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카르노사우루스하목

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목차

1. 개요

카르노사우루스하목(Carnosauria)은 전통적으로 대형 육식 공룡을 포함하는 분류군으로 여겨졌으나, 1980년대와 1990년대의 연구를 통해 크기 외에는 공통적인 특징이 거의 없어 다계통군임이 밝혀졌다. 현대 분지학적 분석은 카르노사우루스류를 알로사우루스에 더 가까운 공룡으로 정의하며, 알로사우루스상과를 포함한다. 카르노사우리아 내의 분류군인 알로사우루스상과는 알로사우루스, 신랍토르, 그들의 최근 공통 조상과 모든 후손을 포함하며, 알로사우루스상과와 카르노사우리아는 때때로 동의어로 간주된다. 카르노사우루스류는 삼각형 모양의 음부 부츠, 3개의 손가락, 넙다리뼈가 정강이뼈보다 큰 특징을 공유하며, 백악기에는 티라노사우루스과와 비슷한 크기로 성장하기도 했다.

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카르노사우루스하목 - [생물]에 관한 문서
개요
카르노사우루스 (협의) 인포박스 파노플리
카르노사우루스류 (좁은 의미). 위에서부터 신랍토르, 아크로칸토사우루스, 콘카베나토르, 알로사우루스
학명Carnosauria
명명자폰 휴네, 1920
화석 범위쥐라기 중기 – 백악기 후기, 가능한 후기 토아르스절 및 후기 마스트리흐트절 기록.
하위 그룹
불확실하거나 가능한 구성원
동의어

2. 역사적 배경

쥐라기와 백악기에 생존했던 카르노사우루스하목은 라틴어로 '육식'을 뜻하는 '카르노(carno)'와 그리스어로 '도마뱀'을 뜻하는 '사우루스(σαυροςgr)'가 합쳐진 이름이다. 초기에는 서로 관련 없는 대형 수각류 공룡들을 포함했지만, 현재는 알로사우루스 및 그와 가장 가까운 속들만 포함한다.

최근 기가노토사우루스나 티라노티탄과 같은 카르카로돈토사우루스과에 속하는 매우 거대한 카르노사우루스류 공룡들이 발견되었는데, 이들은 현재까지 알려진 육식 공룡 중 가장 큰 무리에 속한다. 카르노사우루스류는 큰 눈, 길고 좁은 두개골, 정강이뼈보다 긴 넙다리뼈 등 다리와 골반의 변화와 같은 독특한 특징을 가지고 있으며, 집단 사냥을 했을 가능성이 있는 종류도 많이 발견된다.

한편, 카르노사우루스(''Carnosaurus'')는 1929년 프리드리히 폰 퓌네가 처음 언급한 비공식적인 속명이다. 공룡 목록에서 종종 발견되지만, 아마도 오기(誤記)인 것으로 보인다. 폰 퓌네는 불확실한 잔재들을 카르노사우루스류의 소속 불명(incertae sedis)으로 분류하려 했으나, 출판 과정에서 새로운 속명을 창설한 것처럼 수정되었다(George Olshevsky|조지 올셰프스키nl의 언급, 1999년에 게시된 Dinosaur Mailinng List). 이 이름은 속명으로 존재하지 않으므로 학명으로 기재되지 않았으며, 엄밀하게 사용되지 않는다.

2. 1. 연구사

카르노사우루스류는 전통적으로 모든 대형 수각류를 포함하는 분류군으로 사용되었다. 심지어 라우이수스류에 속하는 ''테라토사우루스''와 같이 공룡이 아닌 동물도 한때 카르노사우루스류로 여겨졌다. 그러나 1980년대와 1990년대의 연구 결과, 이 분류군은 크기 외에 공유하는 특징이 거의 없어 다계통군임이 밝혀졌다. 이전의 카르노사우루스류(예: 메갈로사우루스과, 스피노사우루스과, 케라토사우루스)는 더 원시적인 수각류로 재분류되었다. 조류와 더 가까운 관계인 다른 종(예: 티라노사우루스과)은 코엘루로사우루스류에 속하게 되었다. 현대 분지학적 분석에서는 카르노사우루스류를 현대 조류보다 ''알로사우루스''와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 강직류로 정의한다.

2. 2. 분류학

카르노사우루스류는 전통적으로 모든 대형 수각류를 포함하는 분류군으로 사용되었다. 심지어 라우이수스류의 ''테라토사우루스''와 같은 비(非) 공룡도 한때 카르노사우루스류로 여겨졌다. 그러나 1980년대와 1990년대의 분석 결과, 이 그룹은 크기 외에는 특징을 거의 공유하지 않아 다계통군임이 밝혀졌다.[19] 이전의 대부분의 카르노사우루스류 (예: 메갈로사우루스과, 스피노사우루스과, 케라토사우루스 등)는 더 원시적인 수각류로 재분류되었다. 조류와 더 밀접한 관련이 있는 다른 종(예: 티라노사우루스과)은 코엘루로사우루스류에 속하게 되었다. 현대 분지학적 분석은 카르노사우루스류를 현대 조류보다 ''알로사우루스''와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 강직류로 정의한다.[20]

에디와 클라크(2011)의 알로사우루스상과 분기도


카르노사우리아 내에는 좀 더 배타적인 분류군인 '''알로사우루스상과'''가 있다. 클레이드인 알로사우루스상과는 원래 오트니엘 찰스 마시에 의해 명명되었지만, 필 커리와 자오에 의해 공식적인 정의가 내려졌고, 이후 1997년 폴 세레노에 의해 줄기 기반 분류군으로 사용되었다.[19] 세레노는 1998년 알로사우루스상과에 대한 줄기 기반 정의를 처음으로 제공하여, 이 분류군을 "알로사우루스에 신조류보다 더 가까운 모든 신테타누란"으로 정의했다.[20] 케빈 패디안은 2007년 연구에서 알로사우루스상과를 ''알로사우루스'', ''신랍토르'', 그들의 최근 공통 조상, 그리고 모든 후손으로 정의하는 노드 기반 정의를 사용했다. 토머스 R. 홀츠와 동료들, 그리고 필 커리와 켄 카펜터 등이 이 노드 기반 정의를 따랐다.[21][22] 연구에 따라, 카르노사우리아와 알로사우루스상과는 때때로 동의어로 간주된다. 이러한 경우, 여러 연구자들은 카르노사우리아보다 알로사우루스상과를 사용하기로 선택했다.[13][23]

현대의 분지학적 분석에 따른 정의에 따르면 카르노사우루스류는 조류보다 알로사우루스에 더 가까운 최신의 조상을 가진 공룡으로 여겨진다.

카르노사우루스(''Carnosaurus'')는 비공식적인 속명이다. 1929년 프리드리히 폰 퓌네에 의해 처음 언급되었으며, 종종 공룡 목록에서 발견되지만 아마도 오기인 것으로 보인다. 폰 퓌네는 분류를 시도하여 불확실한 잔재들을 카르노사우루스류의 소속 불명(incertae sedis)으로 분류하려 했다. 그러나, 출판 과정에서 퓌네가 새로운 속명 "카르노사우루스"를 창설한 것처럼 수정되었다(George Olshevsky|조지 올셰프스키nl의 언급, 1999년에 게시된 Dinosaur Mailinng List). 이 이름은 속명으로 존재하지 않으므로 학명으로 기재되지 않았으며, 엄밀하게 사용되지 않는다.

3. 주요 특징

7종의 육식공룡 크기 비교


카르노사우루스하목은 쥐라기와 백악기에 살았던 육식 공룡 무리이다. '카르노(carno)'는 라틴어로 '육식'을, '사우루스(σαυρος|사우로스gr)'는 그리스어로 '도마뱀'을 뜻한다. 원래는 서로 관련이 없는 대형 수각류를 포함했지만, 현재는 알로사우루스 및 이와 가장 가까운 속만을 포함한다.

최근 기가노토사우루스나 티라노티탄(Tyrannotitan)과 같은 카르카로돈토사우루스과에 속하는 매우 거대한 카르노사우루스류가 발견되었다. 이들은 현재 알려진 육식 공룡 중 가장 큰 부류에 속한다. 카르노사우루스류는 큰 눈, 길고 좁은 두개골, 넙다리뼈가 정강이뼈보다 긴 다리와 골반의 변화 등 독특한 특징을 보인다. 또한, 집단 사냥을 했을 가능성이 있는 종류가 많이 발견되고 있다.

3. 1. 해부학적 특징

육식공룡은 몇 가지 독특한 특징을 공유하는데, 그중 하나는 삼각형 모양의 음부 부츠이다.[8] 손가락은 3개이고, 두 번째와 세 번째 손가락의 길이가 거의 같다. 넙다리뼈는 정강이뼈보다 크다. 육식공룡의 또 다른 특징은 꼬리에 있는 팔자뼈 기저부에 앞쪽과 뒤쪽의 뼈 성장이 있다는 것이다.[9] 가장 큰 육식공룡은 길이가 최대 10m에 달할 수 있다. 꼬리에서 엉덩이까지의 몸 길이는 전체 몸 길이의 54%에서 62% 사이이고, 머리에서 엉덩이까지의 몸 길이는 전체 몸 길이의 38%에서 46% 사이이다.[10] 육식공룡은 티라노사우루스과와 같은 다른 큰 수각류와 유사한 방식으로 몸에 비례하여 사지를 확대했다.[11] 백악기 동안 일부 육식공룡은 가장 큰 티라노사우루스과와 비슷한 크기로 성장했으며,[43] 이들은 상부 모리슨 지층과 텐다구루 지층에서 발견되는 다른 대형 수각류와 같은 시기에 살았다.[13]

육식공룡은 모든 크기에서 유사한 질량 중심을 유지했는데, 엉덩이 앞쪽의 대퇴골 길이의 37%에서 58% 사이로 나타난다. 모든 육식공룡에서 나타나는 또 다른 유사점으로는 뒷다리와 골반의 구조가 있다. 특히 골반은 몸 크기에 관계없이 스트레스를 줄이도록 설계된 것으로 생각된다. 넙다리뼈가 기울어진 방식은 굽힘 및 비틀림 응력을 줄여준다. 또한, 꼬리가 있는 다른 동물과 마찬가지로, 육식공룡은 꼬리를 굽힐 수 있게 해주는 꼬리넙다리근 (CFL)을 가지고 있다. 대형 육식공룡은 소형 육식공룡보다 CFL 근육 대 체질량 비율이 낮은 것으로 나타났다.[10]

신체적 유사점 외에도 대부분의 육식공룡, 특히 대부분의 알로사우루스류는 특정 두개골 특징으로도 묶인다. 몇 가지 특징으로는 작은 아래턱 구멍, 짧은 사각골, 뇌 상자와 구개 사이의 짧은 연결이 있다.[12] 알로사우루스류의 두개골은 높이의 약 2.5~3배 더 길다.[13] 좁은 두개골과 톱니 모양의 이빨은 육식공룡이 먹이의 살점을 더 잘 베어낼 수 있게 해준다. 육식공룡의 이빨은 평평하고 양쪽 가장자리에 동일한 크기의 치아 소낭이 있다. 이빨의 평평한 면은 두개골의 측면을 향하고, 가장자리는 두개골과 같은 평면에 정렬된다.[14] 다른 육식공룡의 두개골을 분석한 결과, 두개강의 부피는 ''신랍토르''의 95ml에서 ''기가노토사우루스''의 250ml까지 다양하다.[15]

''알로사우루스''와 ''콩카베나토르''는 피부 인상을 통해 외피를 보존한다. ''알로사우루스''에서는 1~3mm 크기의 작은 비늘이 몸통 옆면과 아래턱에서 발견된다. 목의 복부에서 발견된 또 다른 피부 인상에서는 넓은 방패 비늘이 보존된다. 꼬리 기부의 인상에서는 직경이 약 2cm인 더 큰 비늘이 보존된다. 그러나 이것들은 유사성과 비수각류 유해가 이 특정 ''알로사우루스'' 표본의 꼬리와 관련하여 발견되었다는 사실 때문에 용각류 비늘일 수 있다는 점이 언급되었다.[16] ''콩카베나토르''는 꼬리 아래쪽과 발에 사각형 방패 비늘과 작은 비늘을 보존한다. 일부 저자는 ''콩카베나토르''의 자뼈에 있는 일련의 혹을 원시적인 깃털을 지지했을 것으로 추정되는 깃털 뭉치로 해석했지만,[17] 이러한 해석에 의문이 제기되었으며, 대신 인대가 남은 흔적을 나타내는 것으로 제안되었다.[18]

3. 2. 외피

알로사우루스와 콩카베나토르는 피부 인상을 통해 외피를 보존한다. ''알로사우루스''에서는 1~3mm 크기의 작은 비늘이 몸통 옆면과 아래턱에서 발견되었다. 목의 복부에서 발견된 또 다른 피부 인상에서는 넓은 방패 비늘이 보존되었다. 꼬리 기부의 인상에서는 직경이 약 2cm인 더 큰 비늘이 보존되었으나, 이것들은 유사성과 비수각류 유해가 이 특정 ''알로사우루스'' 표본의 꼬리와 관련하여 발견되었다는 사실 때문에 용각류 비늘일 수 있다는 점이 언급되었다.[16] ''콩카베나토르''는 꼬리 아래쪽과 발에 사각형 방패 비늘과 작은 비늘을 보존한다. 일부 저자는 ''콩카베나토르''의 자뼈에 있는 일련의 혹을 원시적인 깃털을 지지했을 것으로 추정되는 깃털 뭉치로 해석했지만,[17] 이러한 해석에 의문이 제기되었으며, 대신 인대가 남은 흔적을 나타내는 것으로 제안되었다.[18]

4. 계통 발생

카르노사우루스류는 과거 모든 대형 수각류 공룡을 포함하는 분류군으로 사용되었으나, 1980년대와 1990년대의 분석 결과 크기 외에는 공통점이 거의 없는 다계통군임이 밝혀졌다. 이에 따라 메갈로사우루스과, 스피노사우루스과, 케라토사우루스 등은 더 원시적인 수각류로 재분류되었고, 티라노사우루스과와 같이 조류와 더 가까운 종들은 코엘루로사우루스류에 포함되었다. 현대 분지학적 분석은 카르노사우루스류를 현대 조류보다 알로사우루스와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 강직류로 정의한다.

4. 1. 기존 계통 발생

카르노사우루스류는 과거에 모든 대형 수각류 공룡을 포함하는 분류군으로 사용되었으나, 1980년대와 1990년대의 분석을 통해 이들이 크기 외에는 공통점이 거의 없는 다계통군임이 밝혀졌다. 이에 따라 메갈로사우루스과, 스피노사우루스과, 케라토사우루스 등은 더 원시적인 수각류로 재분류되었고, 티라노사우루스과와 같이 조류와 더 가까운 종들은 코엘루로사우루스류에 포함되었다.

현대 분지학적 분석은 카르노사우루스류를 현대 조류보다 ''알로사우루스''와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 강직류로 정의한다. 카르노사우루스류 내에는 더 세부적인 분류군인 '''알로사우루스상과'''가 존재한다. 알로사우루스상과는 오트니엘 찰스 마시가 처음 명명했으며, 폴 세레노는 1998년에 "알로사우루스에 신조류보다 더 가까운 모든 신테타누란"으로 정의했다.[20] 케빈 패디안은 ''알로사우루스'', ''신랍토르'', 그들의 최근 공통 조상, 그리고 모든 후손으로 정의하는 노드 기반 정의를 사용했으며, 토머스 R. 홀츠 등도 이 정의를 따랐다.[21][22] 일부 연구에서는 카르노사우리아와 알로사우루스상과를 동의어로 간주하기도 한다.[13][23]

다음은 2010년대 연구들을 종합하여 주요 수각류 그룹의 관계를 나타낸 가계도이다.[24]

카르노사우루스하목/알로사우루스상과


아래는 카르노사우루스류의 네 가지 주요 그룹(과) 간의 관계를 나타내는 분기도(Carrano, Benson, Sampson, 2012)이다.[13]

메트리아칸토사우루스과


알로사우루스과


네오베나토르과


카르카로돈토사우루스과


카르노사우리아 분류군의 구성은 2010년부터 논란이 있어 왔으며, 일관된 합의는 아직 없다.

네오베나토르과는 ''네오베나토르'' 등 일부 원시 구성원을 메가랍토라와 결합하는 제안된 분류군이다. 그러나 다른 연구에서는 메가랍토란을 카르카로돈토사우루스과와 관련 없는 코엘루로사우루스류로 보기도 한다. ''Gualicho'', ''Chilantaisaurus'', ''Deltadromeus'' 등도 네오베나토르과에 포함되기도 한다.[25][26]

Benson, Carrano, Brusatte(2010) 등의 연구에서는 메가랍토라 그룹과 몇몇 분류군이 네오베나토르과의 구성원임을 밝혀, 네오베나토르과가 중생대 말까지 생존한 마지막 알로사우로이드가 될 수 있다고 보았다.[23][13]

아래 분지도는 2016년 분석(Sebastián Apesteguía et al.)을 따른다.[29]

칠란타이사우루스


메가랍토라


그러나 이후 연구에서는 ''Neovenator''와 메가랍토란 사이의 관계를 찾지 못해, 네오베나토르과라는 명칭은 최근 거의 사용되지 않는다.[33][32][34]

2019년, Rauhut와 Pol은 알로사우루스상과와 관련된 기저 카르노사우루스인 ''Asfaltovenator vialidadi''를 설명했다. 이들의 분석에서 Piatnitzkysauridae가 Allosauroidea에 속하는 것으로 밝혀졌다.[35]

메갈로사우루스과


Piatnitzkysauridae


2021년 Andrea Cau의 분석에서는 Megalosauroidea를 단일 계통군으로 보고 Carnosauria 내에서 Allosauroidea의 자매 분류군으로 배치했다.[36]

2024년, Andrea Cau는 전통적으로 코엘루로사우르로 여겨졌던 일부 수각류가 어린 알로사우로이드 또는 메갈로사우로이드일 수 있다고 제안했다.[34]

Yangchuanosaurus


Sinraptor


Aorun


Lourinhanosaurus


4. 2. 대안 가설

카르노사우루스류는 과거 모든 대형 수각류 공룡을 포함하는 분류군으로 사용되었으나, 1980년대와 1990년대의 연구를 통해 크기 외에 공유하는 특징이 거의 없어 다계통군임이 밝혀졌다. 이에 따라 기존의 카르노사우루스류는 대부분 더 원시적인 수각류로 재분류되었고, 티라노사우루스과처럼 조류와 더 가까운 종들은 코엘루로사우루스류로 분류되었다. 현대 분지학적 분석은 카르노사우루스류를 현대 조류보다 알로사우루스와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 강직류로 정의한다.[19]

카르노사우루스류 내에는 더 세부적인 분류군인 '''알로사우루스상과'''가 존재한다. 오트니엘 찰스 마시가 처음 명명한 알로사우루스상과는 필 커리와 자오에 의해 공식적으로 정의되었고, 이후 폴 세레노에 의해 줄기 기반 분류군으로 사용되었다.[20] 세레노는 알로사우루스상과를 "알로사우루스에 신조류보다 더 가까운 모든 신테타누란"으로 정의했다.[20] 케빈 패디안은 알로사우루스, 신랍토르, 그들의 최근 공통 조상, 그리고 모든 후손으로 정의하는 노드 기반 정의를 사용했으며, 토머스 R. 홀츠 등 여러 학자들이 이 정의를 따랐다.[21][22]

카르노사우루스하목의 분류는 2010년 이후 과학자들 사이에서 논란이 계속되고 있으며, 일치된 견해가 아직 없다.

논란의 중심에는 '''네오베나토르과'''가 있다. 일부 연구에서는 네오베나토르와 메가랍토라를 포함한 일부 원시 구성원들을 네오베나토르과로 묶어 카르카로돈토사우루스류와 연관시켰다.[23] 이들은 골격 특징, 특히 ''네오베나토르''와 ''Aerosteon''의 폐기골 유사성을 근거로 제시했다. 네오베나토르과는 후기 백악기까지 생존한 마지막 알로사우루스상과로 여겨지기도 했다.[23]

그러나 다른 연구에서는 메가랍토란을 카르카로돈토사우루스와 관련 없는 기저 코엘루로사우루스류로 분류하거나, 티라노사우루스과와 더 가깝게 연관시켰다.[30] 이들은 메가랍토란이 기저 테타누란에서 볼 수 있는 원시적인 특징을 가지고 있다고 주장했다.[31][32]

최근 연구에서는 ''네오베나토르''와 메가랍토란 사이의 관계를 찾지 못하고 있으며, 네오베나토르과라는 분류군 자체도 논란의 여지가 있어 최근에는 거의 사용되지 않는다.[33][32][34]

2019년, Rauhut와 Pol은 기저 알로사우로이드인 ''Asfaltovenator vialidadi''를 발표하며, Megalosauroidea가 카르노사우루스와 관련된 계통 발생적 등급을 나타낸다고 주장했다. 이들은 Piatnitzkysauridae를 Allosauroidea에 포함시켰다.[35]

2021년, Andrea Cau는 Megalosauroidea를 단계통군으로 보고 Carnosauria 내에서 Allosauroidea의 자매 분류군으로 분류하는 분석 결과를 발표했다.[36]

2024년, Cau는 전통적으로 코엘루로사우르로 여겨졌던 몇몇 수각류가 어린 알로사우로이드 또는 메갈로사우로이드일 수 있다는 가설을 제시했다. 여기에는 ''Aorun'', ''Juravenator'', ''Sciurumimus'', ''Scipionyx'' 및 ''Compsognathus''가 포함되었다. 그러나 이 가설은 보편적으로 받아들여지지 않고 있다.[34]

5. 고생물학 및 행동



육식공룡은 삼각형 모양의 음부 부츠와 손가락이 3개이며, 두 번째와 세 번째 손가락의 길이가 거의 같은 특징을 공유한다.[8] 넙다리뼈는 정강이뼈보다 크며, 꼬리에 있는 팔자뼈 기저부에 앞쪽과 뒤쪽의 뼈 성장이 있다.[9] 가장 큰 육식공룡은 길이가 최대 10m에 달하며, 꼬리에서 엉덩이까지의 몸 길이는 전체의 54%에서 62%, 머리에서 엉덩이까지는 38%에서 46% 사이이다.[10] 이들은 티라노사우루스과와 같은 다른 큰 수각류와 유사하게 몸에 비례하여 사지를 확대했다.[11] 백악기 동안 일부는 가장 큰 티라노사우루스과와 비슷한 크기로 성장했으며,[43] 상부 모리슨 지층과 텐다구루 지층에서 발견되는 다른 대형 수각류와 같은 시기에 살았다.[13]

육식공룡은 모든 크기에서 엉덩이 앞쪽 대퇴골 길이의 37%에서 58% 사이로 유사한 질량 중심을 유지했다. 뒷다리와 골반 구조도 유사했는데, 골반은 몸 크기에 관계없이 스트레스를 줄이도록 설계되었고, 넙다리뼈의 기울기는 굽힘 및 비틀림 응력을 줄여준다. 꼬리가 있는 다른 동물처럼 육식공룡은 꼬리를 굽힐 수 있게 해주는 꼬리넙다리근 (CFL)을 가졌으며, 대형 육식공룡은 소형보다 CFL 근육 대 체질량 비율이 낮았다.[10]

대부분의 육식공룡, 특히 알로사우루스류는 작은 아래턱 구멍, 짧은 사각골, 뇌 상자와 구개 사이의 짧은 연결과 같은 두개골 특징으로 묶인다.[12] 알로사우루스류의 두개골은 높이의 약 2.5~3배 더 길다.[13] 좁은 두개골과 톱니 모양의 이빨은 먹이의 살점을 더 잘 베어낼 수 있게 해주며, 이빨은 평평하고 양쪽 가장자리에 동일한 크기의 치아 소낭이 있다. 이빨의 평평한 면은 두개골의 측면을 향하고, 가장자리는 두개골과 같은 평면에 정렬된다.[14] 두개강의 부피는 ''신랍토르''의 95ml에서 ''기가노토사우루스''의 250ml까지 다양하다.[15]

알로사우루스상과 두개골 비교


''알로사우루스''와 ''콩카베나토르''는 피부 인상을 통해 외피를 보존한다. ''알로사우루스''는 1~3mm 크기의 작은 비늘이 몸통 옆면과 아래턱에서 발견되며, 목의 복부에서는 넓은 방패 비늘, 꼬리 기부에서는 직경 약 2cm인 더 큰 비늘이 보존된다. 그러나 꼬리 기부의 비늘은 용각류 비늘일 수 있다.[16] ''콩카베나토르''는 꼬리 아래쪽과 발에 사각형 방패 비늘과 작은 비늘을 보존한다. 일부는 ''콩카베나토르''의 자뼈에 있는 혹을 원시적인 깃털을 지지했을 깃털 뭉치로 해석했지만,[17] 인대 흔적이라는 제안도 있다.[18]

알로사우루스상과 화석에서는 여러 심각한 부상이 발견되었는데, 이는 적극적인 포식 생활을 했다는 가설을 뒷받침한다. 감염된 부상은 드물고, 감염은 대개 부상 부위에 국한되었으며, 이는 알로사우루스상과의 면역 반응이 감염 확산을 빠르게 막을 수 있었음을 시사한다. 이러한 면역 반응은 현대 파충류와 유사하며, 파충류는 감염 부위 근처에 피브린을 분비하고 혈류를 통해 퍼지기 전에 감염을 국소화한다.[37]

부상은 대부분 치유된 것으로 나타났는데, 이는 알로사우루스상과가 비조류 파충류와 유사한 중간 정도의 기초 대사율을 가졌음을 나타낼 수 있으며, 생존하기 위해 더 적은 영양소가 필요함을 의미한다. 낮은 영양 요구량은 잦은 사냥을 할 필요가 없어 외상성 부상을 입을 위험을 낮춘다.[37]

티라노사우루스과와 같은 다른 대형 수각류는 동종 간의 싸움과 다른 포식자와의 싸움의 증거가 나타나지만, 알로사우루스상과 유해에서는 수각류 간의 전투로 인한 부상의 증거가 많지 않다. 좋은 화석 기록에도 불구하고, 알로사우루스상과의 두개골은 티라노사우루스과 두개골에서 흔히 발견되는 얼굴 물린 상처가 없어 종간 및 종내 싸움에 참여했는지에 대한 의문을 제기한다.[38] ''마푸사우루스''는 종종 무리에서 발견되는데, 이는 사회적 행동을 암시할 수 있다.[39] 무리 형성에 대한 다른 설명도 있지만, 알로사우루스상과 유해가 무리에서 발견되는 빈도는 사회적 동물 이론을 뒷받침한다. 사회적 동물로서, 알로사우루스상과는 사냥의 부담을 공유하여 부상당한 구성원이 더 빨리 회복할 수 있게 한다.[37]

6. 고생물지리학

카르노사우루스하목의 고생물지리학적 역사는 판게아가 현대의 대륙으로 분리된 순서를 따른다.[41] 쥐라기 중기에 테타누라는 모든 대륙으로 확산되어 알로사우루스상과와 코엘루로사우리아로 분화되었다.[43] 알로사우루스상과는 쥐라기 중기에 처음 나타났으며, 수각류 역사상 최초의 거대 분류군(2톤 이상)이었다. 알로사우루스상과는 ''메갈로사우루스상과''(Megalosauroidea)의 구성원들과 함께 쥐라기 중기에서 백악기 후기 초까지 정점에 있는 포식자였다.[40] 알로사우루스상과는 북아메리카, 남아메리카, 유럽, 아프리카, 아시아에서 발견되었다.[41] 구체적으로, 카르카로돈토사우루스과의 전 세계적인 확산은 백악기 초에 일어났을 가능성이 있다. 이 확산에는 이탈리아의 풀리아 지역(이탈리아 반도의 "발꿈치")이 관련되었을 것으로 추정되는데, 풀리아는 백악기 초에 육교로 아프리카와 연결되어 있었으며, 풀리아에서 발견된 다양한 공룡 발자국이 이 이론을 뒷받침한다.[42]

알로사우루스상과는 쥐라기와 백악기 초에 북반구와 남반구 대륙 모두에 존재했지만, 백악기 후기에는 북아메리카와 아시아에서 티라노사우루스상과에 의해 대체되었다. 이는 지역적인 멸종 사건 때문일 가능성이 높은데, 이는 대륙 간 육지 연결의 단절을 통한 종의 고립 증가와 함께 백악기 후기의 많은 공룡을 차별화했다.[43]

7. 각주

참조

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