엑스카바타

3. 하위 분류

엑스카바타는 문 또는 상문 레벨의 6개의 주요 하위 그룹으로 분류된다.

엑스카바타가 단일계통군이 아닐 수 있다는 의견이 제시되고 있다.^[11] 계통 발생 분석에서 말라위모나스는 다른 엑스카바타와 같은 계통에 위치하지 않는 경우가 많다.^[12]

엑스카바타는 과거에 다음과 같은 여러 그룹을 포함하는 것으로 생각되었다.

하지만, 현재는 메타모나다, 디스코바, 말라위모나스류로 해체되었다.

과거 분류는 다음과 같다.^[31]

• 메타모나스류 - 대부분 미토콘드리아가 없는 생물로, 동물의 공생체이다.
• * 포르니카타
• ** 디프로모나스류

• ** 레토르타모나스류
• **
• * 파라바살리아
• ** 트리코모나스강 - 트리코모나스류 등.
• **
• **
• **
• **
• **
• * 프레악소스틸라
• ** 옥시모나스류
• ** 트리마스티스
• 말라위모나스
• '''디스코바'''
• * 자코바류 - 다른 대부분의 원생생물과 마찬가지로 관상 크리스타를 가진다.
• ** 자코바
• ** 히스티오나과
• ** 안달루시아
• * 원반 크리스타류 - 미토콘드리아에 원반 모양의 크리스타가 있다.
• ** 헤테로로보사 - 대부분 편모충이 되거나 아메바 모양이 된다.

• ** 유글레나조아 - 중요한 기생충이 있다.

• * 쓰쿠바모나스

3. 1. 디스코바 (Discoba)

3. 2. 메타모나다 (Metamonada)

3. 3. 말라이모나스류 (Malawimonadida)

4. 계통 분류

엑스카바타의 계통 분류는 학계에서 활발하게 연구되고 있으며, 다양한 가설이 존재한다.

2023년, 알 주와리(Caesar al Jewari)와 발도프(Sandra Baldauf)는 186개 분류군에 대한 분자 계통 분석을 통해 새로운 계통수를 제안했다.^[19] 이 연구에서는 메타모나다의 파라바잘리아를 기저 진핵생물로 설정하고, 디스코바와 나머지 진핵생물을 자매 분류군으로 제시했다. 또한, 프리악소스틸라와 내생 공생을 통해 단일 알파프로테오박테리아를 미토콘드리아로 통합한 과정을 강조했다. 이에 따르면, 포르니카타는 파라바잘리아보다 동물과 더 가깝게 연관되어 있다. 이 분석에서 엑스카바타는 매우 측계통군으로 나타나는데, 이는 엑스카바타 내 디스코바의 자매군이 같은 클레이드에 속하지만 아직 엑스카바타의 일부로 간주되지 않기 때문이다.^[19]

Anaeramoeba는 파라바잘리아와 관련이 있지만, 계통수에서 기원이 불분명하여 더 기저에 위치할 가능성도 있다.^[20]

엑스카바타류는 가장 원시적인 진핵생물로 여겨지기도 하고, 다른 진핵생물에 대해 측계통으로 간주되기도 한다. 그러나 이는 긴 가지 유인 효과로 인한 겉보기 현상일 수 있으며, 엑스카바타류가 더 후대에 나타나는 계통 분석 결과도 존재한다. 안키로모나스류는 말라이모나스류와 가까운 관계일 가능성이 제기되지만, 아직 확실하게 밝혀지지 않았다.^[29][30]

4. 1. 진핵생물 내 위치

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! 디스코바

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| 자코바류

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| 쓰쿠바류

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말라위모나스류는 전형적인 굴파기 형태와 일부 분자 계통 발생에서 다른 굴파기 그룹과의 계통 발생적 친연성 때문에 굴파기생물에 속하는 것으로 제안되었다. 그러나 진핵생물 내에서의 위치는 여전히 불분명하다.^[2]

Caesar al Jewari^영어와 Sandra Baldauf^영어는 진핵생물이 델타프로테오박테리아 또는 감마프로테오박테리아의 내공생 사건으로 시작되었을 가능성이 있으며, 이는 메타모나다에서 혐기성 박테리아 효소의 설명되지 않는 존재를 설명한다고 주장한다. 메타모나다 내의 Preaxostyla^la의 자매는 알파프로테오박테리아를 획득한 나머지 진핵생물을 나타낸다. 그들의 시나리오에서 일반적으로 "미토콘드리아 유래 소기관"으로 간주되는 수소체와 미토솜은 미토콘드리아보다 먼저 존재하며, 대신 초기 공생 박테리아에서 파생된다.^[19]

엑스카바타류는 종종 가장 원시적인 진핵생물로 여겨지며, 다른 진핵생물에 대해 측계통으로 여겨지기도 한다. 그러나 이러한 위치는 다른 무미토콘드리아 생물에서 보이는 것과 마찬가지로 긴 가지 유인에 의한 겉보기일 가능성이 있으며, 엑스카바타류가 후생적인 위치에 나타나는 계통 분석도 있다. 안키로모나스류가 말라위모나스류와 근연일 가능성이 있지만, 확정되지 않았다.^[29][30]

4. 2. 2023년 계통 발생 연구

참조

_[1] 논문 Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"
_[2] 논문 Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes
_[3] 논문 The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the 'excavate hypothesis' 1999-12
_[4] 논문 Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota) 2003-11
_[5] 서적 The Ancestor's Tale Houghton Mifflin Harcourt
_[6] 논문 The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.
_[7] 논문 Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists
_[8] 논문 The New Tree of Eukaryotes 2020-01
_[9] 논문 Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes 2018-04-04
_[10] 논문 Progress towards the Tree of Eukaryotes 2019-08-19
_[11] Q Q21090155
_[12] 논문 PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships 2021
_[13] 논문 Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree The Royal Society 2009-12-23
_[14] 논문 Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans
_[15] 논문 A common evolutionary origin for mitochondria and hydrogenosomes 1996-09-03
_[16] 논문 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018-01-19
_[17] 논문 Gene Duplications Trace Mitochondria to the Onset of Eukaryote Complexity. 2021-05-07
_[18] 논문 Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes 2023-03-09
_[19] 논문 An excavate root for the eukaryote tree of life 2023-04-28
_[20] 논문 Anaeramoebae are a divergent lineage of eukaryotes that shed light on the transition from anaerobic mitochondria to hydrogenosomes 2021-12
_[21] 논문 The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the “excavate hypothesis” https://linkinghub.e[...] 1999-12
_[22] 논문 The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. https://www.microbio[...] 2002-03-01
_[23] 논문 Progress towards the Tree of Eukaryotes https://linkinghub.e[...] 2019-08
_[24] 간행물 真核生物の高次分類体系の改訂―Adl et al. (2019)について― https://doi.org/10.1[...] 日本動物分類学会 2020-02-29
_[25] 논문 The mystery of membrane organization: composition, regulation and roles of lipid rafts http://www.nature.co[...] 2017-06
_[26] 논문 Lateral transfer of tetrahymanol-synthesizing genes has allowed multiple diverse eukaryote lineages to independently adapt to environments without oxygen https://doi.org/10.1[...] 2012-02-01
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_[28] 논문 Microbial Eukaryotes that Lack Sterols https://onlinelibrar[...] 2017
_[29] 논문 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group https://academic.oup[...] 2018-02-01
_[30] 논문 Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi https://linkinghub.e[...] 2015-09
_[31] 논문 The Revised Classification of Eukaryotes http://www.paru.cas.[...]
_[32] 논문 http://www.pnas.org/[...]
_[33] 논문 http://mbe.oxfordjou[...]
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_[35] 논문 Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes 2018
_[36] 논문 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018
_[37] 논문 Description of Imasa heleensis, gen. nov., sp. nov. (Imasidae, fam. nov.), a Deep-Branching Marine Malawimonad and Possible Key Taxon in Understanding Early Eukaryotic Evolution 2020-12
_[38] 논문 Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi 2021-12
_[39] 논문 Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa 2013-05-01