비기라
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1. 개요
비기라는 세포벽이 없고, 생태적 기능과 형태가 다양한 스트라메노필 원생생물 그룹이다. 미로균류, 오팔린류, 비코소에키다를 포함하며, 이들은 삼투영양, 포식영양, 기생, 박테리아 포식 등 다양한 방식으로 영양분을 섭취한다. 비기라는 스트라메노필의 초기 분화된 계통을 포함하며, 오팔로조아와 사게니스타로 구성된다. 비기라의 단계통성은 불확실하며, 분류학적 위치는 연구에 따라 다르다. 비기라는 1997년 토마스 캐벌리어-스미스에 의해 처음 기술되었으며, 이후 여러 차례 분류학적 수정이 이루어졌다.
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| 비기라 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류학적 위치 | |
| 역 | 진핵생물 |
| 미분류 | 디아포레틱케스군 |
| 미분류 | SAR |
| 미분류 | 부등편모조류 |
| 문 | 비기라문 (Bigyra) |
| 문 명명 | Cavalier-Smith 1998, emend. 2006, emend. 2013 |
| 하위 분류 | |
| 하위 분류 | 본문 참조 |
| 클라데스 | 오팔로조아 사게니스타 |
| 오팔로조아 | |
| 클라데스 | 플라시도조아 비코소에시다 |
| 플라시도조아 | |
| 클라데스 | 나노모나데아 오팔리나타 오팔로모나데아 플라시디데아 |
| 사게니스타 | |
| 클라데스 | 라비린툴로미케테스 에오기레아 |
| 어원 | |
| 어원 | 라틴어 bi- (두 번) + gyrus (원) |
| 기타 정보 | |
 | |
2. 생태적 다양성
비기라는 이영양생물이며, 주로 포식성 스트라메노필로, 세포벽이 없는 다양한 그룹이다. 이들은 생태학적 기능과 형태가 매우 다른 세 개의 주요 그룹으로 나눌 수 있다. 바로 미로균류, 오팔린류, 그리고 비코소에키다이다.
- 미로균류: 삼투영양 또는 포식영양 방식으로 영양분을 흡수하는 원생생물 그룹이다. 일부는 분해자 역할을 하고, 일부는 기생생물이거나 박테리아 포식자이다.
- 오팔린류: 주로 양서류의 장에 서식하는 기생생물 그룹이다. 독특한 외형과 다수의 편모, 세포 핵을 가진다.
- 비코소에키다: 자유 생활하는 나노편모류 그룹으로, 주로 박테리아를 먹고 살며 미생물 먹이 그물에서 중요한 역할을 한다.
2. 1. 미로균류 (Labyrinthulomycetes)
미로균류는 영양분을 삼투영양 또는 포식영양 방식으로 흡수하는 원생생물 그룹이다. 이들은 자유롭게 사는 아메바나 균사체와 유사한 세포질 실 네트워크로 행동할 수 있다.
그들 중 일부는 부생영양생물이며, 부식 먹이 그물의 분해자 역할을 한다. 따라서 다른 유기체들이 유기 물질에 더 쉽게 접근할 수 있도록 돕는다. 다른 일부는 기생생물이며, 또 다른 일부는 박테리아를 잡아먹는 포식자이다. 이들은 전 세계적으로 분포하며, 바다, 담수 및 강어귀 환경에서 널리 발견된다. 주로 조류, 해양 식물 및 부식토와 관련하여 서식한다.
2. 2. 오팔린류 (Opalinata)
오팔린류는 '오팔린'이라고 알려진 변형된 다양한 기생생물 원생생물의 집합이다. 이들은 다양한 동물, 주로 양서류의 장에 서식한다. 그들은 모든 대륙에서 발견된다. 그들 중 오팔리니드는 매우 특이한 원생생물이다: 그들의 큰 세포는 수많은 편모와 2개에서 수백 개의 세포 핵을 가지고 있다. 그들의 세포 표면은 섬세하게 접혀 있어 무지개 빛깔의 외관을 제공한다(이로 인해 그들의 이름은 무지개 빛깔의 오팔을 참조한다). 오팔린의 또 다른 중요한 그룹은 인간 및 기타 동물의 흔한 기생충인 ''블라스트시스''이다.
2. 3. 비코소에카류 (Bicosoecida)
비코소에카류 Bicosoecidala는 자유롭게 생활하는 바다 생물 및 담수 나노편모류를 포함하는 작은 그룹으로, 주로 박테리아를 먹고 살아간다. 이들은 심해나 염전과 같은 극한 환경을 포함한 거의 모든 생태계에서 발견된다. 박테리아와 더 높은 영양 단계를 연결하며 미생물 먹이 그물에서 중요한 역할을 수행한다. 또한 영양분을 다시 사용 가능한 형태로 만드는 재광물화 과정을 통해 생지화학적 순환에도 기여한다. 이들의 분류 체계는 여러 차례 변경되었으며, 아직 완전히 해결되지 않은 상태이다.
3. 진화 및 계통 분류
비기라는 스트라메노필 내에서 가장 초기에 분화한 여러 분기도를 포함하는 그룹이다. 스트라메노필은 세 부분으로 나뉜 털 모양 구조물(마스티고네메)을 가진 앞쪽 편모가 특징인 진핵생물 (원생생물)의 상군으로, 리자리아(Rhizaria) 및 알베올라타(Alveolata)와 함께 SAR 상군을 형성한다.
모든 비기라는 종속영양 미생물이며, 이들은 원래 광합성을 했을 것으로 추정되는 스트라메노필의 마지막 공통 조상으로부터 진화했다. 이 가설에 따르면, 비기라의 조상은 광합성 능력을 가진 색소체를 2차 상실했을 가능성이 있다. 실제로 비기라 그룹의 일부 특징은 과거에 존재했던 색소체에서 유래했을 수 있는데, 예를 들어 미로균류는 일반적으로 엽록체에서 발견되는 탈수소 효소를 이용하여 오메가-3 지방산을 생성할 수 있다.
계통 분류학적으로 비기라는 크게 오팔로조아와 사게니스타라는 두 아문으로 나뉜다. 그러나 이 두 그룹을 포함하는 비기라 전체가 하나의 단계통군인지에 대해서는 아직 논란이 있다. 일부 연구는 비기라가 단계통군이라고 주장하지만, 다른 연구에서는 측계통군일 가능성을 제시하기도 한다. 이러한 불확실성은 비기라 내 그룹들이 모든 스트라메노필의 공통 조상으로부터 매우 초기에 갈라져 나왔기 때문으로 추정된다. 이처럼 계통수 깊은 곳에서 일어난 빠른 분기 진화는 그룹 간의 정확한 관계를 파악하기 어렵게 만들며, 관련 분류군에 대한 분자 데이터 부족 또한 연구의 어려움을 더하는 요인이다.
3. 1. 외부
- 사게니스타류 (Sagenista)
- * 비코소에카강 (Bicosoecea)
- * 망형충강 (Labyrinthulomycetes)
- 오팔충류 (Opalinata/Slopalinida)
- * 오팔리나강 (Opalinea)
- * 블라스토키스티스강 (Blastocystae)
비기라는 스트라메노필의 가장 초기에 분화된 많은 분기도를 포함한다. 스트라메노필은 세 부분으로 된 털(마스티고네메)을 가진 앞쪽 편모가 특징인 진핵생물(원생생물)의 상군이다. 스트라메노필은 Rhizaria 및 Alveolata와 함께 SAR 상군을 구성한다.
모든 비기라는 스트라메노필의 마지막 공통 조상에서 진화한 종속영양 미생물이며, 이 조상은 광합성을 하는 생물이었을 것으로 추정된다. 이 가설에 따르면 비기라의 조상은 광합성 색소체를 2차 상실했을 가능성이 있다. 비기라 그룹의 일부 특징은 조상에게 있었던 색소체에서 유래한 것으로 설명할 수 있다. 예를 들어, 미로균류는 일반적으로 엽록체에 존재하는 탈수소 효소를 통해 오메가-3 다불포화 지방산을 생성할 수 있다.
3. 2. 내부
비기라는 두 개의 아문인 오팔로조아와 사게니스타로 구성된다. 오팔로조아는 다시 두 그룹으로 나뉘는데, 하나는 오팔린과 환경 DNA 검출을 통해 발견된 세 개의 분류군(나노모나데아, 오팔로모나데아, 플라시디데아)을 포함하는 플라시도조아이고, 다른 하나는 바이코소에키드 편모충이다. 사게니스타는 라비린툴로미세스와 Eogyrea라는 이름으로 묶인 두 개의 환경 분류군을 포함한다.비기라의 단계통군 여부는 아직 불확실하다. 오팔로조아와 사게니스타 두 분류군의 계통학적 위치는 발표된 연구마다 다르게 나타나는데, 이는 이들이 모든 스트라메노필의 공통 조상으로부터 분리된 후 매우 초기에 분기 진화했기 때문으로 여겨진다. 이러한 '깊은 분기'는 비기라 내 분류군의 정확한 분기 순서를 파악하는 것을 어렵게 만든다. 또한, 모든 관련 분류군에 대한 분자 데이터가 충분히 확보되지 않은 점도 연구의 어려움 중 하나이다. 여러 연구에서는 비기라가 하나의 단계통군을 형성한다고 주장하는 반면, 다른 연구에서는 측계통군일 가능성을 제시한다.
4. 역사
비기라는 1997년 원생동물학자 토마스 캐벌리어-스미스에 의해 이형편모조류 (스트라메노필레스의 동의어) 내의 문으로 처음 기술되었다. 비기라는 두 개의 나선 또는 고리 모양의 구조를 가진 섬모 전이 영역 (편모 기저부에서 단백질 수송을 제어하는 구조)이라는 공유 파생형질을 가진 유기체로 정의되었으며, '이중 나선'을 의미하는 '비기라'라는 이름이 붙었다. 처음에는 다음 세 개의 하위 그룹을 포함했다:
이들의 공통 조상은 광합성 이형편모조류로부터 진화했지만, 광합성 황색조류와 달리 색소체를 2차 손실한 것으로 생각되었다. 당시 비기라는 단계통군 (하나의 공통 조상에서 유래한 그룹)으로 추정되었으며, 다계통군 (여러 조상에서 유래한 그룹)인 황색조류 계급에서 진화한 것으로 보았다.
그러나 이후의 분석을 통해 스트라메노필레스의 계통발생 관계가 크게 바뀌었다. 연구 결과, 가짜균류와 비기라모나스강은 오팔리나강보다 단계통군인 황색조류와 더 밀접한 관련이 있다는 것이 밝혀졌다. 이는 비기라를 정의했던 '이중 나선' 구조가 모든 이형편모조류의 공통 조상에 존재했을 수도 있음을 시사하며, 결과적으로 비기라는 다계통군임이 드러났다.
이에 따라 비기라는 2006년에 다음과 같은 세 개의 다른 아문으로 구성되도록 수정되었다.
비기라는 2013년에 MAST ('해양 스트라메노필레스')라고 불리는 여러 환경 DNA 분기군이 발견된 후 다시 수정되었다. 오팔로조아 아문은 비코소에키드와 새로운 분기군인 플라키디데아, 나노모나스강 (MAST-3), 오팔로모나스강 (MAST-12)을 흡수했다. 반면, 사게니스타 아문에는 아직 정식으로 기술되지 않은 여러 MAST 계통을 포함하는 새로운 강인 에오기레아가 추가되었다. 이후, 에오기레아 내의 MAST 분기 중 하나는 ''가엽체류'' (MAST-6)로 기술되었다.
5. 하위 분류
비기라(Bigyra)의 주요 하위 분류군은 다음과 같다. 각 분류군 아래에는 대표적인 강(Class)이 포함된다.[1][2]
- 사게니스타류 (Sagenista)
- * 비코소에카강 (Bicosoecea)
- * 망형충강 (Labyrinthulomycetes)
- 오팔충류 (Opalinata/Slopalinida)
- * 오팔리나강 (Opalinea)
- * 블라스토키스티스강 (Blastocystae)
5. 1. 사게니스타 (Sagenista)
5. 2. 오팔충류 (Opalinata/Slopalinida)
- 오팔리나강 (Opalinea)
- 블라스토키스티스강 (Blastocystae)
참조
[1]
저널
Seven gene phylogeny of heterokonts
http://linkinghub.el[...]
[2]
저널
Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)
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