맨위로가기

협력 (진화)

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

협력(진화)은 동물, 식물, 그리고 공생 관계에서 나타나는, 개체 간의 상호작용으로, 각 개체 또는 종에게 이익을 가져다주는 현상을 의미한다. 동물에서는 직접적인 이익, 친족 선택, 또는 숨겨진 혜택을 통해 협력이 발생하며, 식물에서는 혈연 집단 간의 경쟁 감소를 통해 협력이 나타난다. 협력의 진화는 포괄 적합도 이론, 다단계 선택 이론, 시장 효과 등 다양한 메커니즘으로 설명되며, 죄수의 딜레마와 같은 게임 이론을 통해 협력의 역학을 분석한다. 공생은 협력과 연관될 수 있지만, 상호주의만이 협력으로 간주될 수 있으며, 기생과 편리 공생은 협력과 다르다. 협력 연구는 찰스 다윈의 자연 선택 이론에 대한 의문에서 시작되어, 집단 생활의 이점, 친족 선택, 비친족 협력 연구로 발전해왔다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 동물행동학 - 보호색
    보호색은 생물이 주변 환경과 유사한 색, 무늬, 형태 등으로 자신을 숨기는 위장 전략으로, 시각적 위장뿐 아니라 후각, 청각적 위장도 포함하며 포식자-피식자 간 공진화에 중요한 역할을 한다.
  • 동물행동학 - 여름잠
    여름잠은 동물이 덥고 건조한 환경에 적응하기 위해 신진대사율을 감소시키고 에너지와 수분을 보존하는 휴면 상태로, 달팽이, 곤충, 양서류, 파충류, 포유류 등 다양한 동물에게서 나타난다.
  • 진화생물학 - 살아있는 화석
    살아있는 화석은 화석 기록에서 오랜 기간 동안 형태적 변화가 거의 없이 나타나는 생물을 의미하며, 진화와 종분화를 이해하는 데 중요한 역할을 한다.
  • 진화생물학 - 적응
    적응은 생물이 환경에 더 잘 생존하고 번식하도록 돕는 진화 과정으로, 형태, 행동, 생리적 특징 등 다양한 측면에서 유전적 변화, 공진화, 의태 등의 방식으로 나타난다.
협력 (진화)
개요
정의그룹의 유기체가 공통 또는 상호 이익을 위해 함께 작용하거나 행동하는 진화 과정
관련 분야진화생물학, 사회생물학, 행동 생태학, 게임 이론
중요성생물학적 조직의 진화, 집단행동, 이타주의 이해에 중요
진화적 협력의 유형
상호 이타주의개인이 다른 개체에게 도움을 주고, 미래에 도움을 받을 것을 기대하는 행동
혈연 선택유전적으로 관련된 개체 간의 협력. 자신의 유전자를 공유하는 개체를 도움으로써 자신의 유전자가 다음 세대로 전달될 가능성을 높임
호혜적 협력상호 이익을 얻기 위해 다른 개체와 협력하는 행동. 직접적인 보상이 즉시 주어지지 않을 수 있지만, 장기적으로 이익을 얻을 수 있음
강제된 협력처벌이나 강압에 의해 발생하는 협력
협력적 표현형자연 선택에 의해 발생하는 협력. 예를 들어, 다세포 유기체에서 세포 간의 협력
녹색 수염 효과특정 유전자를 가진 개체가 같은 유전자를 가진 다른 개체를 인식하고 협력하는 현상
협력의 진화적 이점
생존율 증가협력을 통해 자원 획득, 포식자 회피, 환경 적응 능력이 향상되어 생존 가능성을 높일 수 있음
번식 성공률 증가협력을 통해 배우자 획득, 자녀 양육, 영역 방어 능력이 향상되어 번식 성공률을 높일 수 있음
집단 선택협력적인 집단이 경쟁적인 집단보다 생존 및 번식에 더 유리할 수 있음
협력의 예시
동물사회성 곤충 (개미, 벌, 흰개미): 역할 분담, 공동 작업
영장류: 공동 사냥, 사회적 그루밍, 동맹 형성
늑대: 무리 사냥, 공동 양육
미어캣: 망보기, 공동 양육
벌거숭이두더지쥐: 계급 사회, 역할 분담
미생물세균: 바이오필름 형성, 항생제 내성 공유
진균류: 균근 형성, 식물과의 공생 관계
점균류: 집단 형성, 자원 분배
인간경제 활동: 분업, 협동조합, 시장 경제
사회 활동: 자선 활동, 봉사 활동, 정치 참여
문화 활동: 예술, 음악, 스포츠
협력 연구의 과제
이기주의 문제협력 사회에서 이기적인 행동은 협력 체계를 무너뜨릴 수 있음
협력 비용협력에는 시간, 에너지, 자원 등의 비용이 소모될 수 있음
협력 메커니즘 규명협력을 촉진하는 구체적인 메커니즘 (유전적 요인, 환경적 요인, 사회적 요인)을 밝히는 것이 중요
참고
같이 보기이타주의, 게임 이론, 사회적 딜레마, 공유지의 비극

2. 동물에서

동물에서의 협력은 대부분 직접적인 이익을 얻거나 친족 간에 이루어지는 것으로 보인다.[63] 처음에는 자신의 생존 가능성을 희생하는 것처럼 보일 수 있지만, 장기적으로는 자신의 유전적 특성을 미래 세대에 전달할 가능성을 높여 이익이 된다.[64]

그러나 팀 클러튼-브록(Tim Clutton-Brock)과 같은 일부 연구자들은 협력이 더 복잡한 과정이며, 돕는 쪽이 포식으로부터 보호받거나 생식 능력이 증가하는 등 더 직접적인 이득을 얻는다고 주장한다. 또한, 협력은 단순히 개체 간의 상호작용이 아니라, 집단 전체의 통합을 위한 것일 수 있다고 본다.[58]

찰스 다윈, E. O. 윌슨, 윌리엄 도널드 해밀턴 등 저명한 생물학자들은 자연선택이 번식 성공이 큰 개체를 선호하는데 반해, 협동은 행위자의 번식 성공을 낮추는 경우가 있어 협력의 진화에 대해 의문을 가졌다.[55] 예를 들어, 땅다람쥐는 포식자의 접근을 알리는 경고음을 내어 자신을 위험에 빠뜨린다.[56] 협력의 진화에 대한 여러 가설은 포괄적 적합도를 기반으로 한 해밀턴의 모델에 뿌리를 두고 있으며, 직접적 적합성 이점(상호 유익한 협력) 또는 간접적 적합성 이점(이타적 협력)으로 인해 자연 선택이 협력을 선호한다고 가정한다.[63][57]

동물 협력의 구체적인 형태는 혈연 선택이며, 동물이 자신의 혈연의 번식 성공을 촉진하여 자신의 적합성을 높이는 것을 포함한다. 혈연 선택을 설명하는 가설로는 "대가 지불" 및 "영토 상속" 등이 있다. 붉은 늑대 연구는 도우미가 협력 번식에서 즉각적 및 장기적 이익을 모두 얻는다는 것을 보여준다.[58] 친족 차별은 가까운 친척에게 더 많은 도움을 제공하는 현상이다.[61]

2. 1. 친족 선택

동물 협력은 대부분 직접적인 이익을 위해, 또는 친척 간에 발생하는 것으로 보인다.[63] 친척을 돕는 데 시간과 자원을 사용하는 것은 처음에는 유기체의 생존 기회에 손해를 주는 것처럼 보일 수 있지만, 장기적으로는 유익한 전략이다. 친척은 도우미의 유전적 구성 일부를 공유하기 때문에, 각 개체의 생존 가능성을 높이는 것은 실제로 도우미의 유전적 특성이 미래 세대에 전달될 가능성을 증가시킬 수 있다.[64]

그러나 팀 클러튼-브록(Tim Clutton-Brock)과 같은 일부 연구자들은 협력이 더 복잡한 과정이라고 주장한다. 이들은 도우미가 다른 사람을 도우면서, 일반적으로 알려진 것보다 더 직접적이고 덜 간접적인 이득을 얻을 수 있다고 말한다. 이러한 이득에는 포식으로부터의 보호 및 생식 능력 증가가 포함된다. 더 나아가, 이들은 협력이 단지 두 개체 간의 상호작용이 아니라 인구 통합이라는 더 넓은 목표의 일부일 수 있다고 주장한다.[58]

찰스 다윈, E. O. 윌슨, 윌리엄 도널드 해밀턴과 같은 저명한 생물학자들은 자연선택이 가장 큰 번식 성공을 달성한 개체를 선호하는 반면, 협동 행동은 종종 협동을 하는 개체의 번식 성공을 감소시키기 때문에, 협력이 자연 선택 이론에 도전적인 문제를 제기하는 것처럼 보인다고 생각했다.[55] 또한 일부 종은 처음에는 자신의 진화적 적합성에 해로운 것처럼 보일 수 있는 협력 행동을 하는 것으로 밝혀졌다. 예를 들어, 땅다람쥐가 근처에 있는 코요테에 대해 다른 그룹 구성원에게 경고를 하면, 자신에게 주의를 끌어 자신이 먹힐 확률을 높인다.[56]

동물 협력의 한 가지 구체적인 형태는 혈연 선택인데, 이는 동물이 자신의 혈연의 번식 성공을 촉진하여 자신의 건강을 증진하는 것을 포함한다.[63][58] 혈연 선택을 설명하는 다양한 이론이 제안되었으며, 여기에는 "대가 지불(pay-to-stay)" 및 "영토 상속" 가설이 포함된다. "대가 지불" 이론은 개체가 육종가의 호의에 보답하기 위해 다른 개체가 자손을 기르도록 도우며, 그들이 자신의 땅에서 살 수 있도록 한다는 이론이다. "영토 상속" 이론은 개체가 사육자가 떠나면 사육 지역에 대한 접근을 개선하는 데 도움이 된다고 주장한다.[59]

붉은 늑대에 대해 수행된 연구는 도우미가 협력 번식에서 즉각적 및 장기적 이익을 모두 얻는다는 이전 연구자들의 주장을 뒷받침한다.[58] 연구원들은 출생 후 오랜 기간 동안 무리와 함께 지내기로 한 붉은 늑대의 결정 결과를 평가했다. 이는 다른 늑대의 자손을 돕는 것이었지만, 연구에 따르면 수컷 도우미 늑대의 수명도 연장되었다. 이것은 친족 선택이 건강 증진을 통해 장기적으로 개체에게 도움이 될 뿐만 아니라, 단기적으로 생존 기회 증가를 통해 개체에게 도움이 될 수 있음을 시사한다.[60]

일부 연구에서는 개인이 가까운 친척에게 더 많은 도움을 제공한다고 제안한다. 이러한 현상을 친족 차별(kin discrimination)이라고 한다.[61]

2. 2. 직접적인 적합도 혜택

동물의 협력은 대부분 직접적인 이익을 얻거나 친족 간에 이루어지는 것으로 보인다.[63] 친족을 돕는 것은 당장은 손해처럼 보이지만, 장기적으로는 유전적 특성을 미래 세대에 전달할 가능성을 높여 이익이 된다.[64]

그러나 일부 연구자들은 협력이 더 복잡하며, 돕는 쪽이 포식으로부터 보호받거나 생식 능력이 증가하는 등 더 직접적인 이득을 얻는다고 주장한다. 또한, 협력은 단순히 개체 간의 상호작용이 아니라, 집단 전체의 통합을 위한 것일 수 있다고 본다.[58]

찰스 다윈, E. O. 윌슨, 윌리엄 도널드 해밀턴 등 저명한 생물학자들은 자연 선택이 번식 성공이 큰 개체를 선호하는데 반해, 협동은 행위자의 번식 성공을 낮추는 경우가 있어 협력의 진화에 대해 의문을 가졌다.[55] 예를 들어, 땅다람쥐는 포식자의 접근을 알리는 경고음을 내어 자신을 위험에 빠뜨린다.[56]

협력의 진화에 대한 여러 가설은 포괄적 적합도를 기반으로 한 해밀턴의 모델에 뿌리를 두고 있다. 이 모델은 직접적 적합성 이점(상호 유익한 협력) 또는 간접적 적합성 이점(이타적 협력) 때문에 자연 선택이 협력을 선호한다고 가정한다.[63][57] 직접 이익은 부산물 이익과 강제 호혜를 포함하고, 간접 이익(친척 선택)은 제한된 분산, 친족 차별, 녹색 수염 효과를 포함한다.

행위자와 수혜자 모두 직접적인 적합성 혜택을 얻기 때문에 상호 유익한 협력이라고도 하며, 이는 부산물 혜택과 강제라는 두 가지 유형으로 나뉜다.

  • 부산물 혜택: 사회적 파트너가 협력에 대한 이해를 공유함으로써 발생한다. 예를 들어, 미어캣은 더 큰 집단 크기가 생존율을 높이고 먹이 획득 성공과 갈등에서의 승리를 통해 모든 구성원에게 이익을 준다.[65] 이는 무리 생활이 혼자 사는 것보다 유리하고, 협동이 수동적으로 일어나기 때문이다. 부산물 이익은 종종 높은 사망률을 겪는 지도자가 지배하는 둥지에 머물고 도움을 주는 종속 동물의 결과로 발생하기도 한다. 협력은 출생 그룹에 남아 번식할 가능성이 더 큰 성에 가장 유리한 것으로 나타났는데, 시간이 지날수록 부하가 집단에서 지배자가 될 확률이 높아지기 때문이다. 이러한 협력은 유럽쌍살벌(Polistes dominula)과 같이 혈연관계가 아닌 동일 종의 구성원 사이에서 흔히 볼 수 있다.[66]

  • '''Prisoner's Delight''': 케네스 빈모어가 2007년에 만든 용어로, 공동 사냥에서 이익이 이기적인 행위의 자동적 결과로 나타날 수 있음을 설명한다. 두 사냥꾼이 사냥(협조)하거나 사냥하지 않는(무임승차) 선택을 할 수 있을 때, 협동 사냥이 더 큰 보상을 가져온다면 사냥꾼과 사냥하지 않는 플레이어 모두 이익을 얻는다. 성공적인 사냥의 음식은 참여 여부에 관계없이 두 플레이어가 공유하기 때문이다.[67]

  • 무임승차: 아무런 노력 없이 이익을 얻는 행위는 집단 행동에서 문제가 된다. 예를 들어, 노동 조합의 직원이 회비를 내지 않지만 조합 대표로부터 혜택을 받는 경우가 있다. 1995년 연구에 따르면, 암컷 사자는 집단-영토 갈등에 참여하는 정도가 달랐다. 일부는 침입자에게 접근하여 협조했지만, 다른 일부는 싸움의 위험을 피하기 위해 뒤쳐졌다. 우두머리 암사자는 뒤처진 자들을 알아보았지만 처벌하지 않았는데, 이는 상호주의로 협력이 유지되지 않는다는 것을 보여준다.[68]

  • 강제: 무임승차가 문제가 되는 상황에서 협력을 유지하는 메커니즘으로, 협조에 대해 보상을 받거나 협조하지 않을 경우 처벌을 받는다. 과거에 행위자를 도운 사람들을 돕는 데 협력이 호의적일 때 발생한다. 미어캣의 경우, 지배적인 암컷이 임신한 종속 암컷을 공격하고 퇴거시키는데, 임신은 협력의 실패로 간주된다. 지배적인 암컷은 퇴거를 피하면 종속 여성의 자손을 공격하고 죽일 것이며, 퇴거는 종종 스트레스를 증가시키고 생존을 감소시킨다.[69]


강제는 또한 상호 이익이 될 수 있으며, 협력 행위가 과거에 행위자를 도운 사람(직접적) 또는 과거 행위자를 도운 사람을 도운 사람(간접적)을 우선적으로 대상으로 하기 때문에, 이를 호혜적 협력이라고 한다.[70]

2. 3. 간접적인 적합도 혜택

동물의 협력은 대부분 직접적인 이익을 얻거나 친족 간에 이루어지는 것으로 보인다.[63] 친족을 돕는 것은 당장은 손해처럼 보일 수 있지만, 장기적으로는 유전적 특성을 미래 세대에 전달할 가능성을 높여 이득이 된다.[64]

그러나 일부 연구자들은 협력이 더 복잡하며, 돕는 행위자가 포식으로부터의 보호나 생식 능력 증가와 같은 직접적인 이득을 얻는다고 주장한다.[58] 또한 협력은 개체군 통합의 일부일 수 있다고 한다.[58]

찰스 다윈, E. O. 윌슨, 윌리엄 도널드 해밀턴 등의 생물학자들은 자연 선택이 번식 성공이 높은 개체를 선호하는 반면, 협력은 행위자의 번식 성공을 낮추기 때문에 협력의 진화에 의문을 제기했다.[55] 예를 들어, 땅다람쥐는 경고음을 내어 포식자의 위험을 높인다.[56]

협력의 진화에 대한 여러 가설은 포괄적 적합도를 기반으로 하며, 직접적 적합성 이점(상호 이익) 또는 간접적 적합성 이점(이타적 협력)으로 인해 자연 선택이 협력을 선호한다고 가정한다.[63][57] 간접적 이점에는 제한된 분산, 친족 차별, 녹색 수염 효과가 있다.
간접적인 적합도 혜택을 가져오는 메커니즘

  • '''제한된 분산:''' 개인이 멀리 이동하지 않으면 주변에 친족이 많아 이타적 행동이 주로 친족에게 향한다. 녹농균(Pseudomonas aeruginosa)에서 확인되었다.[72]
  • '''친족 차별:''' 관련 파트너에게 우선적으로 도움을 주는 현상이다.
  • '''녹색 수염 효과:''' 협력 유전자를 공유하는 사회적 파트너를 식별하여 우선적으로 돕는 현상이다. 수생 동물, 점액 곰팡이, 효모, 개미 등에서 발견된다. 예를 들어, 옆 얼룩 도마뱀에서 파란색 목 수컷은 서로 영역을 설정하여 짝을 보호하지만, 주황색 수컷에게는 불리하다.[73]

3. 식물에서

덩굴 식물인 메꽃을 이용한 온실 실험 결과, 혈연 집단이 비혈연 집단보다 성장 효율이 더 높은 것으로 나타났다. 이는 혈연 집단 내 경쟁 감소로 인해 발생한 것으로 보인다.[12]

4. 협력의 진화 메커니즘

찰스 다윈, E. O. 윌슨, 윌리엄 도널드 해밀턴과 같은 저명한 생물학자들은 자연선택이 가장 큰 번식 성공을 달성한 개체를 선호하는 반면, 협동 행동은 종종 협동을 수행하는 개체(행위자)의 번식 성공을 감소시키기 때문에 협력의 진화에 대한 문제를 제기했다.[55] 몇몇 종은 처음에는 자신의 진화적 적합성에 해로운 것처럼 보일 수 있는 협력 행동을 하는 것으로 밝혀졌다. 예를 들어, 땅다람쥐가 근처에 있는 코요테의 다른 그룹 구성원에게 경고를 울리면 자신에게 주의를 기울이고 자신이 먹힐 확률을 높인다.[56]

협력의 진화에 대한 여러 가설이 있었는데, 모두 포괄적 적합도를 기반으로 하는 해밀턴의 모델에 뿌리를 두고 있다. 이 모델은 직접적인 적합성 이점(상호 유익한 협력) 또는 간접적인 적합성 이점(이타적 협력)으로 인해 자연 선택이 협력을 선호한다고 가정한다.[63][57] 직접 이익은 부산물 이익과 강제 호혜를 포함하는 반면 간접 이익(친족 선택)은 제한된 분산, 친족 차별 및 녹색수염 효과를 포함한다.


  • 직접 적합성 이점:
  • 부산물 혜택: 사회적 파트너가 협력에 대한 이해를 공유함으로써 발생한다. 예를 들어, 미어캣에서 더 큰 그룹 크기는 생존율을 높이고 먹이 획득에 성공하며, 집단 간 갈등에서 승리함으로써 해당 그룹의 모든 구성원에게 이익을 제공한다.[65]
  • 강제: 무임승차가 문제가 되는 상황에서 행위자가 협력에 대해 보상을 받거나 협력하지 않을 경우 처벌을 받는 메커니즘이다. 미어캣에서는 지배적인 암컷이 임신한 종속 암컷을 공격하고 퇴거시킨다.[69]

  • 간접 적합성 이점:
  • 제한된 분산: 개인이 멀리 이동하지 않으면 일반적으로 친척이 그들을 보호한다. 녹농균(Pseudomonas aeruginosa)에서 개체군이 잘 혼합되면 협력이 불리하지만 높은 지역 관련성이 있을 때 선호된다.[72]
  • 친족 차별: 행위자가 관련 파트너에게 우선적으로 도움을 줄 수 있기 때문에 협력에 영향을 미친다.
  • 녹색수염 효과: 행위자가 협력 유전자를 공유하는 사회적 파트너를 식별해야 한다. 수생 동물, 점액 곰팡이, 효모 및 개미에서 발견되었다.


협력은 동물뿐만 아니라 식물에도 존재한다. 덩굴 식물인 ''메꽃''을 사용한 온실 실험 결과, 혈연 집단이 비혈연 집단보다 더 높은 성장 효율을 보였다. 이는 혈연 집단 내 경쟁 감소로 인해 발생한 것으로 보인다.[62]

4. 1. 포괄 적합도 이론

동물의 협력은 대부분 직접적인 이익을 얻거나 친족 간에 이루어지는 것으로 보인다.[63] 친족을 돕기 위해 시간과 자원을 사용하는 것은 처음에는 생존에 불리해 보일 수 있지만, 장기적으로는 이득이 된다. 친족은 돕는 개체의 유전 형질 일부를 공유하기 때문에, 각 개체의 생존 가능성을 높이는 것은 돕는 개체의 유전 형질이 다음 세대에 전달될 가능성을 높일 수 있다.[64]

하지만, 생태학 교수 팀 클러튼-브록(Tim Clutton-Brock)과 같은 일부 연구자들은 협력이 더 복잡한 과정이라고 주장한다. 이들은 협력자가 다른 개체를 도우면서 일반적으로 알려진 것보다 더 직접적이고 덜 간접적인 이익을 얻는다고 말한다. 이러한 이익에는 포식자로부터의 보호와 번식 능력 증가가 포함된다. 또한, 이들은 협력이 단지 두 개체 간의 상호작용이 아니라, 개체군 통합이라는 더 넓은 목표의 일부일 수 있다고 주장한다.[58]

찰스 다윈, E. O. 윌슨, 윌리엄 도널드 해밀턴과 같은 저명한 생물학자들은 자연선택이 번식 성공률이 가장 높은 개체를 선호하는 반면, 협동 행동은 종종 협동을 하는 개체의 번식 성공률을 감소시키기 때문에 협력의 진화가 흥미롭다고 생각했다.[55] 따라서 협력은 개체가 생존과 번식 성공을 극대화하기 위해 경쟁한다는 자연 선택 이론에 도전적인 문제를 제기하는 것처럼 보였다.[55] 또한, 일부 종은 처음에는 자신의 진화적 적합성에 해로운 것처럼 보일 수 있는 협력 행동을 하는 것으로 밝혀졌다.

예를 들어, 땅다람쥐가 근처에 있는 코요테를 다른 집단 구성원에게 경고하기 위해 경고음을 내면, 자신에게 주의를 끌어 포식당할 확률을 높인다.[56] 협력의 진화에 대한 여러 가설이 제시되었는데, 모두 포괄 적합도를 기반으로 하는 해밀턴의 모델에 뿌리를 두고 있다. 이 모델은 직접적인 적합성 이점(상호 이익이 되는 협력) 또는 간접적인 적합성 이점(이타적 협력)으로 인해 자연 선택이 협력을 선호한다고 가정한다.[63][57] 직접적인 이익은 부산물 이익과 강제적 상호성을 포함하고, 간접적인 이익(친족 선택)은 제한된 분산, 친족 차별, 녹색수염 효과를 포함한다.

동물 협력의 한 가지 구체적인 형태는 혈연 선택인데, 이는 동물이 자신의 친족의 번식 성공을 촉진하여 자신의 적합성을 높이는 것을 포함한다.[63][58]

혈연 선택을 설명하기 위해 "대가 지불" 및 "영토 상속" 가설을 포함한 다양한 이론이 제안되었다. "대가 지불" 이론은 개체가 번식자의 호의에 보답하기 위해 다른 개체가 새끼를 기르도록 돕고, 그 대가로 번식자의 영역에서 살 수 있도록 허용한다는 것이다. "영토 상속" 이론은 개체가 번식자가 떠난 후 번식 영역에 대한 접근성을 향상시키기 위해 돕는다고 주장한다.[59]

붉은 늑대에 대한 연구는 협력 번식에서 조력자가 즉각적이고 장기적인 이익을 모두 얻는다는 이전 연구자들의 주장을 뒷받침한다.[58] 연구자들은 붉은 늑대가 태어난 후 오랫동안 무리와 함께 머물기로 한 결정의 결과를 평가했다. 다른 늑대의 새끼를 돕는 동안, 연구에 따르면 수컷 조력 늑대의 수명도 연장되었다. 이는 친족 선택이 적합성 증가를 통해 장기적으로 개체에게 이익을 줄 뿐만 아니라, 생존 가능성 증가를 통해 단기적으로도 이익을 줄 수 있음을 시사한다.[60]

일부 연구에서는 개체가 가까운 친족에게 더 많은 도움을 제공한다고 제안한다. 이러한 현상을 친족 차별이라고 한다.[61] 연구자들은 메타 분석에서 파랑새, 물총새, 호주까치, 난쟁이몽구스를 포함한 18종의 유전적 관련성에 의해 매개되는 혈연 선택에 대한 데이터를 수집했다. 그들은 서로 다른 종들이 다양한 정도의 친족 차별을 보였으며, 협력적 상호 작용에서 가장 많은 것을 얻는 종에서 가장 높은 빈도가 발생한다는 것을 발견했다.[61]

4. 2. 다단계 선택 이론

다단계 선택 이론은 선택이 여러 수준에서 작용한다고 제안한다. 예를 들어, 세포 내 원자 및 분자 수준, 신체 내 세포 수준, 전체 유기체 수준, 그리고 사회 수준, 종 수준에서 작용할 수 있다. 동일 수준의 다른 것들과 경쟁하지 않는 모든 수준은 하위 수준이 매우 경쟁적이더라도 제거될 것이다.

이러한 선택의 고전적인 예는 암을 예방하는 유전자이다. 암세포는 통제할 수 없이 분열하며, 세포 수준에서 볼 때 매우 성공적인데, 단기적으로 매우 잘 번식하고 신체의 다른 세포들과 경쟁에서 이기기 때문이다. 그러나 전체 유기체 수준에서 암은 종종 치명적이며, 번식을 막을 수 있다. 따라서 암을 예방하는 유전자(예: 손상된 세포가 스스로를 파괴함으로써 협력하도록 유도하는 것)가 선호된다. 다단계 선택 이론은 유사한 효과가 발생하여, 예를 들어 개인이 단기적으로 자신에게 유리하지만 장기적으로 사회(및 그들의 후손)를 파괴하는 행동을 피하기 위해 협력하도록 만들 수 있다고 주장한다.[3] [4]

4. 3. 시장 효과

노에(Noe)와 함머슈타인(Hammerstein)이 제안한 "시장 효과"는 협력의 진화로 이어질 수 있는 메커니즘을 설명하는 이론이다.[74] 이 메커니즘은 원하는 자원을 얻는 효율성과 적극적으로 얻을 수 있는 자원의 양 사이에 균형이 있다는 사실에 기반한다. 이 경우, 시스템의 각 파트너는 특정 자원 생산을 전문화하고 무역을 통해 다른 자원을 얻는 이점을 얻을 수 있다. 파트너가 두 명뿐이라면, 각각은 한 자원을 전문으로 하고 다른 파트너와 거래할 수 있다. 자원을 거래하려면 다른 파트너와의 협력이 필요하며, 여기에는 입찰 및 교섭 과정이 포함된다.

이 메커니즘은 종 또는 사회 그룹 내, 그리고 종 시스템 내에서 모두 신뢰할 수 있다. 또한 자원 소유자가 협력 파트너를 선택할 수 있는 다중 파트너 시스템에도 적용 가능하다. 이 모델은 자연계(예: 유인원, 청소 물고기 등)에 적용될 수 있지만, 국제 무역 시스템을 통해 쉽게 예시를 들 수 있다. 아랍 국가들은 막대한 양의 석유를 통제하지만, 서구 국가들로부터 기술을 얻고자 한다. 반대로 서구 국가들은 아랍의 석유가 필요하다. 이러한 상황에서 해결책은 무역을 통한 협력이다.

5. 공생

공생은 둘 이상의 생물학적 종들이 밀접하게, 종종 장기간에 걸쳐 상호작용하는 것을 의미한다. 공생에는 상호주의, 편리공생, 기생의 세 가지 유형이 있으며, 이 중 상호주의만이 때때로 협력으로 간주될 수 있다. 상호주의는 두 개의 서로 다른 생물학적 종 간의 긴밀하고 상호 이익이 되는 상호작용을 포함하는 반면, "협력"은 더 느슨한 상호작용을 포함할 수 있고 종간(종 사이) 또는 종내(종 내)일 수 있는 보다 일반적인 용어이다. 편리공생에서는 두 참여 종 중 하나가 이익을 얻는 반면, 다른 하나는 피해를 입거나 이익을 얻지 못한다. 기생에서는 두 참여 종 중 하나가 다른 종을 희생하여 이익을 얻는다.

공생은 의무적일 수도 있고 임의적일 수도 있다. 의무적 공생에서 한 종 또는 두 종 모두 생존을 위해 다른 종에 의존한다. 임의적 공생에서 공생 상호작용은 두 종의 생존에 필수적이지 않다.

두 가지 특별한 유형의 공생으로는 한 종이 다른 종의 내부에 사는 세포내공생, 한 종이 다른 종 위에 사는 외공생이 있다.

5. 1. 상호주의

상호주의는 참여하는 두 종이 모두 이익을 얻는 공생의 한 형태이다.

상호주의의 고전적인 예는 근경 토양 박테리아와 콩과 식물(Fabaceae) 사이의 상호 작용이다. 이 상호 작용에서 rhizobia 박테리아는 분자 신호 교환을 통해 콩과 식물에서 뿌리 결절 형성을 유도한다.[75] 뿌리 결절 내에서 rhizobia는 질소 분해 효소를 사용하여 대기 질소를 암모니아로 고정한다. 콩과 식물은 근경에서 새로운 사용 가능한 질소 공급의 혜택을 받고, 근경은 식물의 유기산 에너지원과 뿌리 결절에 의해 제공되는 보호 혜택을 받는다. 근경은 콩과 식물 내부에 서식하기 때문에 세포내공생의 한 예이고, 세균과 식물이 모두 독립적으로 생존할 수 있기 때문에 통성공생의 예이기도 하다.

''Vigna unguiculata'' 의 Rhizobia 결절


이끼는 상리주의의 또 다른 예이다. 지의류는 균류 (진균류)와 광합성 파트너(광생물체)로 구성되며 일반적으로 녹조류 또는 남조류이다. 균사체(mycobiont)는 광생물체(photobiont)에 의해 생성된 광합성의 설탕 산물로부터 이익을 얻고, 광생물체는 균사체에 의해 부여된 물과 미네랄 영양소를 포획하기 위해 증가된 수분 보유 및 증가된 표면적으로부터 이익을 얻는다. 많은 지의류는 절대 공생의 예이다. 사실, 현존하는 모든 곰팡이 종의 5분의 1은 녹조류, 남조류 또는 둘 모두와 절대적인 공생 관계를 형성한다.[76]

상호주의의 모든 예가 협력의 예는 아니다. 특히, 부산물 상호주의에서 두 참가자 모두 이익을 얻지만 협력은 관련되지 않는다. 예를 들어 코끼리가 배변할 때 배설물을 비우는 방법으로 코끼리에게 유익하고 코끼리의 똥을 이용하는 쇠똥구리에게도 유익하다. 그러나 참여자의 행동이 서로에게 이익이 되지 않아 협력이 이루어지지 않는다.[77]

6. 숨겨진 혜택

동물의 협력은 대부분 직접적인 이익을 위해, 또는 친척 간에 발생하는 것으로 보인다.[63] 관련 개체를 돕기 위해 시간과 자원을 사용하는 것은 처음에는 유기체의 생존 기회에 손해를 주는 것처럼 보일 수 있지만, 장기적으로는 유익하다. 친척은 도우미의 유전적 구성 일부를 공유하기 때문에 각 개체의 생존 가능성을 높이는 것은 실제로 도우미의 유전적 특성이 미래 세대에 전달될 가능성을 증가시킬 수 있다.[64]

그러나 팀 클러튼-브록 같은 일부 연구자들은 협력이 더 복잡한 과정이라고 주장한다. 그들은 도우미가 일반적으로 알려진 것보다 다른 개체를 도우면서 더 직접적이고 덜 간접적인 이득을 얻을 수 있다고 말한다. 이러한 이득에는 포식자로부터의 보호 및 생식 능력 증가가 포함된다. 더욱이 그들은 협력이 단지 두 개체 간의 상호작용이 아니라 인구 통합이라는 더 넓은 목표의 일부일 수 있다고 주장한다.[58]

숨겨진 이점은 협력으로 얻는 이점 중 모호하거나 지연되어 명확하게 드러나지 않는 이점을 의미한다.

숨겨진 이점의 한 가지 예는 파랑울새(`Malarus cyaneus`)에서 찾을 수 있다. `M. cyaneus`의 경우, 둥지에 도우미가 있어도 새끼의 체중이 증가하지는 않는다. 그러나 도우미의 존재는 어미가 다음 해에도 살아남아 번식할 확률을 높이는 숨겨진 이점을 제공한다.[78]

숨겨진 이점의 또 다른 예는 간접적 상호성에서 찾을 수 있다. 이는 기증자가 수혜자를 도움으로써, 심지어 기증자가 수혜자와 더 이상 상호작용하지 않더라도, 관찰자가 미래에 기증자에게 투자할 확률을 높이는 현상이다.

79명의 학생을 대상으로 한 연구에서 참가자들은 다른 사람에게 반복적으로 돈을 주고받는 게임을 했다. 참가자들은 같은 역할을 하는 사람과는 다시 상호작용하지 않을 것이라는 안내를 받았다. 각 익명 상호작용에서 플레이어의 기부 이력이 표시되었고, 이전 상호작용에서 다른 사람에게 관대했던 수혜자에게 기부가 훨씬 더 자주 일어났다.[79] 간접적 상호성은 인간에게서만 나타나는 것으로 밝혀졌다.[80]

7. 죄수의 딜레마

집단의 모든 구성원이 협력으로 이익을 얻더라도 개인의 사리사욕은 협력을 선호하지 않을 수 있다. 죄수의 딜레마는 이 문제를 명문화하며 이론적, 실험적 측면에서 많은 연구의 대상이 되어 왔다. 죄수의 딜레마 게임(PDG)은 원래 두 명의 재판을 기다리는 죄수 A와 B가 서로를 배신할지 아니면 침묵을 지킬지를 선택해야 하는 상황을 묘사했다. 이 게임에는 네 가지 가능한 결과가 있다.


  • (a) 둘 다 서로를 배신하여 2년 징역형을 선고받는다.
  • (b) A가 B를 배신하여 A는 풀려나고 B는 4년 징역형을 선고받는다.
  • (c) B가 A를 배신하여 (b)와 동일한 결과가 발생하지만, B가 풀려나고 다른 한 명이 4년 징역형을 선고받는다.
  • (d) 둘 다 침묵을 지켜 각각 6개월 징역형을 선고받는다.


분명히 (d) ("협력")은 최선의 상호 전략이지만, 개인의 관점에서 배신은 이길 수 없다 (풀려나거나 2년 징역형을 선고받는 결과). 침묵을 지키면 4년 또는 6개월 징역형을 선고받는다. 이는 PDG의 또 다른 예로 예시된다. 즉, 두 명의 낯선 사람이 함께 식당에 가서 청구서를 나누기로 결정한다. 상호 최선의 전략은 양쪽 모두 메뉴에서 가장 저렴한 품목을 주문하는 것이다 (상호 협력). 그러나 파티의 한 구성원이 가장 비싼 품목을 주문하여 상황을 악용하면 다른 구성원도 마찬가지로 그렇게 하는 것이 최선이다. 실제로 식사 상대방의 성격을 전혀 알 수 없고, 두 식사자가 다시 만날 가능성이 없다면, 가능한 한 비싸게 먹는 것이 항상 자신의 최선의 이익이 된다. PDG와 동일한 역학(보상 및 처벌)이 적용되는 자연의 상황은 협력적 행동을 정의한다. 상호 협력이 두 경쟁자에게 (함께) 다른 어떤 전략보다 더 높은 보상을 제공함에도 불구하고, 개인의 적합성 이익에 협력하는 것은 결코 없다.[28] 내쉬 균형에서 설명한 바와 같이, 이러한 상황에서는 협력이 진화할 수 없다.

그러나 1981년 액설로드와 해밀턴[29]은 죄수의 딜레마(PDG)의 동일한 경쟁자가 반복적으로 만나는 경우 (소위 반복적 죄수의 딜레마 게임, IPD) 로버트 트리버스의 1971년 호혜적 이타주의 이론[30]에 의해 예견된 팃포탯(tit-for-tat)이 이타주의를 촉진하는 강력한 전략임을 언급했다.[28][29][31] "팃포탯"에서 두 플레이어의 첫 번째 수는 협력이다. 그 후 각 경쟁자는 상대방의 마지막 수를 반복하여 상호 협력적인 수의 끝없는 시퀀스를 만든다. 그러나 실수는 팃포탯의 효과를 심각하게 약화시켜 배신의 오랜 시퀀스를 초래하며, 이는 또 다른 실수로만 수정될 수 있다. 이러한 초기 발견 이후, 다른 모든 가능한 IPD 게임 전략이 식별되었지만 (예를 들어, 상대방의 마지막 수가 "배신"일 때 작은 확률로 협력하는 "관대한 팃포탯"[32]을 포함하여 총 16가지 가능성), 플레이어 중 한 명이 그러한 전략으로 전환할 경우 다른 전략 중 적어도 하나에 의해 모두 능가할 수 있다. 그 결과, 어떤 전략도 진화적으로 안정적이지 않으며, 대체 전략이 무작위로 발생하는 반복적 죄수의 딜레마 게임의 장기간의 일련의 경우, 결코 끝나지 않는 전략 변화의 혼란스러운 시퀀스를 초래한다.[28][33][34]

그러나 실험 경제학의 결과에 따르면, 인간은 엄격한 사리사욕이 지시하는 것보다 더 협력적으로 행동하는 경우가 많다.[35]

8. 상호성은 협력 진화의 원인이 아니라 결과일 수 있다

아모츠 자하비는 협력적 행동이 핸디캡 원리에 의해 진화적으로 안정된 적합성 신호일 수 있다고 제안했다.[36][37][38] 신호가 신뢰성을 유지하려면 진화적으로 비용이 많이 들어야 한다.[39] 따라서 낮은 적합성을 가진 개체가 비용이 큰 신호를 사용하면 정상적인 상태를 유지하기 어렵다.[40] 자하비는 스포츠 핸디캡 시스템에서 이 용어를 차용했는데, 이는 성적 격차를 줄여 경기 결과를 예측하기 어렵게 만든다. 경마 핸디캡 경주에서는 빠른 말이 느린 말보다 더 무거운 짐을 싣는다. 아마추어 골프에서는 실력이 좋은 골퍼가 그렇지 못한 선수보다 더 적은 타수를 뺀다. 즉, 핸디캡은 비장애 성과와 관련이 있어, 말에 대해 모르더라도 어떤 말이 이길지 예측할 수 있게 한다. 자연에서 핸디캡은 눈에 띄기 때문에, 암컷 공작은 수컷의 꼬리 크기를 통해 잠재적 짝의 건강을 유추할 수 있다. 수컷의 적합성 손실은 암컷에 대한 접근성 증가로 상쇄된다. 협력적 행위도 마찬가지로 비용이 많이 들기 때문에 (예: 혈연이 아닌 새끼를 돕는 행위) 건강을 나타내는 신호가 되며, 신체적 핸디캡만큼 암컷에게 매력적일 수 있다. 따라서 협력은 성 선택을 통해 진화적으로 안정화된다.[37]

아프리카 난쟁이 물총새
[41]

비침묵 돌연변이로 인해 외모와 기능의 변화는 개체군에서 두드러지게 나타난다. 이는 변경된 외모와 기능이 일반적이지 않고 특이하기 때문이다. 이러한 특이한 특징이 판단되는 기준은 자연 선택을 통해 다수를 획득한 적합 속성으로 구성되며, 덜 적응된 속성은 소수이거나 드물다.[42] 돌연변이 특징의 대부분은 부적응적이고 진화의 미래 방향을 예측하기 불가능하므로, 성적 생물체는 특이하거나 소수의 특징이 적은 짝을 선호할 것으로 예상된다.[42][43][44][45][46] 이는 성적 개체군이 주변 표현형 특징을 제거하고 모든 구성원의 외모와 행동을 통일시키는 효과를 낳는다. 아프리카 난쟁이 물총새의 사진처럼, 모든 구성원은 서로 매우 유사해 보인다. 일단 개체군이 동질화되면, 협력적, 이타적, 사회적 상호 작용을 포함한 모든 행동 레퍼토리가 진화적으로 안정화된다. 따라서 사냥 무리에서 뒤처지면서도 전리품에 참여하는 이기적인 개체는 규범과 다르다는 것을 인식하고 짝을 유치하기 어려워진다 (코이노필리아).[22] 그의 유전자는 다음 세대에 전달될 확률이 낮아, 협력과 사회적 상호 작용을 진화적으로 안정화시킨다.[34][47]

9. 한국 사회와 협력

(이전 출력이 없으므로 수정할 내용이 없습니다. 원본 소스가 제공되지 않았기 때문에 '한국 사회와 협력' 섹션 내용을 작성할 수 없다는 이전 답변은 유효합니다.)

10. 협력 연구의 역사

찰스 다윈은 자연선택 이론에 잠재적인 문제가 될 수 있다고 지적하며 협력 연구에 대한 초기 언급을 했다.[48] 19세기 대부분의 기간 동안 토머스 헨리 헉슬리와 표트르 크로포트킨 같은 지식인들은 동물들이 서로 협력하는지, 그리고 동물들이 이타적인 행동을 보이는지에 대해 열렬히 논쟁을 벌였다.[49]

1900년대 후반, 동물 협력에 대한 초기 연구는 집단 생활의 이점에 초점을 맞추었다. 집단 생활은 포식자 공격 빈도 증가 및 짝짓기 경쟁 심화라는 형태로 비용을 발생시키지만, 일부 동물들은 이점이 비용보다 크다는 것을 발견했다. 집단 생활을 하는 동물들은 기생충 제거 지원, 더 많은 짝에 대한 접근, 그리고 먹이 획득 시 에너지 절약으로부터 이점을 얻는 경우가 많다.[50] 처음에는 가장 명백한 형태의 동물 협력은 친족 선택이었지만, 최근 연구는 비친족 협력에 초점을 맞추고 있으며, 여기서 이점은 덜 명확해 보일 수 있다. 비친족 협력은 조작과 강제를 포함한 많은 전략을 포함하는 경우가 많으며, 이러한 상호 작용을 연구하기 더욱 복잡하게 만든다.[2] 조작의 예는 뻐꾸기가 제시하는데, 뻐꾸기는 다른 종의 새 둥지에 알을 낳는 탁란이다.[15] 그러면 그 새는 뻐꾸기 새끼를 먹이고 돌보도록 속게 된다. 이러한 현상은 언뜻 협력처럼 보일 수 있지만, 한 수혜자에게만 이점을 제공한다.

과거에는 고전적인 협동 사냥 및 죄수의 딜레마 모델과 같은 단순한 게임 이론 모델이 동물들이 협력 관계에서 내리는 결정을 결정하는 데 사용되었다. 그러나 동물들 간의 복잡한 상호 작용은 내쉬 균형과 같은 더 복잡한 경제 모델의 사용을 요구했다. 내쉬 균형은 개인의 결정이 다른 개인의 전략에 대한 지식에 의해 영향을 받는다고 가정하는 비협력적 게임 이론의 한 유형이다. 이 이론은 동물의 더 높은 인지 능력을 고려했다는 점에서 혁신적이었다.[51][52] 진화적으로 안정한 전략은 전략이 유전 가능하고 자연 선택의 대상이 된다고 가정한다는 점에서 내쉬 균형의 정제된 버전이다. 경제 모델은 협력이 선택 사항일 때 개인이 어떻게 행동하는지에 대한 예측을 제공하므로 협력 관계를 분석하는 데 유용하다. 경제 모델은 완벽하지 않지만, 협력 관계가 어떻게 작동하는지에 대한 일반적인 아이디어를 제공한다.

찰스 다윈, E. O. 윌슨, 윌리엄 도널드 해밀턴과 같은 저명한 생물학자들은 자연선택이 가장 큰 번식 성공을 달성한 사람들을 선호하는 반면 협동 행동은 종종 행위자(협동조합을 수행하는 개인 행동)의 번식 성공을 감소시키기 때문에 협력의 진화가 매력적이라고 생각했다.[55] 따라서 협력은 개인이 생존하고 번식 성공을 극대화하기 위해 경쟁한다는 가정에 기초한 자연 선택 이론에 도전적인 문제를 제기하는 것처럼 보였다.[55] 또한 일부 종은 처음에는 자신의 진화적 적합성에 해로운 것처럼 보이는 협력적 행동을 수행하는 것으로 밝혀졌다. 예를 들어, 땅다람쥐가 근처에 있는 코요테의 다른 그룹 구성원에게 경보를 울리면 자신에게 주의를 기울이고 자신이 먹힐 확률을 높인다.[56]

최근 발표된 논문[53]은 에이전트 기반 모델을 사용하여 친족 선택, 처벌, 다단계 선택 및 공간 구조와 같은 여러 가지 중요한 메커니즘이 협력의 진화를 구할 수 없음을 보여준다. 이는 주류의 정설과는 반대되는 결과로, 진화 이론의 오랜 수수께끼를 되살린다. 또한, 이 연구는 수많은 불치병에 대한 잠재적인 치료적 이점을 가지고 있다.

참조

[1] 서적 Theory of Cooperation 2009-12
[2] 논문 Cooperation between non-kin in animal societies 2009-11-05
[3] 논문 The genetical evolution of social behaviour. I
[4] 논문 Breeding together: Kin selection and mutualism in cooperative vertebrates
[5] 논문 Nepotism and the evolution of alarm calls 1977-09-23
[6] 논문 The genetical evolution of social behaviour. II 1964-07-01
[7] 서적 Natural selection, kin selection and group selection Blackwell Scientific Publications 1984
[8] 서적 Evolutionary Genetics Oxford University Press 1989
[9] 논문 Paying to stay or paying to breed? Field evidence for direct benefits of helping behavior in a cooperatively breeding fish
[10] 논문 Direct fitness benefits of delayed dispersal in the cooperatively breeding red wolf (Canis rufus)
[11] 논문 Kin Discrimination and the Benefit of Helping in Cooperatively Breeding Vertebrates
[12] 논문 Evidence for competition and cooperation among climbing plants
[13] 논문 Cooperation, control, and concession in meerkat groups
[14] 논문 Absence of within-colony kin discrimination: foundresses of the social wasp, ''Polistes carolina'', do not prefer their own larvae 2000-08-10
[15] 문서 An Introduction to Behavioral Ecology 2012
[16] 논문 Complex cooperative strategies in group-territorial African lions 1995-09-01
[17] 웹사이트 Murderous Meerkat Moms Contradict Caring Image, Study Finds http://news.national[...] National Geographic News 2006-03-15
[18] 논문 Theory of Cooperation
[19] 논문 Limited Dispersal, Budding Dispersal, and Cooperation: An Experimental Study 2009-04
[20] 논문 Cooperation and competition in pathogenic bacteria 2004-08-28
[21] 논문 Self-recognition, color signals, and cycles of greenbeard mutualism and altruism 2006-05-01
[22] 논문 Biological markets: supply and demand determine the effect of partner choice in cooperation, mutualism and mating
[23] 서적 Interorganismal signaling in suboptimum environments: The legume-rhizobia symbiosis
[24] 논문 Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors
[25] 논문 Cooperation beyond the dyad: on simple models and a complex society
[26] 논문 Cooperation Through Image Scoring in Humans
[27] 논문 Integrating cooperative breeding into theoretical concepts of cooperation http://doc.rero.ch/r[...]
[28] 서적 Games of Life. Oxford University Press 1993
[29] 논문 The evolution of cooperation
[30] 논문 The evolution of reciprocal altruism
[31] 서적 Evolutionary Genetics Oxford University Press 1989
[32] 논문 The evolution of forgiveness 1992
[33] 논문 Chaos and the evolution of cooperation
[34] 논문 Sex, the Prisoner's Dilemma Game, and the evolutionary inevitability of cooperation
[35] 논문 "''Split or Steal''? Cooperative Behavior when the Stakes are Large"
[36] 논문 Mate selection—a selection for a handicap
[37] 논문 The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle)
[38] 서적 The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle https://archive.org/[...] Oxford University Press
[39] 논문 Biological signals as handicaps
[40] 논문 Dishonesty and the handicap principle
[41] 서적 Roberts Birds of Southern Africa Trustees of the John Voelcker Bird Book Fund
[42] 서적 The Genetical Theory of Natural Selection
[43] 서적 The Evolution of Human Sexuality Oxford University Press
[44] 논문 Attractive faces are only average
[45] 논문 Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour
[46] 논문 The phenotypic differences between carrion and hooded crows across the hybridization zone in Europe are unlikely to be due to assortative mating. Comment on Poelstra, J.W. et al. (2014). The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows. http://comments.scie[...] 2015-03-10
[47] 논문 Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model
[48] 서적 The Origin of Species The Modern Library
[49] 논문 Animal cooperation among unrelated individuals
[50] 논문 The evolution of social behavior
[51] 서적 Economics in Nature: Social Dilemmas, Mate Choice and Biological Markets Cambridge University Press
[52] 논문 The Economics of Animal Cooperation
[53] 논문 The conditional defector strategies can violate the most crucial supporting mechanisms of cooperation 2022-01-01
[54] 서적 Theory of Cooperation
[55] 논문 Cooperation between non-kin in animal societies
[56] 논문 Nepotism and the evolution of alarm calls
[57] 논문 The genetical evolution of social behaviour. II
[58] 논문 Breeding together: Kin selection and mutualism in cooperative vertebrates
[59] 논문 Paying to stay or paying to breed? Field evidence for direct benefits of helping behavior in a cooperatively breeding fish
[60] 논문 Direct fitness benefits of delayed dispersal in the cooperatively breeding red wolf (Canis rufus)
[61] 논문 Kin Discrimination and the Benefit of Helping in Cooperatively Breeding Vertebrates
[62] 논문 Evidence for competition and cooperation among climbing plants
[63] 서적 For whose benefit? The biological and cultural evolution of human cooperation https://www.springer[...]
[64] 논문 The genetical evolution of social behaviour. I
[65] 논문 Cooperation, control, and concession in meerkat groups
[66] 논문 Absence of within-colony kin discrimination: foundresses of the social wasp, Polistes carolina, do not prefer their own larvae
[67] 서적 An Introduction to Behavioral Ecology
[68] 논문 Complex cooperative strategies in group-territorial African lions
[69] 웹인용 Murderous Meerkat Moms Contradict Caring Image, Study Finds http://news.national[...] National Geographic News 2013-11-20
[70] 논문 Theory of Cooperation
[71] 논문 Limited Dispersal, Budding Dispersal, and Cooperation: An Experimental Study 2009-04
[72] 논문 Cooperation and competition in pathogenic bacteria 2004-08-28
[73] 논문 Self-recognition, color signals, and cycles of greenbeard mutualism and altruism 2006-05-01
[74] 논문 Biological markets: supply and demand determine the effect of partner choice in cooperation, mutualism and mating
[75] 서적 Interorganismal signaling in suboptimum environments: The legume-rhizobia symbiosis
[76] 논문 Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors
[77] 논문 Cooperation beyond the dyad: on simple models and a complex society
[78] 서적 An Introduction to Behavioral Ecology
[79] 논문 Cooperation Through Image Scoring in Humans
[80] 논문 Integrating cooperative breeding into theoretical concepts of cooperation http://doc.rero.ch/r[...]
[81] 서적 Games of Life. https://archive.org/[...] Oxford University Press 1993
[82] 논문 The evolution of cooperation
[83] 논문 The evolution of reciprocal altruism
[84] 서적 Evolutionary Genetics https://archive.org/[...] Oxford University Press 1989
[85] 논문 The evolution of forgiveness 1992
[86] 논문 Chaos and the evolution of cooperation
[87] 논문 Split or Steal? Cooperative Behavior when the Stakes are Large
[88] 논문 Mate selection—a selection for a handicap
[89] 논문 The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle)
[90] 서적 The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle https://archive.org/[...] Oxford University Press
[91] 논문 Biological signals as handicaps
[92] 논문 Dishonesty and the handicap principle
[93] 간행물 Roberts Birds of Southern Africa Trustees of the John Voelcker Bird Book Fund
[94] 서적 The Genetical Theory of Natural Selection
[95] 서적 The Evolution of Human Sexuality Oxford University Press
[96] 논문 Attractive faces are only average
[97] 논문 Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour
[98] 논문 The phenotypic differences between carrion and hooded crows across the hybridization zone in Europe are unlikely to be due to assortative mating. Comment on Poelstra, J.W. et al. (2014). The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows. https://web.archive.[...] 2015-03-10
[99] 논문 Sex, the Prisoner's Dilemma Game, and the evolutionary inevitability of cooperation
[100] 논문 Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model
[101] 서적 The Origin of Species
[102] 논문 Animal cooperation among unrelated individuals
[103] 논문 The evolution of social behavior
[104] 서적 An Introduction to Behavioral Ecology
[105] 서적 Economics in Nature: Social Dilemmas, Mate Choice and Biological Markets Cambridge University Press
[106] 저널 The Economics of Animal Cooperation


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com