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녹나무과

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1. 개요

녹나무과는 전 세계 열대 및 온대 지역에 52개 속, 3,000~3,500종이 분포하는 식물 과이다. 이들은 월계수림과 구름 숲에서 우세하며, 정유를 함유하여 초식 동물이나 기생 유기체를 퇴치한다. 녹나무과 식물은 조류, 원숭이 등 다양한 동물에게 먹이를 제공하고, 일부는 개미와 공생 관계를 맺기도 한다. 계피, 월계수, 아보카도 등은 경제적으로 중요한 식물이며, 목재로도 활용된다. 분류는 분자 계통학적 연구를 통해 이루어지며, APG IV 분류 체계에서는 녹나무목 아래에 속한다. 한국에는 까마귀쪽나무속, 녹나무속, 생강나무속, 참식나무속, 후박나무속 등이 분포한다.

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녹나무과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
리트세아 글루티노사, 플로라 데 필리피나스 삽화
리트세아 글루티노사, 프란시스코 마누엘 블랑코의 "플로라 데 필리피나스" 삽화, 1880-1883
학명Lauraceae
명명자앙투안 로랑 드 쥐시외
녹나무과
본문 참조
이명카시타과(Cassythaceae Bartl. ex. Lindl.)
생물 분류식물계
미분류 군속씨식물군
미분류 강목련군
녹나무목
표준어녹나뭇과
라틴어Lauraceae 라우라케아이
분포
화석 범위튀론절 - 현재
하위 분류
다수, 본문 참조

2. 분포 및 생태

녹나무과는 전 세계적으로 약 52개 속, 3,000~3,500종이 분포하며, 주로 열대 및 온대 지역에 분포한다.[4] 특히 월계수림으로 알려진 서식지에서는 녹나무과 식물이 우점하는 경우가 많다. 녹나무과는 곤드와나 초대륙에 널리 분포했기 때문에, 오늘날 종들은 지리적 장벽에 의해 고립된 잔류 개체군에서 흔히 발견되며, 이는 고유종 동물상식물상을 유지하는 데 매우 중요한 역할을 한다.

많은 녹나무과 식물은 정유를 함유하고 있으며, 일부는 향신료향수로 가치가 있다. 이러한 물질은 많은 초식 동물이나 기생 유기체를 퇴치하거나 중독시키는 역할을 한다. 녹나무과 열매는 조류, 포유류 등 다양한 동물에게 중요한 먹이 자원이며, 씨앗 산포에도 기여한다. 일부 종은 개미공생 관계를 맺거나, 잎굴에 응애가 서식하는 등 독특한 생태적 특성을 보인다.

녹나무 시듦병은 남부 아시아 원산의 독성 곰팡이 병원균인 ''Raffaelea lauricola''에 의해 발생하며, 2002년 미국 남동부에서 발견되었다. 이 곰팡이는 나무를 갉아먹는 딱정벌레인 ''Xyleborus glabratus''를 통해 숙주 사이로 퍼지며, 딱정벌레와 공생 관계를 맺는다. 여러 녹나무과 종이 영향을 받으며, 감염된 고체 목재 포장재를 통해 미국에 도착한 것으로 여겨진다.[18]

2. 1. 생태적 중요성

녹나무과는 열대 의 중요한 구성 요소로, 다양한 생물에게 서식지와 먹이를 제공하여 생물 다양성 유지에 기여한다.[4] 특히, 녹나무과 열매는 파라다이스새과, 비둘기과, 오색조과, 개똥지빠귀과, 큰부리새과 등 다양한 조류에게 중요한 먹이 자원이다. 전문적인 과실식성 조류는 열매를 통째로 먹고 씨앗을 그대로 토해내거나 배설하여, 조류에 의한 분산을 통해 녹나무과 식물의 번식에 중요한 역할을 한다.[12]

녹나무과 식물의 종자 산포는 조류 외에도 원숭이, 수목성 설치류, 호저, 주머니쥐, 물고기 등 다양한 동물에 의해 이루어진다.[12] ''Caryodaphnopsis'' 속의 경우 수력분산이 발생하기도 한다.[12]

일부 녹나무과 종은 잎에 잎굴을 형성하여 응애와 공생 관계를 맺거나, ''Pleurothyrium'' 속과 같이 개미와 공생 관계를 맺어 나무를 보호하고 방어하는 상호 이익을 얻기도 한다.[13] 또한, 일부 ''Ocotea'' 종은 개미의 둥지로 사용되는 잎 주머니나 줄기 속을 제공한다.[13]

녹나무과는 많은 초식 동물을 격퇴하거나 독살하는 자극적이거나 독성 있는 수액 또는 조직을 포함하는 방어 기제를 가지고 있다.

2. 2. 한국의 자생 및 귀화종

한국에는 생강나무속, 참식나무속, 후박나무속 등 다양한 녹나무과 식물이 자생하며, 일부는 귀화하여 분포한다.[29]
자생종
귀화종

  • 녹나무(장뇌목) 등이 있으며, 주로 남부 지방에 식재되어 있다.[29]

3. 활용

녹나무과 식물은 다양한 용도로 활용된다. 많은 녹나무과 식물은 고농도의 정유를 함유하고 있으며, 이 중 일부는 향신료와 향수로 가치가 있다. 식물 내에서 이러한 물질의 대부분은 많은 초식 동물 또는 기생 유기체를 퇴치하거나 중독시키는 자극적이거나 독성 있는 수액 또는 조직의 구성 요소이다.[6]


  • 일부 정유는 향료로 가치가 있다. 예를 들어 고대의 전통적인 월계관이나, 향기로운 목재가 방충 가구 상자를 만드는 데 귀중하게 사용되는 가구 제작에 사용된다.
  • 일부는 요리에 가치가 있다. 예를 들어 월계수 잎은 유럽, 아메리카, 아시아 요리에서 인기 있는 재료이다.
  • 아보카도는 세계의 따뜻한 기후에서 재배되는 중요한 기름이 풍부한 과일이다.
  • 많은 종은 목재로 이용된다.
  • 일부 종은 약재의 원료로 가치가 있다.


아보카도의 열매


계피, 장뇌, 월계수 잎 등은 향신료, 약재, 목재 등으로 널리 이용되며, 자세한 내용은 하위 섹션에서 다룬다. 한국에서는 후박나무 껍질을 한약재로 사용하며, 생강나무는 차나 향신료로 이용한다.

3. 1. 경제적 가치

녹나무과는 향신료, 약재, 목재 등 다양한 상업적 가치를 지닌 식물을 포함한다. 이 과의 식물들은 고농도의 정유를 함유하고 있어, 일부는 향신료와 향수로 가치가 높다.[6]

  • 향신료: 계수나무속의 계피(''Cinnamomum verum'')와 계피나무(''Cinnamomum cassia''), 월계수속월계수 잎(''Laurus nobilis'')은 세계적으로 인기 있는 향신료이다. 월계수 잎은 유럽, 아메리카, 아시아 요리에서 널리 사용된다.
  • 약재: 장뇌나무속의 장뇌나무(''Camphora officinarum'')는 약재로 사용된다.
  • 목재: 많은 종이 목재로 이용되며, 향기로운 목재는 방충 가구 상자를 만드는 데 사용되기도 한다.
  • 과일: 아보카도속의 아보카도(''Persea americana'')는 기름이 풍부한 과일로, 세계의 따뜻한 기후에서 재배된다.


이러한 상업적 가치 때문에 서식지 파괴와 과도한 개발로 인해 많은 종이 멸종 위기 종의 위험에 처해있다.[6][7][8][9]

일부 종은 상업적 가치가 있지만, 다른 지역에서는 침입종으로 간주되기도 한다. 예를 들어, ''Cinnamomum camphora''는 남아프리카에서 잡초로 선언될 정도로 침입성이 강하다.[10]

한국에서는 후박나무, 생강나무 등이 전통적으로 경제적 가치를 인정받아 왔다.

3. 2. 보전

서식지 파괴와 과도한 개발로 인해 많은 녹나무과 식물 종이 멸종 위기에 처해 있다.[6][7][8][9] 과도한 벌목, 광범위한 불법 벌목, 서식지 전환 등이 주요 원인이다. 섬이나 열대 산맥과 같이 지리적 장벽에 의해 고립된 잔류 개체군에서 멸종 위기종이 흔히 발견된다.

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반면, 일부 종은 특정 국가에서는 상업적 가치가 있지만, 다른 지역에서는 침입종으로 간주되기도 한다. 예를 들어, ''장뇌나무(Cinnamomum camphora)''는 남아프리카의 아열대 산림 지역에서 잡초로 선언될 정도로 침입성이 강하다.[10]

녹나무 시듦병은 또 다른 위협 요인이다. 남부 아시아 원산의 독성 곰팡이 병원균인 ''Raffaelea lauricola''에 의해 발생하며, 2002년 미국 남동부에서 발견되었다. 이 곰팡이는 나무를 갉아먹는 딱정벌레인 ''Xyleborus glabratus''를 통해 퍼지며, 여러 녹나무과 종이 영향을 받는다.[18]

4. 분류

녹나무과는 APG IV 분류 체계에서 목련군 녹나무목 아래에 분류되며,[36] 이는 APG III 분류 체계, APG II 분류 체계, APG 분류 체계와 동일하다.[37][38][39] 크론퀴스트 체계에서도 녹나무목으로 분류되지만, 신 에글러 분류에서는 목련목에 포함된다.

녹나무과는 전 세계적으로 약 52개 속, 3,000~3,500종을 포함하는 것으로 추정되지만,[4] 분류는 아직 완전히 정립되지 않았다. 이는 녹나무과의 큰 다양성, 종 식별의 어려움, 분류학적 연구 부족 등에 기인한다.[4] 1991년에는 신열대 녹나무과 종의 약 25~30%가 아직 기술되지 않았으며,[26] 2001년에는 녹나무과 전체 속의 38.9%에 대해서만 발생학적 연구가 완료되었다.[24] 최근에는 소규모 및 중규모 속에 대한 연구를 통해 새로운 종들이 발견되고 있으며,[4] 더 큰 속에서도 비슷한 종 수 증가가 예상된다.[4]

다양한 형태학적, 해부학적 특징을 기반으로 여러 분류 체계가 제안되었지만, 완전히 받아들여지는 것은 없다. 현재는 van der Werff와 Richter(1996)가 제안한 분류가 권위 있는 것으로 인정받고 있지만,[25] 분자 및 발생학적 증거와 일치하지 않는 부분이 있어 논란의 여지가 있다. 이 분류는 꽃차례 구조, 목재 및 수피 해부학을 기반으로 녹나무과를 Cassythoideae 아과와 Lauroideae 아과로 나눈다. 그러나 Cassythoideae 아과는 분자 및 발생학적 연구에서 일관된 지지를 받지 못하고 있으며,[20][21][22][23] Lauroideae 아과 내 Laureae 족과 Perseeae 족의 구분 역시 모호하다.[20][21][22] Cryptocaryeae 족은 분자 및 발생학적 연구에서 부분적인 지지를 받는다.[20][21][24][25]

열매가 도토리와 유사한 미숙한 열매가 달린 ''Ocotea obtusata''의 가지


''Cassytha filiformis'' 열매

4. 1. 하위 분류

녹나무과는 크게 Cassythoideae 아과와 Lauroideae 아과로 나뉜다. Cassythoideae 아과는 실새삼속(Cassytha)으로 구성되며, 기생 식물이다. Lauroideae 아과는 Laureae 족, Perseeae 족, Cryptocaryeae 족으로 나뉜다.[25]

Judd 등(2007)에 따르면,[19] van der Werff와 Richter(1996)가 제안한 상위 속 분류가 현재 권위로 인정받고 있으나,[25] 다양한 분자 및 발생학적 증거와 일치하지 않아 과학계에서 완전히 받아들여지지 않고 있다.

한국에는 다음과 같은 속이 분포한다.

  • 까마귀쪽나무속(''Litsea'' Lam.)
  • 녹나무속(''Cinnamomum'' Schaeff.)
  • 생강나무속(''Lindera'' Thunb.)
  • 아보카도속(''Persea'' Mill.)
  • 움벨룰라리아속(''Umbellularia'' Nutt.)
  • 월계수속(''Laurus'' L.)
  • 찰나무속(''Sassafras'' L. ex Nees)
  • 참식나무속(''Neolitsea'' Merr.)
  • 후박나무속(''Machilus'' Nees)


녹나무과의 분류는 완전히 해결되지 않았으며, 다양한 형태학적 및 해부학적 특징을 기반으로 한 여러 분류 체계가 제안되었지만, 어느 것도 완전히 받아들여지지 않았다.

최근 분류 개정에는 다음 속들이 포함된다:[27]

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다음 속들은 전통적으로 녹나무과 내에서 별도로 간주되었지만, 가장 최근의 분류에는 포함되지 않았다.

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4. 2. 계통 분류

2016년 APG IV 분류 체계에서는 녹나무과를 목련군 녹나무목 아래에 분류하며,[36] 이는 2009년 APG III 분류 체계, 2003년 APG II 분류 체계1998년 APG 분류 체계의 분류와 동일하다.[37][38][39]

녹나무과의 분류는 아직 정해지지 않았지만, 보수적인 추정치는 전 세계적으로 약 52개 속, 3,000~3,500종을 포함한다.[4] 다른 식물 과와 비교하여 녹나무과의 분류는 여전히 잘 이해되지 않고 있다. 이는 부분적으로 그것의 큰 다양성, 종을 식별하는 어려움, 그리고 부분적으로 분류학적 작업에 대한 부적절한 투자 때문이다.[4]

녹나무과의 소규모 및 중규모 속(약 100종까지)에 대한 최근의 모노그래프는 많은 새로운 종을 밝혀냈다.[4] 다른 더 큰 속에서 인식되는 종의 수에서 유사한 증가가 예상된다.[4]

Judd 등(2007)에 따르면,[19] van der Werff와 Richter(1996)가 제안한 상위 속 분류가 현재 권위로 인정받고 있다.[25] 그러나 과학계에서는 다양한 분자 및 발생학적 증거로 인해 이러한 분류 그룹핑에 완전히 동의하지 않고 있다. 그들의 분류는 꽃차례 구조와 목재 및 수피 해부학을 기반으로 하며, 녹나무과를 Cassythoideae와 Lauroideae 두 아과로 나눈다. Cassythoideae는 단일 속인 ''Cassytha''로 구성되며, 초본 기생성을 특징으로 한다. Lauroideae는 Laureae, Perseeae, Cryptocaryeae의 세 족으로 나뉜다.

Cassythoideae 아과는 완전히 지지받지 못한다. 엽록체 유전자 ''matK'' 시퀀스에서 지지를 받았으며,[20] ''Cassytha''의 의심스러운 위치는 엽록체 및 핵 유전체의 유전자 간 스페이서 분석을 통해 결론지어졌다.[21] 발생학적 연구 역시 상반된 결과를 보인다. Heo 등(1998)의 연구[22]는 이 아과를 지지하는 반면, Kimoto 등(2006)[23]은 ''Cassytha''가 Cryptocaryeae 족의 다른 구성원들과 샘 모양의 꽃밥 tapetum과 nucellus에서 돌출된 배낭을 공유하므로 Cryptocaryeae 족에 속해야 한다고 제안한다.

Laureae 족과 Perseeae 족은 어떤 분자 또는 발생학적 연구에서도 제대로 지지받지 못한다. ''matK'' 엽록체 유전자[20]의 시퀀스뿐만 아니라 엽록체 및 핵 유전체의 시퀀스[21]도 두 족 간의 밀접한 관계를 보여준다. 발생학적 증거 역시 두 족 간의 명확한 구분을 뒷받침하지 못한다. ''Caryodaphnopsis'' 및 ''Aspidostemon''과 같은 속은 이 그룹의 구분을 모호하게 만든다.[22]

Cryptocaryeae 족은 분자 및 발생학적 연구에 의해 부분적으로 지지받는다. 엽록체 및 핵 유전체는 van der Weff와 Richter(1996)[25]가 규정한 모든 속과 세 개의 추가 속을 포함하는 족 그룹핑을 지원한다.[21]

녹나무과를 구성하는 종에 대한 지식은 불완전하다. 1991년에는 신열대 녹나무과 종의 약 25~30%가 아직 기술되지 않았다.[26] 2001년에는 발생학적 연구가 26개 속의 개체에 대해서만 완료되어 이 과에 대한 발생학적 지식 수준이 38.9%에 불과했다.[24] 또한, 이 과 내의 엄청난 변이는 신뢰할 수 있는 분류를 개발하는 데 주요 과제를 제시한다.[25][26]

APG 식물 분류 체계에서는 녹나무목에 포함된다. 크론퀴스트 체계에서도 녹나무목으로 분류된다. 신 에글러 분류에서는 목련목에 넣는다.

참조

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[2] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
[3] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase 2016-05-20
[4] 웹사이트 Lauraceæ Columbianæ http://botanica.unia[...]
[5] 논문 Anatomy and development of fruits of Lauraceae from the Middle Eocene Princeton Chert 2009-03
[6] 간행물 "''Ocotea argylei''" 1998
[7] 간행물 "''Ocotea basicordatifolia''" 1998
[8] 간행물 "''Actinodaphne albifrons''" 1998
[9] 간행물 "''Actinodaphne cuspidata''" 2020
[10] 서적 Alien Weeds and Invasive Plants: A Complete Guide to Declared Weeds and Invaders in South Africa, Including Another 36 Species Invasive in that Region Plant Protection Research Institute 2001
[11] 문서 US Fish and Wildlife Service: Species Recovery Plan: ''Lindera melissifolia''. http://ecos.fws.gov/[...]
[12] 웹사이트 Lauraceae http://es.scribd.com[...] Es.scribd.com 2011-11-25
[13] 논문 An Association of an Ant, a Mealy Bug, and an Understory Tree from a Costa Rican Rain Forest
[14] 문서 Sunset Western Garden Book 1995
[15] 논문 The Response of Ocotea bullata (Lauraceae) to Flooded Conditions 1991-06-01
[16] 문서 Li et al. 2004
[17] 논문 The Pliocene flora of Frankfurt am Main, Germany: taxonomy, palaeoenvironments and biogeographic affinities 2020-09-01
[18] 웹사이트 Recovery Plan for Laurel Wilt on Redbay and Other Forest Species Caused by Raffaelea lauricola and disseminated by Xyleborus glabratus http://www.ars.usda.[...] 2024-06-11
[19] 서적 Plant Systematics: A Phylogenetic Approach W. H. Freeman 2008
[20] 논문 Toward a phylogenetic classification of the Lauraceae: evidence from ''matK'' sequences
[21] 논문 Phylogeny and Historical Biogeography of Lauraceae: Evidence from the Chloroplast and Nuclear Genomes https://www.biodiver[...] 2001
[22] 논문 Embryology and relationships of Lauraceae (Laurales) 1998-04
[23] 논문 Embryology of Eusideroxylon (Cryptocaryeae, Lauraceae) and character evolution in the family
[24] 논문 Embryology of Laurales: a review and perspectives
[25] 논문 Toward an Improved Classification of Lauraceae https://www.biodiver[...] 1996
[26] 논문 Two New Genera of Neotropical Lauraceae and Critical Remarks on the Generic Delimitation https://www.biodiver[...] 1991
[27] 웹사이트 Lauraceae https://powo.science[...] Royal Botanical Gardens, Kew 2023-04-10
[28] 문서 BG Plants 和名-学名インデックス http://ylist.info 2003-
[29] 서적 新維管束植物分類表 北隆館
[30] 서적 熱帯植物要覧 養賢堂
[31] 서적 知の遊びコレクション 樹木 新樹社
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[33] 문서 熱帯植物研究会では「ヒガシアフリカカンファーウッド」という仮称を与えられている。
[34] 서적 木の写真図鑑 完璧版 日本ヴォーグ社
[35] 문서 Genera Plantarum
[36] 저널 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV https://academic.oup[...]
[37] 저널 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III https://academic.oup[...]
[38] 저널 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II https://academic.oup[...]
[39] 저널 An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants http://www.bergiansk[...]



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