공진화

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.

1. 개요

공진화는 두 개 이상의 종이 서로에게 영향을 미치며 진화하는 현상으로, 상호주의 관계를 형성하기도 한다. 벌새와 난초의 수분 관계, 소라게와 말미잘의 공생, 미토콘드리아의 세포 내 공생 등이 대표적인 예시이다. 꽃 식물과 수분 매개자, 곤충과 충매화, 새와 조매화 사이에서도 공진화가 나타나며, 숙주와 기생충 간의 관계, 포식자와 피식자의 관계, 종내 경쟁과 같은 다양한 생물학적 상호작용에서도 공진화가 관찰된다. 공진화는 생물학 외에도 알고리즘, 건축, 우주론, 경영, 사회학, 기술 등 다양한 분야에서 개념이 활용되고 있다.

더 읽어볼만한 페이지

생태학적 과정 - 생태인류학
생태인류학은 인간을 생태적 집단으로 보고 문화와 환경 간의 관계를 연구하며, 시스템 이론 등을 활용하여 환경 변화에 대한 적응을 탐구하는 인류학의 하위 분야이다.
생태학적 과정 - 자연선택
자연선택은 찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스가 제시한 이론으로, 생존과 번식에 유리한 형질을 가진 개체가 더 많은 자손을 남겨 유전형질이 다음 세대에 더 많이 전달되는 진화의 주요 메커니즘이며, 개체변이, 유전, 환경에 따른 생존 및 번식률 차이 등의 조건과 다양한 유형 및 수준에서 작용하는 복잡한 과정을 포함한다.
환경 용어 - 생물지리학
생물지리학은 생물의 지리적 분포와 분포 패턴을 연구하는 학문으로, 탐험과 선구자들의 연구를 거쳐 대륙 이동설, 분자생물학 발전, 섬 생물지리학 이론 등으로 발전했으며, 현재는 다양한 기술을 활용하여 여러 분야에 적용되고 고생물지리학 등 하위 분야를 포함하지만, 지역 구분에 대한 국제 표준화는 미완료 상태이다.
환경 용어 - 습지
습지는 물에 잠긴 땅으로 육상과 수생 생태계의 전이대이며, 다양한 기능을 제공하지만 개발과 보전의 갈등, 그리고 오염 등의 문제에 직면해 있다.
생물학 용어 - 생물 다양성
생물 다양성은 특정 지역 내 유전자, 종, 생태계의 총체로서, 종 내, 종 간, 생태계의 다양성을 포함하는 개념이며, 식량, 의약품, 산업 원료 등 다양한 자원을 제공하고 생태계 서비스 및 문화적 가치를 지니지만, 최근 인간 활동으로 인해 급격히 감소하고 있어 보전 노력이 필요하다.
생물학 용어 - 생물지리학
생물지리학은 생물의 지리적 분포와 분포 패턴을 연구하는 학문으로, 탐험과 선구자들의 연구를 거쳐 대륙 이동설, 분자생물학 발전, 섬 생물지리학 이론 등으로 발전했으며, 현재는 다양한 기술을 활용하여 여러 분야에 적용되고 고생물지리학 등 하위 분야를 포함하지만, 지역 구분에 대한 국제 표준화는 미완료 상태이다.

공진화

2. 상호주의 (Mutualism)

상호주의는 공진화의 대표적인 예시로, 서로 다른 종이 상호 이익을 주고받는 관계이다. 공진화 관계에 있는 요인(종이나 형질 등)은 다른 요인에 선택적 압력을 가하며, 이로 인해 각자의 진화에 영향을 미친다.^[5]^[7]

예를 들어 소라게와 그 껍질에 서식하는 해변말미잘이나 히드라충(갯고사리 등), 모래 말미잘(야츠마타모래말미잘 등)은 공진화 관계에 있다. 소라게는 껍질 위에 이러한 자포동물이 서식함으로써 적의 공격을 받기 어려워진다. 자포동물은 이동 수단을 얻을 수 있다. 게다가 소라게는 집을 바꾼 후 그 자포동물을 새로운 껍질로 옮기기도 한다.

스워드테일(Swordtail)과 플래티피쉬(Platy fish)는 같은 속(Xiphophorus)에서 진화된 공진화의 과정을 보여주는 종으로 알려져 있다.

2. 1. 꽃 식물과 수분 매개자

꽃 식물은 곤충, 새와 같은 수분 매개자와 서로 영향을 주고받으며 함께 진화해왔다. 이를 공진화라고 한다. 꽃은 수분 매개자에게 꿀과 꽃가루를 제공하고, 수분 매개자는 꽃가루를 다른 꽃으로 옮겨 식물의 번식을 돕는다.

찰스 다윈은 종의 기원에서 처음으로 공진화를 가능성으로 언급했고, 난초의 수정(1862)에서 이 개념을 더 발전시켰다.^[7]^[8]^[9] 현대 충매화(곤충 매개) 식물은 곤충과 뚜렷하게 공진화하여 수분을 보장받고, 그 대가로 곤충에게 꿀과 꽃가루를 제공한다. 이들은 1억 년 이상 공진화하면서 복잡한 상호 작용 네트워크를 만들어냈다.^[10]^[11]

벌새와 조류매개 (새에 의해 수분되는) 꽃 또한 상호적인 관계를 진화시켜 왔다. 꽃은 새의 식단에 맞는 꿀을 가지고 있으며, 그 색깔은 새의 시력에 맞고, 모양은 새의 부리에 맞는다. 꽃의 개화 시기도 벌새의 번식기와 일치한다.^[17]

2. 1. 1. 곤충과 충매화

곤충은 꽃의 냄새, 색깔, 형태 등에 적응하고, 꽃은 곤충의 선호도에 맞춰 진화한다. 꽃은 냄새를 통해 곤충에게 꽃의 위치와 접근 방법, 착륙 지점, 먹이의 위치 등을 알린다. 또한, 꿀과 꽃가루를 제공하며, 곤충이 좋아하는 줄무늬 패턴이나 파란색, 자외선과 같은 색상을 띠도록 진화했다. 반면, 새가 수분하는 꽃은 주로 빨간색이나 주황색을 띤다.^[12]^[14] 일부 난초는 특정 곤충의 암컷을 모방하여 수컷 곤충을 유인하기도 한다.^[12]^[14]

벌목(Hymenoptera) (벌, 꿀벌, 개미), 나비목(Lepidoptera) (나비와 나방), 파리목(Diptera) (파리), 딱정벌레목(Coleoptera) (딱정벌레) 등은 백악기 (1억 4천 5백만 년에서 6천 6백만 년 전) 동안 속씨식물과 함께 오랜 기간 공진화해왔다.^[12] 최초의 벌은 백악기 초기에 나타났으며, 벌의 자매군인 말벌 무리와 나비목 또한 속씨식물과 함께 진화했다.^[12] 벌의 모든 주요 분기도는 백악기 중후반에 처음 나타났는데, 이는 진정쌍떡잎식물 (모든 속씨식물의 3/4)의 적응 방산과 속씨식물이 육상에서 지배적인 식물이 된 시기와 일치한다.^[13]

유카와 유카 나방의 관계처럼, 곤충과 식물은 서로에게 의존하며 공진화하기도 한다. 유카는 유카 나방에 의해서만 수분되며, 나방은 유카의 씨앗을 먹고 꽃 안에 알을 낳는다.^[15]^[16]

긴 튜브 모양의 꽃과 긴 혀를 가진 벌처럼, 특정 식물과 곤충이 짝을 이루어 진화하거나, 여러 종의 그룹 사이에서 상호 작용하며 진화하는 경우도 있다(길드 공진화 또는 확산 공진화).^[48] 예를 들어, 긴 튜브 끝에 꿀을 제공하는 꽃은 긴 부리를 가진 여러 종의 수분 매개 곤충과 함께 진화할 수 있다. 일반적으로 꽃식물은 벌, 파리, 딱정벌레 등 다양한 곤충에 의해 수분되며, 이들은 모두 꽃의 꿀이나 꽃가루에 반응하는 수분 매개자 길드를 형성한다.^[48]^[49]^[50]

2. 1. 2. 새와 조매화

새와 꽃은 서로에게 영향을 주며 함께 진화한다. 이를 공진화라고 한다. 새는 꽃의 꿀, 색깔, 형태 등에 적응하고, 꽃은 새의 부리 모양과 번식 시기 등에 맞춰 진화한다. 벌새와 조류매개 (새에 의해 수분되는) 꽃은 상호적인 관계를 진화시켜 왔다. 꽃은 새의 식단에 맞는 꿀을 가지고 있으며, 그 색깔은 새의 시력에 맞고, 모양은 새의 부리에 맞는다. 꽃의 개화 시기도 벌새의 번식기와 일치한다.^[17]

꽃은 수분 매개자를 놓고 경쟁하며, 이러한 경쟁의 불리한 영향을 줄이기 위해 적응한다. 새는 악천후 속에서도 날 수 있어 꿀벌이나 다른 곤충이 활동하지 못하는 곳에서 더 효율적인 수분 매개자가 된다. 조류매개는 곤충이 적은 고립된 환경이나 겨울에 꽃이 피는 식물이 있는 지역에서 발생했을 수 있다.^[18]^[19] 조류매개 꽃은 곤충에 의해 수분되는 꽃보다 더 많은 양의 꿀과 더 높은 당 생성량을 가진다.^[20] 이는 새의 높은 에너지 요구량을 충족시키며, 꽃 선택의 가장 중요한 결정 요인이다.^[20]

조류매개 꽃은 새에게 눈에 띄어야 한다.^[20] 새는 가시광선의 빨간색 끝에서 가장 큰 스펙트럼 민감도와 가장 미세한 색상 구별력을 가지므로^[20] 빨간색은 특히 눈에 띈다. 벌새는 자외선 "색상"을 볼 수도 있다. 꿀이 부족한 곤충매개 꽃에서 자외선 패턴과 꿀 가이드가 있는 것은 새에게 이러한 꽃을 피하도록 경고하는 역할을 한다.^[20]

벌새에 의한 난초의 수분은 공진화의 대표적인 예이다. 새는 꽃의 꿀에 의존하고, 꽃은 새에 의한 꽃가루 확산을 통해 생식한다. 효율적인 꽃가루 매개를 위해서는 같은 종의 꽃에 같은 종의 벌새만 오는 것이 좋다. 따라서 꽃은 벌새의 형태에 맞춰 진화하고, 벌새도 꽃으로부터 꿀을 잘 빨아들일 수 있도록 꽃에 맞는 형태로 진화한다. 그 결과 새의 부리는 길어지고, 꽃의 형태는 깊어졌다.

2. 2. 무화과와 무화과좀벌

무화과는 시코니아라는 독특한 구조 안에 꽃이 피는데, 이 꽃은 무화과좀벌에 의해서만 수분될 수 있다. 무화과좀벌은 무화과 안에서 번식한다. 이러한 상호 의존적인 관계는 오랜 시간에 걸쳐 진화해 왔다.^[24] 한국에서는 토종 무화과인 모람, 천선과 등이 무화과좀벌과 공진화 관계를 맺고 있다.

2. 3. 아카시아 개미와 아카시아

아카시아개미(Pseudomyrmex ferruginea)는 적어도 5종의 "아카시아"(''바첼리아''Vachellia|바첼리아^la)를 보호하는 공생 관계에 있다. 아카시아 개미는 곤충 포식자 및 햇빛 경쟁을 하는 다른 식물로부터 아카시아를 보호하고, 아카시아 나무는 개미와 그 유충에게 영양과 쉼터를 제공한다.^[25]^[26]

이러한 상호주의는 자동적으로 이루어지지 않으며, 다른 개미 종은 보답 없이 나무를 이용하기도 한다. 이러한 속임수 개미는 나무 생식 기관에 손상을 주기도 하지만, 숙주 적합성에 미치는 순 영향이 반드시 부정적인 것은 아니므로 예측하기 어렵다.^[27]^[28]

아카시아 개미가 보호하는 5종 이상의 "아카시아"는 다음과 같다.

아카시아(바첼리아) 종류
V. chiapensis
V. collinsii
V. cornigera
V. hindsii
V. sphaerocephala

3. 숙주와 기생충

상리 공생 관계의 숙주와 기생종은 서로에게 선택적 압력을 가하며, 이로 인해 각자의 진화에 영향을 미치는 공진화 관계를 맺는다. 포식자와 피식자와 같은 편리 공생에서도 이러한 공진화가 발생한다(붉은 여왕 가설 참조).^[5]^[7]

사실, 완전히 고립된 진화는 드물다. 많은 생명체에게 생물적 환경은 중요한 선택적 압력으로 작용하여 진화의 주요 요인이 된다. 그러나 일반적으로 공진화는 더 밀접한 관계를 가진 두 종 사이에서 일어나는 현상을 의미한다.

공진화는 반드시 상호 의존을 의미하는 것은 아니다. 기생종의 숙주나 포식종의 먹이(피식종)는 영구적으로 그 적에게 의존하지 않을 수 있다.

3. 1. 성적 생식을 하는 숙주와 기생충

숙주-기생충 공진화는 숙주와 기생충의 공진화이다.^[29] 많은 절대 기생충인 바이러스의 일반적인 특징은 각 숙주와 함께 공진화했다는 것이다. 두 종 간의 상관 돌연변이는 진화적 군비 경쟁으로 이어진다. 숙주든 기생충이든 서로 따라갈 수 없는 유기체는 서식지에서 제거될 것이며, 평균 개체 적합성이 더 높은 종이 생존한다. 이 경쟁은 붉은 여왕 가설로 알려져 있다.^[30] 붉은 여왕 가설은 성적 생식이 숙주가 기생충보다 약간 앞서도록 해준다고 예측하며, 이는 ''거울 나라의 앨리스''에 나오는 붉은 여왕의 경주와 유사하다. "계속 같은 자리에 있으려면, ''당신''이 할 수 있는 모든 달리기를 해야 한다."^[31] 숙주는 성적으로 번식하여 기생충에 대한 면역성을 가진 자손을 일부 낳고, 이에 대응하여 기생충은 진화한다.^[32]

기생충-숙주 관계는 아마도 더 효율적인 무성 생식보다 성적 생식의 유행을 이끌었을 것이다. 기생충이 숙주를 감염시킬 때, 성적 생식은 (다음 세대의 변이를 통해) 저항력을 개발할 더 나은 기회를 제공하여, 동일한 기생충에 감염되기 쉬운 다른 세대의 유기체를 생산하는 무성 생식에서는 볼 수 없는 적합성에 대한 가변성을 성적 생식에 부여하는 것으로 보인다.^[33]^[34]^[35] 이에 따라 숙주와 기생충 간의 공진화는 혈장 다형성, 단백질 다형성 및 조직 적합성 시스템을 포함하여 정상적인 개체군에서 관찰되는 유전적 다양성의 상당 부분을 설명할 수 있다.^[36]

^[37]

3. 2. 탁란 (Brood Parasitism)

탁란은 숙주와 기생생물의 밀접한 공진화를 보여주는데, 예를 들어 일부 뻐꾸기에서 관찰된다. 이 새들은 둥지를 만들지 않고 다른 종의 둥지에 알을 낳아 숙주의 알과 새끼를 내쫓거나 죽여 숙주의 번식 적합성에 강력한 부정적 영향을 미친다.^[37] 뻐꾸기의 알은 숙주의 알과 위장되어 있는데, 이는 숙주가 자신의 알과 침입자의 알을 구별할 수 있으며, 위장과 인식 사이에서 뻐꾸기와 진화적 군비 경쟁을 벌이고 있음을 의미한다. 뻐꾸기는 두꺼운 알 껍질, 짧은 부화 기간(새끼가 먼저 부화하도록), 알을 둥지 밖으로 들어 올리도록 적응된 평평한 등을 포함하는 특징으로 숙주의 방어에 맞춰 반적응을 한다.^[37]^[38]^[39]

3. 3. 적대적 공진화

숙주-기생충 공진화는 숙주와 기생충의 공진화이다.^[29] 두 종 간의 상관 돌연변이는 진화적 군비 경쟁으로 이어진다. 숙주든 기생충이든 서로 따라갈 수 없는 유기체는 서식지에서 제거될 것이며, 평균 개체 적합성이 더 높은 종이 생존한다. 이 경쟁은 붉은 여왕 가설로 알려져 있다.^[30] 붉은 여왕 가설은 성적 생식이 숙주가 기생충보다 약간 앞서도록 해준다고 예측하며, 이는 ''거울 나라의 앨리스''에 나오는 붉은 여왕의 경주와 유사하다. "계속 같은 자리에 있으려면, ''당신''이 할 수 있는 모든 달리기를 해야 한다."^[31] 숙주는 성적으로 번식하여 기생충에 대한 면역성을 가진 자손을 일부 낳고, 이에 대응하여 기생충은 진화한다.^[32]

기생충-숙주 관계는 아마도 더 효율적인 무성 생식보다 성적 생식의 유행을 이끌었을 것이다. 기생충이 숙주를 감염시킬 때, 성적 생식은 (다음 세대의 변이를 통해) 저항력을 개발할 더 나은 기회를 제공한다. 이는 동일한 기생충에 감염되기 쉬운 다른 세대의 유기체를 생산하는 무성 생식에서는 볼 수 없는 적합성에 대한 가변성을 성적 생식에 부여하는 것으로 보인다.^[33]^[34]^[35] 이에 따라 숙주와 기생충 간의 공진화는 혈장 다형성, 단백질 다형성 및 조직 적합성 시스템을 포함하여 정상적인 개체군에서 관찰되는 유전적 다양성의 상당 부분을 설명할 수 있다.^[36]^[37]

개체 간의 적대적 공진화는 수확 개미 종인 ''털수염수확개미''(Pogonomyrmex barbatus)와 ''주름수염수확개미''(Pogonomyrmex rugosus)에서 기생적이면서 상호적인 관계에서 나타난다. 여왕개미는 자신의 종과 교미하여 일개미를 생산할 수 없다. 다른 종과의 교배를 통해서만 일개미를 생산할 수 있다. 날개 달린 암컷은 다른 종의 수컷을 위한 기생충 역할을 하는데, 수컷의 정자는 불임 잡종만을 생산하기 때문이다. 그러나 식민지는 생존을 위해 이러한 잡종에 완전히 의존하기 때문에 상호적인 관계이기도 하다. 두 종 사이에는 유전자 교환이 없지만, 두 종은 교배가 불가능해질 정도로 유전적으로 너무 달라지는 방향으로 진화할 수 없다.^[40]

4. 포식자와 피식자

포식자와 피식자는 상호 작용하며 공진화한다. 포식자는 먹이를 더 효과적으로 잡기 위해 진화하고, 피식자는 포식자로부터 더 잘 도망가기 위해 진화한다. 이 둘의 공진화는 상호 선택압을 가한다.^[41]

일반적으로 초식 동물은 재빨리 도망가고 주변 환경에 더 민감해지는 반면, 포식자는 먹이를 잡는 능력이 뛰어나게 된다. 이는 군비 경쟁과 같은 상황을 초래한다. 다만, 포식자와 피식자는 1대1로 대응하지 않는 경우가 많으므로, 명확한 대응 관계를 파악하기는 어렵다.

포식자가 없는 환경, 예를 들어 해양의 고립된 섬에서는 소형 동물이 경계심이 없는 모습을 보인다. 반대로 일반적인 환경에서 소형 동물이 보이는 경계심은 생존 능력의 뛰어남을 보여준다. 포식자가 없는 지역에 포식자를 들여오면 피식자가 순식간에 다 먹히는 사례는, 일반적인 환경에서의 피식자가 얼마나 뛰어난 생존 능력을 갖추고 있는지를 보여준다.

4. 1. 포식자와 피식자의 군비 경쟁

포식자와 피식자는 서로 상호 작용하며 공진화한다. 포식자는 먹이를 더 효과적으로 잡기 위해 진화하고, 피식자는 포식자로부터 탈출하기 위해 진화한다. 이 둘의 공진화는 상호 선택압을 가하며, 이는 종종 피식자와 포식자 간의 진화적 군비 경쟁으로 이어진다. 그 결과 대포식자 적응이 나타난다.^[41]

이러한 군비 경쟁은 식물을 먹는 동물인 초식 동물과 그들이 먹는 식물 사이에서도 나타난다. 폴 R. 에를리히와 피터 H. 레이븐은 1964년에 식물과 나비의 진화적 다양화를 설명하기 위해 탈출 및 방사 공진화 이론을 제안했다.^[42] 로키 산맥에서 붉은다람쥐와 십자부리 (씨앗을 먹는 새)는 미국소나무의 씨앗을 두고 경쟁한다. 다람쥐는 구과 껍질을 갉아 씨앗에 접근하고, 십자부리는 독특한 턱을 사용하여 씨앗을 추출한다. 다람쥐가 있는 지역에서 미국소나무의 구과는 더 무겁고 씨앗 수가 적으며 껍질이 얇아 다람쥐가 씨앗에 접근하기 어렵다. 반대로 십자부리가 있지만 다람쥐가 없는 지역에서는 구과가 더 가볍지만 껍질이 두꺼워 십자부리가 씨앗에 접근하기 어렵다. 이처럼 미국소나무의 구과는 두 종류의 초식 동물과 진화적 군비 경쟁을 벌이고 있다.^[43]

17년매미는 17년(또는 13년)에 한 번만 성충이 되는데, 이는 한때 매미에게 기생했던 천적이 있었지만, 매미가 생활사를 억지로 길게 하여 천적이 따라오지 못하게 했다는 설명이 있다. 만약 그렇다면, 이는 공진화의 결과로 피식자가 살아남은 모습이라고 할 수 있다.

동물의 면역계와 세균이나 바이러스 등의 기생자 관계도 명확한 공진화의 예시이다. 면역계는 세균이나 바이러스 등의 기생자를 배제하도록 선택압을 받지만, 바이러스나 세균은 면역계를 파괴하거나 회피하는 선택압을 받는다.

4. 2. 초식 동물과 식물

초식 동물과 그들이 먹는 식물은 포식자와 피식자처럼 상호 작용하며 공진화한다. 초식 동물은 식물을 더 효과적으로 섭취하기 위해 진화하고, 식물은 초식 동물로부터 자신을 보호하기 위해 다양한 방어 기제를 발달시킨다. 이러한 공진화는 상호 선택 압력을 가하며, 진화적 군비 경쟁으로 이어진다.^[41]

1964년 폴 R. 에를리히와 피터 H. 레이븐은 식물과 나비의 진화적 다양화를 설명하기 위해 탈출 및 방사 공진화 이론을 제안했다.^[42] 예를 들어 십자화과 식물은 글루코시놀레이트라는 피토케미컬을 생성하는데, 이는 곤충 애벌레가 섭취했을 때 체내에서 독성 물질로 바뀐다. 그러나 배추흰나비를 포함한 일부 곤충들은 글루코시놀레이트를 무력화시키는 단백질 효소를 개발하여 십자화과 식물을 섭취할 수 있게 되었다. 이러한 십자화과 식물과 배추흰나비의 유전자 전쟁은 약 9천만 년 동안 진행된 공진화의 사례이다.^[86]

로키 산맥에서 붉은다람쥐와 십자부리는 미국소나무의 씨앗을 두고 경쟁한다. 다람쥐는 구과 껍질을 갉아 씨앗에 접근하고, 십자부리는 독특한 턱을 사용하여 씨앗을 추출한다. 다람쥐가 있는 지역에서 미국소나무 구과는 더 무겁고 씨앗 수가 적으며 껍질이 얇아 다람쥐가 씨앗에 접근하기 어렵다. 반대로 십자부리가 있지만 다람쥐가 없는 지역에서는 구과가 더 가볍지만 껍질이 더 두꺼워 십자부리가 씨앗에 접근하기 어렵다. 이처럼 미국소나무 구과는 두 종류의 초식 동물과 진화적 군비 경쟁을 벌이고 있다.^[43]

5. 경쟁

종내 경쟁과 종간 경쟁은 모두 공진화를 유도할 수 있다.^[46] 종내 경쟁의 예로는 성 갈등과 성 선택이 있으며, 종간 경쟁의 예로는 포식자 간의 경쟁이 있다.

5. 1. 종내 경쟁

성 갈등^[44]과 성 선택^[45]과 같은 특징을 가진 종내 경쟁은 공진화를 유도할 수 있다.^[46]

종내 경쟁은 성적 적대적 공진화를 초래할 수 있는데, 이는 군비 경쟁과 유사한 진화적 관계로서, 성별의 진화적 적합성은 최대 생식 성공을 달성하기 위해 상호 작용한다. 예를 들어, 일부 곤충은 암컷의 건강에 불리한 외상적 수분을 사용하여 번식한다. 수컷은 교미하는 동안 가능한 한 많은 암컷에게 수분함으로써 적합성을 극대화하려고 하지만, 암컷의 복부가 더 많이 찔릴수록 생존 가능성이 낮아져 적합성이 감소한다.^[47]

종 내에서 한쪽에게는 이익이 되고 다른 쪽에게는 해가 되는 공진화의 대표적인 예는 성적 대립이다. 초파리의 일종인 수컷의 정액은 유해하며 암컷의 수명을 단축시킨다. 암컷은 그 물질을 중화하는 물질을 분비하는 대항 적응을 진화시키고 있다.

5. 2. 종간 경쟁

서로 다른 종들은 자원과 서식지를 놓고 경쟁하며, 이는 각 종의 생태적 지위와 형태적 특징에 영향을 미친다. 포식자 간의 경쟁과 같은 종간 경쟁은 공진화를 유도할 수 있다.^[46]

6. 다종 간 공진화 (Multispecies Coevolution)

공진화는 서로에게 영향을 미치는 둘 이상의 종이 진화하는 것을 의미하며, 때로는 종들 사이에 상호주의 관계를 형성하기도 한다.^[5]^[7]

공진화 관계에 있는 요인(종이나 형질 등)은 다른 요인에 선택적 압력을 가하며, 이로 인해 각자의 진화에 영향을 미친다. 공진화와 관련된 종간 관계에는 다양한 종류가 있으며, 상리 공생 관계의 숙주와 기생종의 진화도 포함된다. 또한 포식자와 피식자와 같은 편리 공생에서도 발생한다. (붉은 여왕 가설 참조)

완전히 고립된 진화는 드물다. 기후 변화와 같은 비생물적 요인에 의한 진화는 공진화라고 할 수 없다. (기후는 생물이 아니므로 생물의 진화에 영향을 받지 않는다.) 반면, 특정 숙주와 공생종(또는 기생종)에서 볼 수 있는 1 대 1 상호 작용에서의 진화는 공진화이다.

공진화는 반드시 상호 의존을 의미하지 않는다. 기생종의 숙주나 포식종의 먹이(피식종)는 영구적으로 그 적에게 의존하는 것은 아니다.

6. 1. 길드 공진화 또는 확산 공진화

지금까지 열거된 공진화 유형은 짝을 이루는 방식(특정 공진화라고도 함)으로 작동하는 것처럼 설명되었는데, 이는 한 종의 특성이 두 번째 종의 특성에 직접적으로 반응하여 진화하고, 그 반대의 경우도 마찬가지라는 것이다. 하지만 항상 그런 것은 아니다. 또 다른 진화 방식은 진화가 상호적이지만 정확히 두 종이 아닌 여러 종의 그룹 사이에서 일어나는 경우에 발생한다. 이를 길드 공진화 또는 확산 공진화라고 한다. 예를 들어, 꽃식물의 여러 종에서 나타나는 특성, 즉 긴 튜브 끝에 꿀을 제공하는 것은 긴 부리를 가진 하나 또는 여러 종의 수분 매개 곤충의 특성과 함께 공진화할 수 있다.^[48] 더 일반적으로, 꽃식물은 벌, 파리, 딱정벌레를 포함한 다양한 과의 곤충에 의해 수분되는데, 이들은 모두 꽃에서 생산되는 꿀이나 꽃가루에 반응하는 광범위한 길드의 수분 매개자를 형성한다.^[49]^[50]

공진화 관계에 있는 요인(종이나 형질 등)은 다른 요인에 선택적 압력을 가하며, 이로 인해 각자의 진화에 영향을 미친다. 공진화와 관련된 종간 관계에는 다양한 종류가 있으며, 상리 공생 관계의 숙주와 기생종의 진화도 포함된다. 또한 포식자와 피식자와 같은 편리 공생에서도 발생한다.(붉은 여왕 가설 참조)

사실, 완전히 고립된 진화의 예는 드물다. 기후 변화와 같은 비생물적 요인에 의한 진화는 공진화라고 할 수 없다(기후는 생물이 아니므로 생물의 진화에 영향을 받지 않는다). 반면, 1 대 1의 상호 작용에서의 진화, 예를 들어 특정 숙주와 공생종(또는 기생종)에서 볼 수 있는 진화는 공진화이다. 그러나 많은 경우 그 구분은 명확하지 않다. 어떤 종의 진화는 다른 다양한 종과의 관계에서 발생하며, 이러한 다른 종도 더 다양한 종에 영향을 받는다. 이러한 상황을 "확산 공진화(Diffuse Coevolution)"라고 한다. 많은 생명체에게 생물적 환경은 중요한 선택적 압력이며, 진화의 주요 요인이다. 그러나 일반적으로 공진화는 더 밀접한 관계를 가진 두 종 사이의 것을 의미한다.

공진화는 반드시 상호 의존을 의미하지 않는다. 기생종의 숙주나 포식종의 먹이(피식종)는 영구적으로 그 적에게 의존하는 것은 아니다.

7. 지리적 모자이크 이론 (Geographic Mosaic Theory)

'''모자이크 공진화'''는 지리적 위치와 군집 생태학이 여러 개체군에서 강하게 상호 작용하는 종들 간의 서로 다른 공진화를 형성한다는 이론이다. 이러한 개체군은 공간 및/또는 시간에 의해 분리될 수 있다. 생태학적 조건에 따라 종간 상호 작용은 상호 공생적 또는 적대적일 수 있다.^[51] 상호 공생 관계에서 두 파트너는 상호 작용으로부터 이익을 얻는 반면, 적대적 상호 작용에서는 일반적으로 한 파트너가 적합성이 감소하는 것을 경험한다. 군비 경쟁은 두 종이 서로를 "능가"하는 방식을 적응하는 것으로 구성된다. 핫 스팟, 콜드 스팟 및 특성 혼합을 포함한 여러 요인이 이러한 관계에 영향을 미친다.^[52] 상호 선택은 한 파트너의 변화가 다른 파트너에게 대응하여 변화하도록 압력을 가할 때 발생한다. 핫 스팟은 강력한 상호 선택이 일어나는 지역인 반면, 콜드 스팟은 상호 선택이 없거나 한 파트너만 존재하는 지역이다.^[52] 이 특정 유형의 공진화에 기여하는 지리적 구조의 세 가지 구성 요소는 지리적 모자이크 형태의 자연 선택, 종종 콜드 스팟으로 둘러싸인 핫 스팟, 그리고 유전적 부동과 유전자 흐름을 통한 특성 재혼합이다.^[52] 일반적인 공진화와 함께 모자이크는 가장 일반적으로 개체군 수준에서 발생하며 생물적 및 비생물적 환경 모두에 의해 촉진된다. 이러한 환경 요인은 공진화를 제한하고 공진화가 얼마나 심화될 수 있는지에 영향을 미칠 수 있다.^[53]

8. 생물학 이외의 분야에서의 공진화

공진화는 주로 생물학적 개념이지만, 유추를 통해 다른 분야에도 적용되어 왔다.

알고리즘 분야에서는 인공 생명, 최적화, 게임 학습, 기계 학습 등에서 공진화 알고리즘이 사용된다. 다니엘 힐리스와 칼 심스는 공진화 방법을 활용한 선구적인 사례로 꼽힌다.^[54]^[55]^[56]^[57]^[58]^[59]^[60]

천문학에서는 은하와 블랙홀이 상호 의존하며 발달한다는 공진화 이론이 있다.^[76] 에리히 얀치는 자신의 저서 《자기 조직 우주》에서 우주 전체의 진화를 공진화로 설명했다.

진화경제학에서도 "공진화"가 다양한 형태로 언급되고 있다. 예를 들어, 상품 보급에 따른 행동의 진화가 있다. 전간기 서구 및 전후 일본에서 가정용 전기 제품이 보급되면서 핵가족화와 여성 노동의 보급이 이루어졌다.^[77] 시미즈 코이치는 경영 혁신에서 중요한 혁신에 대해 요제프 슘페터의 5가지 신결합이 개별적으로 발생하는 것이 아니라 동시적으로 진행되는 것이라고 지적했다.^[78]

8. 1. 알고리즘

공진화 알고리즘은 인공 생명 생성뿐만 아니라 최적화, 게임 학습 및 기계 학습에도 사용된다.^[54]^[55]^[56]^[57]^[58] 다니엘 힐리스는 최적화 절차가 국소 최댓값에 갇히는 것을 방지하기 위해 "공진화하는 기생충"을 추가했다.^[59] 칼 심스는 가상 생물을 공진화시켰다.^[60] 공진화 알고리즘은 인공 생명, 최적화, 게임 학습, 기계 학습 등에서 사용되는 알고리즘의 일종이기도 하다. 공진화 방법의 선구적인 사용 예시로는 다니엘 힐리스(소팅 네트워크 개발자)와 칼 심스(http://www.genarts.com/karl/evolved-virtual-creatures.html virtual creatures를 만들어낸)의 업적이 꼽힌다.

8. 2. 건축

헨리크 발루어는 "스타 건축"에 대한 반대 개념으로 공진화 개념을 건축 분야에 도입했다.^[61] 그는 2006년 베네치아 건축 비엔날레에서 덴마크관 큐레이터를 맡아, 중국의 도시 개발에서의 공진화에 관한 전시 프로젝트를 기획하여 최우수 국가관 황금사자상을 수상했다.^[62]^[63]^[64]^[65]

뉴캐슬 대학교 건축, 계획 및 조경 학교에서는 건축에 대한 공진화적 접근 방식을 "사용자와 디자이너 간의 역동적인 학습 과정을 확립하는" 것을 목표로 하는 디자인 실천으로 정의했다. 이는 실용적이고 실험적인 작업에 학생, 자원봉사자 및 지역 사회 구성원을 참여시키는 방식으로 이루어진다.^[66]

8. 3. 우주론 및 천문학

에리히 얀취는 자신의 저서 《자기 조직 우주》에서 우주의 모든 진화를 공진화로 설명했다.

천문학에서는 블랙홀과 은하가 생물학적 공진화와 유사한 방식으로 상호 의존하며 발달한다는 이론이 제기되고 있다.^[67]

8. 4. 경영 및 조직 연구

2000년 이후, 경영 및 조직 연구에서 공진화와 공진화 과정에 대한 논의가 점점 더 많이 이루어지고 있다. 그럼에도 불구하고, 이러한 분야에서 공진화를 실질적으로 특징짓는 과정에 대한 설명은 부족하다는 연구 결과가 있다. 즉, 사회경제적 변화에 대한 이러한 관점이 어디에 있으며, 미래에 어디로 나아갈 수 있는지에 대한 구체적인 분석은 여전히 부족하다는 의미이다.^[68]

진화경제학에서도 "공진화"가 다양한 형태로 언급되고 있다. 예를 들어, 상품 보급에 따른 행동의 진화가 있다. 전간기 서구 및 전후 일본에서 가정용 전기 제품이 보급되면서 핵가족화와 여성 노동의 보급이 이루어졌다.^[77] 시미즈 코이치는 경영 혁신에서 중요한 혁신에 대해 요제프 슘페터의 5가지 신결합이 개별적으로 발생하는 것이 아니라 동시적으로 진행되는 것이라고 지적했다.^[78]

8. 5. 사회학

리처드 노르가드는 1994년 저서 『배반당한 발전: 진보의 종말과 미래에 대한 공진화적 재해석』에서 사회 시스템과 환경 시스템이 서로 영향을 주고받으며 변화하는 방식을 설명하기 위해 공진화적 우주론을 제시했다.^[69]^[70] 같은 해 존 가우디는 저서 『공진화 경제학: 경제, 사회 및 환경』에서 "경제, 사회 및 환경은 공진화적 관계로 연결되어 있다"고 주장했다.^[71]

8. 6. 기술

컴퓨터 소프트웨어와 컴퓨터 하드웨어는 별개의 구성 요소로 간주될 수 있지만, 공진화에 의해 본질적으로 연결되어 있다. 운영 체제와 컴퓨터 응용 소프트웨어, 웹 브라우저 및 웹 애플리케이션도 마찬가지다. 이들은 서로 의존하며 일종의 진화 과정을 거쳐 발전한다. 하드웨어, 운영 체제 또는 웹 브라우저의 변경은 해당 응용 프로그램에 통합되는 새로운 기능을 도입할 수 있다.^[72] 이 개념은 사회 기술 시스템 분석 및 설계에서 "공동 최적화" 개념과 밀접하게 관련되어 있다. 여기서 시스템은 생산 및 유지 관리에 사용되는 도구 및 하드웨어를 포함하는 "기술 시스템"과, 기술이 시스템의 목표와 시스템 내부 및 외부의 모든 인간 및 조직 관계에 연결되는 관계 및 절차의 "사회 시스템"으로 구성된다. 이러한 시스템은 기술 및 사회 시스템이 의도적으로 함께 개발될 때 가장 잘 작동한다.^[73]

참조

_[1] 서적 Introduction to Coevolutionary Theory https://www.macmilla[...] W.F. Freeman 2017
_[2] 서적 Relentless evolution 2013-04-15
_[3] 간행물 Indirect effects drive coevolution in mutualistic networks 2017-10
_[4] 서적 The geographic mosaic of coevolution University of Chicago Press 2005
_[5] 서적 Coevolution Sinauer Associates
_[6] 간행물 The meaning of Darwin's 'abominable mystery' 2009-01
_[7] 서적 The coevolutionary process https://books.google[...] University of Chicago Press 2009-07-27
_[8] 서적 On the Origin of Species http://darwin-online[...] John Murray 2009-02-07
_[9] 서적 On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing http://darwin-online[...] John Murray 2009-07-27
_[10] 간행물 Adaptive radiation and coevolution — pollination biology case studies 2004
_[11] 서적 The Botany of Desire: A Plant's-eye View of the World Bloomsbury
_[12] 웹사이트 Coevolution of angiosperms and insects http://palaeo.gly.br[...] University of Bristol Palaeobiology Research Group 2017-01-16
_[13] 간행물 Bees diversified in the age of eudicots 2013
_[14] 서적 Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution University of Miami Press
_[15] 웹사이트 Pollination Partnerships Fact Sheet http://fna.huh.harva[...]
_[16] 간행물 Forty million years of mutualism: Evidence for Eocene origin of the yucca-yucca moth association 1999-08
_[17] 간행물 Rapid speciation and the evolution of hummingbird pollination in neotropical Costus subgenus Costus (Costaceae): evidence from nrDNA ITS and ETS sequences 2005
_[18] 간행물 Convergence, Competition, and Mimicry in a Temperate Community of Hummingbird-Pollinated Flowers
_[19] 간행물 Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context 2008
_[20] 간행물 Geographical Aspects of Bird Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America https://www.biodiver[...]
_[21] 간행물 Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (''Mimulus'') 1999
_[22] 간행물 'Anti-bee' and 'pro-bird' changes during the evolution of hummingbird pollination in Penstemon flowers 2005
_[23] 간행물 Potential Pollinators and Robbers: A Study of the Floral Visitors of Heliconia Angusta (Heliconiaceae) And Their Behaviour 2011
_[24] 간행물 Female figs as traps: Their impact on the dynamics of an experimental fig tree-pollinator-parasitoid community http://eprints.white[...]
_[25] 서적 The ants https://archive.org/[...] Harvard University Press
_[26] 웹사이트 Acacia Ant Video http://video.nationa[...]
_[27] 간행물 Synergy of multiple partners, including freeloaders, increases host fitness in a multispecies mutualism 2010-09-20
_[28] 간행물 Kinship and incompatibility between colonies of the acacia ant ''Pseudomyrex ferruginea''
_[29] 간행물 Biological and biomedical implications of the coevolution of pathogens and their hosts http://www.era.lib.e[...] 2002-12
_[30] 간행물 A New Evolutionary Law 1973
_[31] 서적 Through the Looking-glass: And what Alice Found There https://books.google[...] Macmillan 1875
_[32] 간행물 Red Queen dynamics in multi-host and multi-parasite interaction system
_[33] 웹사이트 Sexual reproduction works thanks to ever-evolving host, parasite relationships https://phys.org/new[...] 2011-07-07
_[34] 간행물 Running with the Red Queen: Host-Parasite Coevolution Selects for Biparental Sex 2011-07-08
_[35] 문서 Virus https://editors.eol.[...] 2010
_[36] 논문 Coevolution of hosts and parasites 1982-10
_[37] 웹사이트 Interspecific Coevolution http://geo.cbs.umn.e[...] Macmillan 2003-05
_[38] 논문 A model system for coevolution: avian brood parasitism
_[39] 서적 Cuckoo : cheating by nature 2015-04-07
_[40] 논문 Inter-genomic sexual conflict drives antagonistic coevolution in harvester ants 2014-10-29
_[41] 웹사이트 Predator-Prey Relationships https://necsi.edu/pr[...] New England Complex Systems Institute 2017-01-17
_[42] 논문 Butterflies and Plants: A Study in Coevolution
_[43] 웹사이트 Coevolution https://evolution.be[...] University of California Berkeley 2017-01-17
_[44] 논문 Sexual conflict over mating and fertilization: An overview
_[45] 웹사이트 Biol 2007 - Coevolution https://www.ucl.ac.u[...] University College, London 2017-01-19
_[46] 논문 Diversity and the Coevolution of Competitors, or the Ghost of Competition Past 1980-10
_[47] 논문 A matter of taste: Direct detection of female mating status in the bedbug
_[48] 문서 Pairwise versus diffuse natural selection and the multiple herbivores of scarlet gilia, Ipomopsis aggregata.
_[49] 서적 The Insects: An Outline of Entomology https://archive.org/[...] Wiley 2010
_[50] 논문 Non-bee insects are important contributors to global crop pollination 2016
_[51] 논문 Coevolution: The Geographic Mosaic of Coevolutionary Arms Races 2005-12-24
_[52] 논문 Hot Spots, Cold Spots, and the Geographic Mosaic Theory of Coevolution. 2000-08-01
_[53] 논문 The Geographical Mosaic of Coevolution in a Plant–Pollinator Mutualism 2008
_[54] 문서 Evolving Complex Structures via Cooperative Coevolution, Fourth Annual Conference on Evolutionary Programming, San Diego, California.
_[55] 문서 The Design and Computational Model of Cooperative Coevolution, PhD thesis, George Mason University, Fairfax, Virginia.
_[56] 논문 Cooperative Coevolution: An Architecture for Evolving Coadapted Subcomponents 2000
_[57] 문서 An empirical analysis of collaboration methods in cooperative coevolutionary algorithms. Proceedings of the Genetic and Evolutionary Computation Conference.
_[58] 문서 An Analysis of Cooperative Coevolutionary Algorithms, PhD thesis, George Mason University, Fairfax, Virginia, 2003.
_[59] 논문 Co-evolving parasites improve simulated evolution as an optimization procedure
_[60] 웹사이트 Evolved Virtual Creatures http://www.karlsims.[...] Karl Sims 2017-01-17
_[61] 웹사이트 Henrik Valeur's biography http://henrikvaleur.[...] 2015-08-29
_[62] 웹사이트 About Co-evolution http://www.dac.dk/en[...] Danish Architecture Centre 2015-08-29
_[63] 웹사이트 An interview with Henrik Valeur https://movingcities[...] Movingcities 2015-10-17
_[64] 서적 Co-evolution: Danish/Chinese Collaboration on Sustainable Urban Development in China Danish Architecture Centre
_[65] 서적 India: the Urban Transition - a Case Study of Development Urbanism Architectural Publisher B
_[66] 논문 From Differentiation to Concretisation: Integrative Experiments in Sustainable Architecture
_[67] 논문 Co-Evolution of Galactic Nuclei and Globular Cluster Systems
_[68] 논문 Do organizations really co-evolve? Problematizing co-evolutionary change in management and organization studies
_[69] 서적 Development Betrayed: The End of Progress and a Coevolutionary Revisioning of the Future Routledge
_[70] 논문 Development Betrayed: The End of Progress and A Coevolutionary Revisioning of the Future by Richard B. Norgaard
_[71] 서적 Coevolutionary Economics: The Economy, Society and the Environment Springer
_[72] 서적 Software Architectures and Component Technology Springer US
_[73] 학술지 The principles of sociotechnical design
_[74] 학술지 An integrated system for studying residue coevolution in proteins http://bioinformatic[...]
_[75] 웹사이트 http://home.planet.n[...]
_[76] 웹사이트 http://www.space.com[...]
_[77] 서적 消費資本主義のゆくえちくま新書
_[78] 간행물 企業への「制度の政治経済学」的アプローチ http://www.e.okayama[...] 科学研究費成果報告書
_[79] 학술지 An integrated system for studying residue coevolution in proteins http://bioinformatic[...]
_[80] 서적 생명 생물의 과학 교보문고
_[81] 웹사이트 http://darwin-online[...]
_[82] 웹사이트 http://darwin-online[...]
_[83] 학술지 A New Evolutionary Law
_[84] 서적 La guerre des sexes chez les animaux, une histoire naturelle de la sexualité Odile Jacob
_[85] 웹사이트 Evolved Virtual Creatures http://www.karlsims.[...]
_[86] 논문 The butterfly plant arms-race escalated by gene and genome duplications https://doi.org/10.1[...] 2015-07-07

본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com