아조토박터속
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1. 개요
아조토박터속은 비교적 큰 크기의 세균으로, 다양한 형태를 가지며, 토양에서 발견되는 호기성 질소 고정 세균이다. 이들은 시스트를 형성하여 불리한 환경에서 생존하고, 유리한 조건에서 발아하여 영양 세포로 전환된다. 아조토박터속은 질소 고정 효소를 통해 대기 중의 질소를 고정하며, 산소에 대한 방어 기작을 가지고 있다. 이들은 농업에서 생물 비료로 사용되며, 알긴산 생산에도 기여한다. 마르티누스 베이에링크에 의해 처음 발견되었으며, 16S rRNA 연구를 통해 Pseudomonadaceae과로 분류되었다.
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| 아조토박터속 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Azotobacter |
| 명명자 | 베이제링크 (Beijerinck) 1901년 |
| 타입 종 | 아조토박터 크로오코쿰 (Azotobacter chroococcum) |
| 분류 | |
| 도메인 | 세균 |
| 문 | 프로테오박테리아문 |
| 강 | 감마프로테오박테리아강 |
| 목 | 슈도모나스목 |
| 과 | 슈도모나스과 |
| 종 | |
| 종 목록 | 아조토박터 아길리스 (Azotobacter agilis) 아조토박터 아르메니아쿠스 (Azotobacter armeniacus) 아조토박터 베이제린키 (Azotobacter beijerinckii) 아조토박터 크로오코쿰 (Azotobacter chroococcum) 아조토박터 니그리칸스 (Azotobacter nigricans) 아조토박터 살리네스트리스 (Azotobacter salinestris) 아조토박터 트로피칼리스 (Azotobacter tropicalis) 아조토박터 비네란디 (Azotobacter vinelandii) Azotobacter bryophylli |
2. 생물학적 특징
아조토박터속은 호기성 호흡을 통해 산화 환원 반응에서 에너지를 얻으며, 다양한 유기 화합물을 전자 공여체로 사용한다. 탄소원으로는 탄수화물, 알코올, 유기산 염 등을 이용할 수 있다.
질소 고정에는 몰리브덴 이온이 필요하지만, 바나듐 이온으로 부분적 또는 완전히 대체될 수 있다. 대기 중 질소를 고정하지 않을 때는 질산염, 암모니아 이온, 아미노산 등을 질소원으로 이용한다. 성장과 질소 고정에 가장 적합한 pH는 7.0–7.5이지만, 4.8에서 8.5 사이에서도 생장이 가능하다.[23] 혼합영양 방식으로 만노스가 포함된 분자 질소 무함유 배지에서 성장할 수 있으며, 이는 수소 의존적이다. 토양에서 수소를 이용할 수 있으므로, 이러한 혼합영양 방식은 자연 상태에서도 나타날 수 있다.[24]
아조토박터속은 성장하면서 평평하고 끈적한 풀과 같은 콜로니를 형성하며, 액체 배지에서는 막을 만들기도 한다. 콜로니는 종에 따라 짙은 갈색, 녹색 등 다양한 색을 띠거나 무색일 수 있다. 20–30°C에서 성장이 촉진된다.[25]
특정 환경 조건에서는 폴리히드록시알칸산염 세포 내 포함체를 형성한다. 질소 고정으로 ATP를 얻는데, 질소 고정에 사용되는 니트로게나아제는 산소에 의해 활동이 저해된다. 그러나 아조토박터는 원형질막 표면에 산소 호흡계를 결합하여 산소를 소비하고 ATP를 생산하며, 세포 내부에 산소가 침입하지 않도록 한다.[67] 또한 암모니아와 질산을 이용할 수 있다. 토양과 물속에 널리 분포하며, 중성 부근에서 질소 고정을 하므로 산성 환경에서는 생육이 어렵다. 포도당, 과당, 설탕, 에탄올, 아세트산, 푸마르산 등을 이용한다.
2. 1. 형태
세포는 세균치고는 비교적 크다(지름 2–4 μm). 일반적으로 타원형이지만, 간균에서 구균까지 다양한 형태를 가질 수 있다. 현미경 관찰 시 세포는 흩어져 있거나 불규칙한 덩어리를 형성하며, 때로는 다양한 길이의 사슬을 이루기도 한다. 미생물 배양에서 신선한 배양액 속 세포는 다수의 편모 때문에 움직일 수 있다.[5] 이후 세포는 운동성을 잃고 거의 구형이 되며 두꺼운 점액 층을 생성하여 세포 캡슐을 형성한다. 세포의 형태는 영양 배지 펩톤에 존재하는 아미노산 글리신의 영향을 받는다.[6]배율을 높여 관찰하면 세포는 내포물을 나타내며, 그 중 일부는 색깔을 띤다. 1900년대 초반에는 유색 내포물을 "생식립", 즉 일종의 배아 세포인 곤이디움으로 여겼으나,[7] 이 과립들은 나중에 세포 분열에 관여하지 않는 것으로 밝혀졌다.[8] 유색 과립은 볼루틴 과립으로 구성되어 있으며, 무색 내포물은 에너지 저장고 역할을 하는 지방 방울이다.[9]
2. 2. 시스트
영양생식 세포보다 불리한 환경 요인에 더 강하며, 특히 자외선에 두 배 더 강하다. 또한 건조, 초음파, 감마선 및 태양 복사에도 강하지만, 가열에는 저항성이 없다.[10]시스트 형성은 배지 내 영양소 농도의 변화와 에탄올, n-부탄올, 또는 β-히드록시부티르산과 같은 일부 유기 물질의 첨가에 의해 유도된다. 시스트는 액체 배지에서는 드물게 형성된다.[11] 시스트 형성은 화학적 요인에 의해 유도되며, 대사 전환, 이화 작용 변화, 세포 호흡, 및 매크로 분자의 생합성이 동반된다.[12] 또한 알데히드 탈수소 효소[13]와 반응 조절자 AlgR에 의해 영향을 받는다.[14]
''아조토박터''의 시스트는 구형이며, 여러 개의 액포를 가진 영양 세포의 축소된 복제본인 소위 "중앙체"와 "2층 껍질"로 구성된다. 껍질의 내부 부분은 내피라고 불리며 섬유질 구조를 가지고 있다.[15] 외부 부분은 육각형 결정 구조를 가지고 있으며 외피라고 불린다.[16] 외피는 트립신에 의해 부분적으로 가수분해되며 중앙체와 달리 리소자임에 저항성이 있다.[17] 중앙체는 일부 킬레이트화 제제에 의해 생존 가능한 상태로 분리될 수 있다.[18] 외부 껍질의 주요 구성 요소는 긴 지방족 화합물 사슬과 방향족성 고리로 구성된 알킬레조르시놀이다. 알킬레조르시놀은 다른 박테리아, 동물 및 식물에서도 발견된다.[19]
2. 3. 시스트 발아
영양 생식 세포의 휴지 형태인 ''아조토박터속''의 시스트는 불리한 환경 요인에서 생존하는 데 필요하다. 더 유리한 환경 조건이 되면, 시스트는 발아하여 영양 세포로 전환된다. 이 과정에는 특정 pH, 온도, 탄소원이 필요하다.[20]시스트의 발아는 약 4~6시간이 소요되며, 빛 굴절의 점진적인 감소로 관찰할 수 있다. 이는 위상차 현미경으로 감지할 수 있다. 발아하는 동안 중앙 체는 성장하고, 내막(가장 안쪽 층)에 위치한 볼루틴 과립을 포획한다. 그런 다음 외피가 터지고 영양 세포는 특징적인 말굽 모양을 가진 외피에서 해방된다.[20]
이 과정에는 대사 변화가 동반된다. 탄소원이 공급된 직후, 시스트는 산소를 흡수하고 이산화 탄소를 방출하기 시작하며, 이 속도는 점차 증가하여 4시간 후에 포화된다. 단백질과 RNA의 합성은 동시에 일어나지만, 탄소원 첨가 후 5시간이 지나야 강화된다. DNA의 합성 및 질소 고정은 질소가 없는 배지에 포도당을 첨가한 후 5시간 후에 시작된다.[21]
시스트 발아는 전자 현미경으로 볼 수 있는 내막의 변화를 동반한다. 내막은 탄수화물, 지질, 단백질로 구성되어 있으며, 중앙 체와 거의 동일한 부피를 갖는다. 시스트 발아 동안, 내막은 가수 분해를 거치며 세포의 구성 요소 합성에 사용된다.[22]
2. 4. 생리적 특성
호기성 호흡을 하며, 산화 환원 반응으로부터 에너지를 얻고, 유기 화합물을 전자 공여체로 사용하며, 다양한 탄수화물, 알코올, 유기산 염을 탄소원으로 사용할 수 있다.질소 고정에는 몰리브덴 이온이 필요하지만, 바나듐 이온으로 부분적으로 또는 완전히 대체할 수 있다. 대기 중의 질소를 고정하지 않는 경우, 질소원은 질산염, 암모니아 이온 또는 아미노산이 될 수 있다. 성장 및 질소 고정에 최적의 pH는 7.0–7.5이지만, 4.8에서 8.5 사이의 pH 범위에서도 성장이 유지된다.[23] 혼합영양 방식으로, 만노스가 포함된 분자 질소 무함유 배지에서 성장할 수 있으며, 이 성장 모드는 수소 의존적이다. 수소는 토양에서 이용 가능하므로, 이러한 성장 모드는 자연 상태에서도 발생할 수 있다.[24]
성장하는 동안, 평평하고 끈적하며 풀과 같은 콜로니를 생성하며, 이는 액체 영양 배지에서 막을 형성할 수 있다. 콜로니는 종에 따라 어두운 갈색, 녹색 또는 다른 색상을 띨 수 있으며, 무색일 수도 있다. 성장은 20–30°C의 온도에서 촉진된다.[25]
특정 환경 조건(예: 인, 질소 또는 산소와 같은 원소의 부족과 과도한 탄소원 공급의 결합)에서 폴리히드록시알칸산염의 세포 내 포함체를 형성하는 것으로 알려져 있다. 질소 고정을 수행하여 ATP를 얻는다. 일반적으로 질소 고정에 사용되는 니트로게나아제는 산소가 존재하면 불안정해져 활동이 저해되지만, 원형질막 표면에 산소 호흡계를 결합하여 산소를 소비하여 ATP를 생산하며, 산소를 모두 세포막에서 소비하여 세균 내부에 산소가 침입하지 않도록 한다.[67] 또한 암모니아 및 질산을 이용할 수 있다. 토양 중·수중에 널리 분포하며, 중성 부근에서 질소 고정을 수행하므로 산성 환경에서는 생육이 어렵다. 포도당, 과당, 설탕, 에탄올, 아세트산, 푸마르산 등을 이용한다.
2. 5. 색소
아조토박터속은 색소를 생성한다. 예를 들어, ''아조토박터 크로오코쿰(Azotobacter chroococcum)''은 짙은 갈색의 수용성 색소인 멜라닌을 생성한다. 이 과정은 질소 고정 동안 높은 수준의 대사 활동에서 발생하며, 질소 고정 효소 시스템을 산소로부터 보호하는 것으로 여겨진다.[26] 다른 ''아조토박터속'' 종들은 황록색에서 보라색에 이르는 색소들을 생성하며,[27] 여기에는 황록색 빛으로 형광을 내는 녹색 색소와 청백색 형광을 내는 색소가 포함된다.[28]2. 6. 유전체
''아조토박터 비넬란디이''(Azotobacter vinelandii) AvOP 균주의 염색체 뉴클레오타이드 서열이 부분적으로 밝혀졌다. 이 염색체는 5,342,073개의 뉴클레오타이드 쌍과 5,043개의 유전자(그 중 4,988개는 단백질을 암호화)를 포함하는 환형 DNA 분자이다. 구아닌과 시토신 쌍의 비율은 65 몰 퍼센트이다. 세포 내 염색체 수와 DNA 함량은 노화에 따라 증가하며, 정지 생장기에는 배양액이 세포당 100개 이상의 염색체 사본을 포함할 수 있다. 배양액을 신선한 배지로 다시 심으면 원래의 DNA 함량(1개 복사본)이 회복된다.[29] 염색체 DNA 외에도 ''아조토박터''는 플라스미드를 포함할 수 있다.[30]3. 분포
''아조토박터속'' 종들은 중성 및 약 알칼리성 토양에서 흔히 발견되지만, 산성 토양에서는 발견되지 않는다.[31] 추운 기후, 짧은 생육 기간, 상대적으로 낮은 pH 값에도 불구하고 북극 및 남극 토양에서도 발견된다.[32] 건조한 토양에서 ''아조토박터속''은 낭포 형태로 최대 24년 동안 생존할 수 있다.[33]
''아조토박터속''의 대표 종들은 담수[34] 및 기수 습지를 포함한 수생 환경에서도 발견된다.[35] 일부 종들은 식물과 연관되어 있으며, 식물의 근권에서 발견된다.[36] 일부 균주는 붉은지렁이(''Eisenia fetida'') 번데기집에서도 발견된다.[37]
4. 질소 고정
''아조토박터''속 종은 독립적으로 생존하며 질소를 고정하는 세균이다. Rhizobium속 종과는 대조적으로, 이들은 식물과의 공생 관계 없이 대기 중의 분자 질소를 고정한다. 그러나 일부 ''아조토박터''속 종은 식물과 연관되어 있다.[38] 질소 고정은 암모늄 이온이나 질산염과 같은 이용 가능한 질소원이 존재할 경우 억제된다.[39]
''아조토박터''속은 질소 고정에 필요한 페레독신, 수소화 효소, 질소 고정 효소를 가지고 있다. 질소 고정 과정은 아데노신 삼인산 형태의 에너지 유입을 필요로 하며, 산소에 매우 민감하다. ''아조토박터''는 세포 내 산소 농도를 감소시키는 대사 작용 강화와 특별한 질소 고정 효소 보호 단백질을 통해 산소로부터 보호받는다. 이 단백질을 생성하지 않는 돌연변이는 질소원이 없는 환경에서 산소에 의해 사멸된다.[41] 호모시트르산 이온은 ''아조토박터''의 질소 고정 과정에서 특정 역할을 한다.[42]
또한 암모니아 및 질산을 이용할 수 있다. 토양과 물속에 널리 분포하며, 중성 부근에서 질소 고정을 수행하므로 산성 환경에서는 생육이 어렵다. 포도당, 과당, 설탕, 에탄올, 아세트산, 푸마르산 등을 이용한다.
4. 1. 질소 고정 과정
아조토박터는 질소 고정을 통해 ATP를 얻는다. 일반적으로 질소 고정에 사용되는 니트로게나아제는 산소가 있으면 불안정해져 활동이 억제되지만, 아조토박터는 원형질막 표면에 산소 호흡계를 결합하여 산소를 소비해 ATP를 생산하고, 산소를 모두 세포막에서 소비하여 세균 내부에 산소가 침입하지 못하게 한다.[67]4. 2. 질소 고정 효소 (니트로게나아제)
질소 고정 효소는 질소 고정에 관여하는 가장 중요한 효소이다. ''아조토박터'' 종은 여러 종류의 질소 고정 효소를 가지고 있다. 기본적인 것은 몰리브덴-철 질소 고정 효소이다.[43] 대체 유형으로는 바나듐이 포함되어 있으며, 몰리브덴 이온에 의존하지 않고[44][45][46] 저온에서 Mo-Fe 질소 고정 효소보다 더 활성이 높다. 따라서 5°C와 같이 낮은 온도에서도 질소를 고정할 수 있으며, 저온 활성은 Mo-Fe 질소 고정 효소보다 10배 더 높다.[47] Mo-Fe 질소 고정 효소의 성숙에 중요한 역할은 소위 P-클러스터가 수행한다.[48] 질소 고정 효소의 합성은 ''nif'' 유전자에 의해 제어된다.[49] 질소 고정은 촉진 단백질 NifA와 플라보단백질 "센서" NifL에 의해 조절되는데, NifL은 산화 환원 반응 의존적 스위칭에 의해 질소 고정 유전자 전사의 활성화를 조절한다.[50] 서로 복합체를 형성하는 두 단백질에 의존하는 이러한 조절 메커니즘은 다른 시스템에서는 흔하지 않다.[51]5. 중요성 및 응용
질소 순환에서 질소 고정은 중요한 역할을 한다. ''아조토박터속''은 식물 호르몬 등 생물학적 활성 물질을 합성하여[52] 식물 성장을 촉진하고,[53][54] 카드뮴, 수은, 납 등 중금속으로부터 토양의 생물학적 복원을 돕는다.[55] 일부 ''아조토박터속''은 2,4,6-트리클로로페놀 같은 염소 함유 방향족 화합물을 생분해하기도 하는데, 이 물질은 과거 살충제, 살균제, 제초제로 쓰였으나 돌연변이 유발 물질 및 발암 물질로 밝혀졌다.[56]
5. 1. 농업적 이용
''아조토박터'' 속 종은 분자 질소를 고정하여 토양 비옥도를 높이고 식물 성장을 촉진하는 능력 때문에 농업,[57] 특히 질소 생물 비료인 아조토박테린에 널리 사용된다.5. 2. 산업적 이용
''아조토박터'' 속 종은 분자 질소를 고정하여 토양 비옥도를 높이고 식물 성장을 촉진하는 능력 때문에 농업, 특히 질소 생물 비료인 아조토박테린에 널리 사용된다.[57] 또한 알긴산 생산에도 사용되며,[58][59][60] 의약품에서 제산제로, 식품 산업에서는 아이스크림, 푸딩, 크림의 첨가물로 사용된다.[61]6. 분류
마르티누스 베이에링크 (1851–1931)는 환경 미생물학의 창시자 중 한 명으로, 1901년에 ''아조토박터속''을 발견했다. 그는 최초의 호기성 질소 고정 세균인 ''Azotobacter chroococcum'' 종을 발견하고 기술했다.[62]
이후 ''아조토박터속''에 속하는 여러 종들이 추가로 발견되었다.
- 1909년 립만은 ''Azotobacter vinelandii''를 기술했다.
- 1910년에는 가 기술되었는데, 이는 베이에링크를 기리기 위해 명명되었다.
- 1949년, 니콜라이 크라실니코프는 종을 확인했다.
- 1981년 톰슨 스커먼에 의해 ''Azotobacter nigricans'' subsp. ''nigricans''와 ''Azotobacter nigricans'' subsp. ''achromogenes''의 두 아종으로 나뉘었다.
- 1981년, 톰슨과 스커먼은 를 기술했다.
- 1991년, 페이지와 시브프라사드는 미호기성이며 공기 내성이 있는 유형을 보고했는데, 이는 나트륨 이온에 의존적이었다.[63]
이전에는 ''아조토박터속''이 Azotobacteraceae 과에 속했지만, 뉴클레오티드 염기서열 16S rRNA 연구를 바탕으로 Pseudomonadaceae과로 옮겨졌다. 2004년 계통 발생 연구에 따르면 ''A. vinelandii''는 세균 ''Pseudomonas aeruginosa''와 동일한 클레이드에 속하는 것으로 밝혀졌다.[64] 2007년에는 ''Azotobacter'', ''Azomonas'', ''Pseudomonas'' 속이 계통 발생학적으로 가까운 관계이며, 동의어일 수 있다는 제안이 있었다.[65]
참조
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논문
Isolation and characterization of Azotobacter and Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere
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Establishment of Azotobacter on plant roots: chemotactic response, development and analysis of root exudates of cotton (''Gossypium hirsutum'' L.) and wheat (''Triticum aestivum'' L.)
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Encystment and Germination in ''Azotobacter vinelandii''
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"''Azotobacter vinelandii'' Aldehyde Dehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment"
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The ''Azotobacter vinelandii'' Response Regulator AlgR Is Essential for Cyst Formation
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Phenolic lipid synthesis by type III polyketide synthases is essential for cyst formation in ''Azotobacter vinelandii''
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