는 나무로, 수평 가지가 줄기의 주요 축을 따라 특정 마디에서만 발생하며, 각 마디는 가지가 없는 큰 간격으로 분리된다(이러한 형태를 육두구과 가지라고 함).[5] 모든 속은 암수딴그루이지만, Endocomia와 일부 Iryanthera는 예외이다. 내부 나무껍질은 분홍색에서 붉은색을 띄거나 또는 밝은 색이며 산화된다. 나무 줄기를 자르면 붉거나 주황색 수지가 흘러나온다. 줄기와 어린 가지에서는 종종 매운 냄새가 나는 맑은 수액(착색되지 않음)이 흘러나온다.[5] 잎은 일반적으로 향기가 좋고, 광택이 나며, 짙은 녹색을 띈다. 잎의 형태는 단순하고, 밋밋하며, 2열로 배열되어 있으며, 뒷면은 종종 희거나 털이 많으며, 짙은 갈색 반점이 있거나 없을 수 있으며, 대개 금색에서 붉은색으로 착색된 복잡한 낙엽성 털을 가지고 있다.[5] 꽃은 보통 작고, 매우 축소되어 있으며, 향기가 좋고, 3-5개의 화피를 가지고 있다. 안쪽 화피는 흰색-녹색, 노란색, 주황색, 붉은 분홍색에서 녹슨 갈색이며, 액생 원추 꽃차례 또는 가지가 없는 사마귀 모양 구조(예: Knema)로 배열되어 있다.[5] 암꽃은 수술대가 없으며, 암술머리가 종종 엽상이다. 수꽃은 합쳐진 수술을 시난드륨으로 배열한다. 꽃가루는 단구상이며, 종종 배 모양이다.[5]

열매는 녹슨 털이 있거나 없는 가죽질의 개과이며, [5] 아릴(가종피)이 있거나 없는 단일 씨앗을 포함한다. 아릴(가종피)이 있는 경우, 다양하게 갈라지거나 온전하다. 대부분의 속에서 아릴(가종피)은 붉은색이지만 주황색이나 흰색, 반투명할 수도 있다. 단일 씨앗은 씹는 배유를 가지고 있으며, 색상이 균일하거나 드물게 검은 반점(''Compsoneura'')이 있다.[5]

육두구과의 많은 종은 잎, 나무껍질, 열매, 아릴(가종피) 및 씨앗에서 묘사된 수많은 화합물을 가진 고도로 복잡한 식물 화학을 나타낸다.

육두구과 늪 숲은 서고츠산맥의 Kathlekan 지역을 형성한다. 이 독특한 서식지는 굄뿌리를 가진 ''육두구속'' 종이 지배한다. 농업 개발로 인해 현재 위협받고 있다.


육두구과는 해발 2100m까지의 습한 저지대 숲, 늪 숲, 아고산 숲 및 운무림에서 발견된다. 육두구과가 나타내는 해부학적 특징 중 일부는 과거에는 건조한 환경에서 살 수 있었음을 시사하지만, 현재는 그 종들이 열대 우림과 관련되어 있다.

이 종들은 밤에 개화하며, 수분은 일반적으로 개미를 닮아 꽃가루를 소비하는 개미벌레과(Anthicidae)의 작은 딱정벌레에 의해 수행된다(예: ''육두구''(''Myristica fragrans'')는 딱정벌레 ''Formicomus braminus''에 의해 수분될 가능성이 있다).[8] 딱정벌레를 유인하는 강한 꽃 향기는 수술의 연결부 끝에서 나온다. 그러나 ''육두구속''은 진정한 개미에 의해 수분될 가능성이 있으며, 이는 개미와의 공생의 한 예이다.

몇몇 뉴기니 ''육두구속'' 종은 개미가 서식하는 속이 빈 줄기 팽창을 진화시켰다. 이는 개미와의 공생으로 알려진 상호 유익한 관계를 촉진하며, ''Cecropia''의 관계와 유사하다.[9]

육두구과는 상록성이며, 드물게 낙엽성인 Virolala의 몇몇 종[15]}} 교목이나 관목이며, 드물게 덩굴성 식물이기도 하다. 정유를 함유하며, 때로는 향기를 낸다.[14][15] 가지는 종종 돌려나며 옆으로 뻗는다.[15][25][16] 유색(보통 적색)의 수액을 지닌다.[14][15][17][25][16] 1차 관다발은 관 모양이다.[14][25] 목부에 탄닌을 포함하는 관을 갖는다.[25] 사부의 색소체는 S-type이다.[14] 마디는 단일 엽극을 가지며, 3개의 엽흔을 갖는다.[14]

잎은 보통 2열로 어긋나게 난다.[14][25][16] 잎은 잎자루를 가지고, 턱잎은 없으며, 단엽이고, 가장자리는 밋밋하며, 혁질이고, 잎맥은 깃털 모양이며, 때때로 선점을 갖는다.[14][15][16] 보통 분비도를 갖는다.[14] 기공은 평행형이다.[14] 털(모용)은 다양하지만 기본적으로 가축 분지한 단열 모이다.[14][25]

꽃은 작고 단성화 (웅화와 자화가 별개)이며, 보통 암수딴그루이지만 드물게 암수한그루이다.[14][15][17][25][16] 꽃차례는 액생(때로는 줄기꽃), 또는 정생한다.[14][15] 꽃덮이는 방사 대칭이며 깔때기 모양, 종 모양, 단지 모양, 접시 모양 등이며, 꽃덮이 조각은 (2–)3(–5)장, 때로는 육질, 흰색, 녹색, 황색 등, 1륜, 敷石状, 기부에서 합생한다.[14][15][17][25][16] 수술은 (2–)3–30(–40)개, 1륜이며, 대부분 수술대가 합생하여 단체수술이 된다.[14][15][17][25][16] 꽃밥은 외향이며, 종렬로 열개한다.[14][15] 소포자 형성은 동시형이며, 융단 조직은 분비형이다.[14] 꽃가루는 단구립, 단공립 또는 무공립이며, 2세포성이다.[14][16] 암술은 1개, 1심피성, 불완전 심피이며, 암술머리는 종종 2갈래로 갈라지고, 자방상위이며 1개의 배주를 포함하고, 밑씨는 기저 태좌이다.[14][15][17][25][16] 전도 배주, 2주피성, 두층주심, 주공은 내종피성이다.[14][15][25] 배낭 형성은 여뀌형이며, 배유 형성은 자유핵형이다.[14] 밀선은 없다.[16]

열매는 액질에서 혁질이며, 보통 복봉선과 배봉선 모두에서 열개하는 열개과 (드물게 비열개)이다.[14][15][16] 씨앗은 1개이며, 크고, 보통 화려한 색의 가종피로 싸여 있다.[14][15][17][25] 내배유에는 보통 벌레 먹은 듯한 복잡한 함입(錯道)이 있으며, 보통 유질이다.[14][15][17][16] 배는 잘 분화되어 있지만, 매우 작다.[14][15][16] 지하 자엽성이다.[14]

육두구과는 환각을 유발하는 페놀 화합물 (미리스티신 등)을 갖는다.[16] 알칼로이드, 프로안토시아니딘, 플라보놀 (캠페롤, 퀘르세틴)을 가지며, 시안화물, 이소퀴놀린, 이리도이드는 없다.[14][25] 염색체 수는 ''n'' = 20, 22, 25, 26[14]이다.

아시아에서 오스트레일리아, 아프리카, 아메리카의 열대 지역에 분포하며, 주로 저지대의 열대 우림에 생육한다.[17][25][16](그림 3).

최소한 동남아시아에서는 소형 딱정벌레에 의해 수분되는 예가 많다.[25] 또한 육두구속의 암꽃은 꽃가루를 형성하지 않지만, 꽃가루를 모으는 꿀벌류를 속여 수분시키는 것이 시사되고 있다.[25]

가종피는 얇지만 영양분이 풍부하며, 이것을 보상으로 구세계에서는 코뿔새류, 비둘기류, 극락조류가, 신세계에서는 큰부리새류나 영장류가 종자 산포를 한다.[25]

3. 계통 분류

2016년 APG IV 분류 체계에서는 육두구과를 목련군 목련목 아래에 분류하며, 이는 2009년 APG III 분류 체계, 2003년 APG II 분류 체계 및 1998년 APG 분류 체계의 분류와 동일하다.[29][30][31][32]

고전적인 피자식물 분류 체계인 신에글러 체계와 크론키스트 체계에서는 육두구과가 목련목에 분류되었으며,[20][21][22][23] 이후 일반적으로 사용된 APG 분류 체계에서도 육두구과는 목련목에 분류되어 있다.[24] 목련목 내에서 육두구과는 가장 먼저 분기된 그룹으로 생각된다.[25]

3. 1. 계통

2016년 APG IV 분류 체계에서는 육두구과를 목련군 목련목 아래에 분류하며,[29] 이는 2009년 APG III 분류 체계, 2003년 APG II 분류 체계 및 1998년 APG 분류 체계의 분류와 동일하다.[30][31][32]

고전적인 피자식물 분류 체계인 신에글러 체계와 크론키스트 체계에서는 육두구과가 목련목에 분류되었다.[20][21][22][23]。 이후 일반적으로 사용된 APG 분류 체계에서도 육두구과는 목련목에 분류되어 있다.[24]。 목련목 내에서 육두구과는 가장 먼저 분기된 그룹으로 생각된다.[25]。

육두구과에는 약 20속 500종 정도가 알려져 있다.[25]。 육두구과 내에서는 소수의 예외를 제외하고 아프리카, 아시아(호주 포함), 중남미에 분포하는 것으로 구성된 계통군으로 나뉜다는 것이 시사된다.[26] 이 중 아시아와 중남미의 계통군은 단계통군(myristicoid clade)을 구성하며, 이에 속하는 종은 발아공이 홈 모양이고 외벽이 망상인 꽃가루를 가지는 반면, 아프리카의 계통군(mauloutchioid clade)에 속하는 종의 꽃가루는 발아공이 둥글고 외벽이 비망상이다.[16]。

육두구과의 분류 체계는 다음과 같다.[15][26]

표 1. 육두구과의 분류 체계


3. 2. 하위 분류

Plants of the World Online영어에 따르면, 육두구과에는 다음 속들이 속한다:[7]

  • ''비쿠이바속'' (J.J.de Wilde)
  • ''브로코네우라속'' (Warb.)
  • ''코엘로카리온속'' (Warb.)
  • ''콤프소네우라속'' ((DC.) Warb.)
  • ''도일란투스속'' (Sauquet)
  • ''엔도코미아속'' (W.J.de Wilde)
  • ''김나크란테라속'' (Warb.)
  • ''헤마토덴드론속'' (Capuron)
  • ''호르스필디아속'' (Willd.)
  • ''이리안테라속'' ((A.DC.) Warb.)
  • ''크네마속'' (Lour.)
  • ''모우로티아속'' (Warb.)
  • ''육두구속'' (Gronov.)
  • ''네오브로코네우라속'' (Figueiredo & Gideon F.Sm.)
  • ''오스테오플로이움속'' (Warb.)
  • ''오토바속'' ((DC.) H.Karst.)
  • ''파라미리스티카속'' (W.J.de Wilde)
  • ''피크난투스속'' (Warb.)
  • ''시키포케팔리움속'' (Warb.)
  • ''슈타우디아속'' (Warb.)
  • ''비롤라속'' (Aubl.)


육두구과에는 약 20속 500종 정도가 알려져 있다.[25] 육두구과는 아프리카, 아시아(호주 포함), 중남미에 분포하는 계통군으로 나뉘며, 소수의 예외가 존재한다.[26] 아시아와 중남미 계통군은 단계통군을 구성하며, 이 종들은 발아공이 홈 모양이고 외벽이 망상인 꽃가루를 가진다. 반면 아프리카 계통군은 발아공이 둥글고 외벽이 비망상인 꽃가루를 갖는다.[16]

'''표 1'''. 육두구과의 분류 체계 예[15][26]
계통군속
아프리카 계통군Otobala (DC.영어) H. Karst.de
Coelocaryonla Warb.de
Pycnanthusla Warb.de
Staudtiala Warb.de
Brochoneurala Warb.de
Doyleanthusla Sauquetde
Maloutchiala Warb.de
Neobrochoneurala Figueiredo & Gideon F.Sm.영어
아시아 계통군Scyphocephaliumla Warb.de
호르스필디아속 (Horsfieldiala Willd.de)
Gymnacrantherala Warb.de
Endocomiala W.J.de Wildede
크네마속 (Knemala Lour.la)
육두구속 (Myristicala Gronov.de)
남아메리카 계통군Bicuibala J.J.de Wildede
비롤라속 (Virolala Aubl.프랑스어)
Compsoneurala (DC.영어) Warb.de
Osteophloeumla Warb.de
Haematodendronla Capuron프랑스어
Iryantherala (DC.영어) Warb.de


4. 인간과의 관계

육두구과의 정유는 항진균 작용을 하며, 뮤탄스 연쇄구균에 대한 항균 활성을 보인다. 비롤라 속과 같은 일부 속의 나무 껍질에서 나오는 짙은 붉은색 수지에는 여러 가지 환각제 알칼로이드가 들어있다.

4. 1. 이용

육두구과에서 가장 중요한 제품은 육두구와 메이스 향신료이며, 이 두 가지는 각각 몰루카스가 원산지인 나무인 미리스티카 프라그란스의 씨앗과 종자피에서 추출된다. 특정 아마존 부족이 사용하는 환각성 코담배(트립타민의 유도체를 포함)는 비롤라 엘롱가타 및 기타 밀접하게 관련된 종의 나무 껍질에서 얻는다. 일부 아시아 및 아메리카 종의 목재는 남아메리카의 오토바 파르비폴리아의 경우와 마찬가지로 지역 상업용으로 사용된다.

'''4'''. 육두구


육두구(Myristica fragrans)의 씨앗 전체를 갈아 만든 것은 육두구 (nutmeg), 가종피는 메이스 (mece)라고 불리며, 향신료로 널리 사용된다[17][19][18]. 육두구와 정향 (도금양과), 후추 (후추과), 계피 (녹나무과) 등의 향신료에 대한 수요가 15-16세기의 대항해 시대의 시발점이 되었다[17]. 육두구 속의 씨앗은 약용으로 사용되기도 한다[19][18].

Staudtia 와 Virola는 목재로 이용되는 경우가 있다[16]. 또한 Virola의 몇몇 종은 환각 유발제의 원료로 사용되기도 한다[17][16].

4. 2. 독성

미리스티신 중독은 경련, 심계항진, 메스꺼움, 탈수, 전신 통증을 유발할 수 있다. 또한 강력한 섬망 유발 물질로 알려져 있으며,[10] 사람에게서 치명적인 미리스티신 중독 사례가 발생하기도 했다.[11]

5. 화석 기록

에오세 초기 영국 남부의 런던 점토 식물군에서 발견된 †''Myristicacarpum chandlerae''의 화석 씨앗은 육두구과의 가장 오래된 기록이다.[12]

참조

[1] 웹사이트 Magnoliales https://www.mobot.or[...] 2023-06-18
[2] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://onlinelibrary[...] 2013-07-06
[3] 간행물 Flora of China online
[4] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase 2016-05-20
[5] 웹사이트 Myristicaceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards) The families of flowering plants http://delta-intkey.[...]
[6] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
[7] 웹사이트 Myristiceae R.Br. https://powo.science[...] 2023-11-18
[8] 간행물 Nutmeg: also known as ''Myristica fragrans'' https://bioweb.uwlax[...]
[9] 논문 Census of Myristica (Myristicaceae) in New Guinea 1995
[10] 웹사이트 Nutmeg http://www.erowid.or[...] Erowid 2012-04-22
[11] 논문 Nutmeg (myristicin) poisoning--report on a fatal case and a series of cases recorded by a poison information centre
[12] 간행물 A Seed Related to Myristicaceae in the Early Eocene of Southern England
[13] 웹사이트 Myristicaceae R. Br. https://tropicos.org[...] Missouri Botanical Garden 2022-08-10
[14] 웹사이트 Myristicaceae R. Br. https://www.delta-in[...] 2022-07-12
[15] 웹사이트 ''Myristicaceae'' https://powo.science[...] Kew Botanical Garden 2022-07-12
[16] 서적 Plant Systematics: A Phylogenetic Approach Academic Press
[17] 서적 週刊朝日百科 植物の世界 9
[18] 서적 ナツメグ 2022-08-09
[19] 서적 世界有用植物事典 平凡社
[20] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統 裳華房
[21] 서적 植物系統分類の基礎 北隆館
[22] 서적 A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. I. Band: Allgemeiner Teil. Bakterien bis Gymnospermen
[23] 서적 An integrated system of classification of flowering plants Columbia University Press
[24] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
[25] 웹사이트 MYRISTICACEAE http://www.mobot.org[...] 2022-07-12
[26] 논문 The flooded habitat adaptation, niche differentiation, and evolution of Myristicaceae trees in the Western Ghats biodiversity hotspot in India
[27] 논문 Phylogeny, molecular and fossil dating, and biogeographic history of Annonaceae and Myristicaceae (Magnoliales)
[28] 문서 Prodromus Florae Novae Hollandiae 1810
[29] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV https://academic.oup[...]
[30] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III https://academic.oup[...]
[31] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II https://academic.oup[...]
[32] 논문 An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants http://www.bergiansk[...]


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