오피스토코엘리카우디아
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1. 개요
오피스토코엘리카우디아는 몽골 네메그트 지층에서 발견된 멸종된 용각류 공룡의 한 속이다. 1965년에 발견된 부분적인 골격을 바탕으로, 1977년 폴란드 고생물학자 마리아 막달레나 보르수크-비알리니츠카에 의해 명명되었다. 이 공룡은 특이한 꼬리 척추 구조를 가지고 있으며, 11m에서 13m 정도의 몸길이를 가졌을 것으로 추정된다. 오피스토코엘리카우디아는 티타노사우루스류에 속하며, 알라모사우루스와 밀접한 관련이 있을 수 있다.
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| 오피스토코엘리카우디아 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 오피스토코엘리카우디아속 (Opisthocoelicaudia) |
| 종 | 오피스토코엘리카우디아 스카르진스키 (O. skarzynskii) |
| 학자 | 마리아 막달레나 보르수크-비아위니츠카 |
| 명명 년도 | 1977년 |
| 어원 | '뒤쪽이 오목한 꼬리' 라는 의미 |
| 추정 길이 | 11.4–13m |
| 생물학적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 용각아목 (Sauropodomorpha) |
| 하목 | 용각하목 (Sauropoda) |
| 미분류 (소목) | 티타노사우루스류 (Titanosauria) |
| 과 | 살타사우루스과 (Saltasauridae) |
| 아과 | 오피스토코엘리카우디아아과 |
| 시간 척도 | |
| 시대 | 백악기 후기 |
| 생존 시기 | 7000만년 전 |
2. 발견 및 표본
모식 표본(표본 번호 ZPAL MgD-I/48)은 두개골과 경추를 제외하고 거의 완전한 골격이다. 이 화석은 몽골 남부 옴노고비 아이막에 있는 ''Altan Ula IV''에서 발견되었으며, 네메그트 분지에서 가장 새로운 시대에 속하는 네메그트 지층에 해당한다. 표본은 노령 개체의 것으로, 발견 당시 척추뼈는 대체로 연결된 상태였다. 흉추 8개, 천추 6개, 미추 34개로 구성되어 있었으며, 경추와 흉추 전환 영역으로 추정되는 3개의 분리된 척추뼈도 발견되었다. 이 화석들은 원래 위치에서 약간 벗어난 상태였다.[8]
1977년 폴란드 고생물학자 마리아 막달레나 보르수크-비알리니츠카는 모식 표본 골격에 대한 포괄적인 설명을 발표하고 ''오피스토코엘리카우디아 스카르진스키''라는 새로운 속과 종으로 명명했다. 속명은 "뒤쪽 공동 꼬리"를 의미하며, 꼬리 척추의 특이한 형태에서 유래했다. 종명 ''skarzynskii''는 골격 준비자인 보이치에흐 스카르진스키에게 헌정되었다.[8]
보르수크-비알리니츠카는 모식 표본 외에도 같은 장소에서 발견된 어린 개체의 어깨뼈와 까마귀뼈 (ZPAL MgD-I/25c)를 기술했다. 이 뼈들은 서로 융합되지 않은 상태였다.[8] 2003년 필립 커리 등은 단편적인 꼬리 표본 (MPD 100/406)도 오피스토코엘리카우디아의 것이라고 언급했다. 네메그트 주변에서는 티타노사우루스류 네메그토사우루스의 두개골도 발견되었다.[12]
현재 이 표본들은 울란바토르에 있는 몽골 과학 아카데미 지질학 연구소에 소장되어 있다.[18]
2. 1. 발견 경위
1965년 6월 10일부터 23일까지, 조피아 키엘란-야보로프스카가 이끈 폴란드-몽골 고생물학 공동 탐사대가 기준 표본을 발견했다. 1963년부터 1971년까지 진행된 탐사 중 가장 큰 규모였던 이 탐사에는 21명의 대원과 추가로 고용된 몽골인 노동자들이 참여했다. 발견 장소는 몽골 남부 옴노고비주의 알탄 울 지역으로, 네메그트 지층에 속하는 퇴적물이 드러난 곳이다. 네메그트 분지의 세 지질 형성 중 가장 젊은 지층이다. 1965년 탐사에서 ''오피스토코엘리카우디아'' 외에도 타르보사우루스의 여러 골격, 데이노케이루스, 네메그토사우루스, 호말로케팔레의 기준 표본 등 중요한 공룡 화석들이 발견되었다.탐사대 지질학자 리샤르트 그라진스키는 탐사 5일째에 잘 보존된 뼈 결핵을 발견했고, 이튿날 발굴을 통해 머리와 목만 없는 거의 완전한 골격이 드러났다. 이 표본은 현재까지 이 공룡의 가장 완전한 발견물로 남아있다. 거친 지형 때문에 화석을 포함한 돌덩어리를 휘발유 드럼으로 만든 임시 금속 썰매로 약 580미터 이동해야 했고, 매우 단단한 사암층에 묻혀 있어 일부 덩어리는 무게가 1톤이 넘었다. 7월 9일, 골격을 달란자드가드로 운송하기 위해 35개의 상자에 포장했으며, 상자 전체 무게는 약 12톤이었다.
기준 표본은 노령의 개체에 속했으며, 등 위에 누워 있는 상태로 발견되었다는 점에서 특이했다. 대부분의 척추는 연결된 상태로 8개의 등뼈, 6개의 엉치뼈, 34개의 꼬리뼈를 형성했다. 3개의 분리된 척추뼈는 등과 목 사이의 전환 영역에 속할 수 있다. 골격의 나머지 부분은 원래 위치에서 약간 벗어나 있었고, 골반과 허벅지 뼈에는 포식자가 먹은 흔적이 남아 있었다. 머리와 목이 없는 것으로 보아 육식동물이 가져갔을 수 있다. 유해의 완전성은 개체가 발견 장소 근처에서 사망했음을 나타내며, 홍수로 인해 짧은 거리를 이동한 후 퇴적물에 덮였을 가능성이 있다.
1977년, 폴란드 고생물학자 마리아 막달레나 보르수크-비알리니츠카는 골격에 대한 포괄적인 설명을 발표하고 ''오피스토코엘리카우디아 스카르진스키''라는 새로운 속과 종으로 명명했다. 속명은 "뒤쪽 공동 꼬리"를 의미하며, 꼬리 척추의 특이한 후복강 상태를 나타낸다. 그리스어 ὄπισθενgrc (opisthen, 뒤에), κοῖλοςgrc (koilos, 속이 빈), 라틴어 caudala (꼬리)에서 유래했다.[1] 종명은 기준 표본을 준비한 보이치에흐 스카르진스키를 기리기 위해 붙여졌다. ''오피스토코엘리카우디아''는 유헬로푸스, 마멘키사우루스에 이어 아시아에서 후두골격으로 알려진 세 번째 용각류였다. 발견 이후 기준 골격은 바르샤바 고생물학 연구소에 보관되었다가, 현재는 몽골 과학 아카데미의 울란바토르 지질 연구소에 보관되어 있다(카탈로그 번호 MPC-D100/404). 보르수크-비알리니츠카는 기준 표본 외에도 같은 지역에서 발견된 어린 개체의 어깨뼈와 부리돌기 (ZPAL MgD-I/25c)를 묘사했다.
2017년까지 네메그트 지층 내 총 32개 지역에서 용각류 화석이 회수되었으며, 이들은 ''오피스토코엘리카우디아'' 또는 네메그토사우루스에 속할 수 있다. 네메그트 지역의 최소 두 개의 발견물, 즉 조각난 꼬리 (MPD 100/406)와 한 쌍의 발톱은 ''오피스토코엘리카우디아''의 특징을 보이며 후자에 속할 수 있다. 필립 커리가 이끄는 현장 팀은 2006년과 2008년에 ''오피스토코엘리카우디아'' 기준 표본 채석장을 재발견하려 시도했고, 2009년에 성공했다. 채석장은 바람에 날린 모래로 채워져 있었지만, 네메그트 지층의 하부 부분에 속하는 것으로 확인되었다.
2. 2. 표본의 특징
조피아 키엘란-야보로프스카가 이끈 폴란드-몽골 고생물학 공동 탐사대가 1965년에 기준 표본을 발견했다. 발견 장소는 몽골 남부 옴노고비주의 ''알탄 울'' 지역으로, 네메그트 지층에 속한다.탐사대의 지질학자 리샤르트 그라진스키가 잘 보존된 뼈의 결핵을 발견했고, 발굴 결과 머리와 목만 없는 거의 완전한 골격이 드러났다. 이 표본은 현재까지 이 공룡에 대한 가장 완전한 발견물이다. 화석 운반을 위해 휘발유 드럼으로 만든 임시 금속 썰매를 사용했고, 골격은 매우 단단한 사암층에 묻혀 있어 일부 덩어리의 무게는 1톤이 넘었다. 골격은 달란자드가드로 운송하기 위해 35개의 상자에 포장되었으며, 상자 전체의 무게는 약 12톤이었다.
기준 표본은 노령의 개체에 속했으며, 등 위에 누워 있는 상태로 발견되었다. 이는 네메그트 지층의 다른 거의 완전한 공룡 골격이 보통 옆으로 누워 있는 상태로 발견되는 것과는 대조적이다. 이 표본은 강에 의해 퇴적된 사교층리 사암에 싸여 발견되었다. 발견된 척추 대부분은 여전히 연결되어 있었고, 골격의 나머지 부분은 원래의 해부학적 위치에서 약간 벗어났다. 골격, 특히 골반과 허벅지 뼈에서 포식자가 사체를 먹었음을 보여주는 물린 자국이 확인되었다. 머리와 목이 없어진 것으로 보아 육식동물이 이 신체 부위를 가져갔을 수 있다. 유해의 완전성은 개체가 발견 장소 근처에서 사망했음을 나타낸다. 홍수 사건으로 인해 사체가 짧은 거리를 이동하고 이후 부드러운 조직이 완전히 부패하기도 전에 퇴적물에 덮였을 수 있다.
1977년, 폴란드 고생물학자 마리아 막달레나 보르수크-비알리니츠카는 골격에 대한 포괄적인 설명을 발표하고 ''오피스토코엘리카우디아 스카르진스키''를 새로운 속과 종으로 명명했다. 속명은 "뒤쪽 공동 꼬리"를 의미하며, 꼬리 척추의 특이한 후복강 상태를 암시한다. 종명은 기준 표본을 준비한 사람인 보이치에흐 스카르진스키를 기리고 있다.
발견 이후 기준 골격은 바르샤바에 있는 고생물학 연구소의 컬렉션에 포함되었지만, 나중에 원산지로 반환되어 현재 카탈로그 번호 MPC-D100/404로 몽골 과학 아카데미의 울란바토르에 있는 지질 연구소에 보관되어 있다. 기준 표본 외에도 보르수크-비알리니츠카는 같은 지역에서 어깨뼈와 부리돌기 (ZPAL MgD-I/25c)를 묘사했다. 이 뼈들은 아직 서로 융합되지 않아 어린 개체임을 나타냈다.
모식 표본 (표본 번호 ZPAL MgD-I/48)은 두개골과 경추를 제외하고 거의 완전한 골격이다. 이 화석은 몽골 남부 옴노고비 아이막에 있는 ''Altan Ula IV''에서 발견되었다. 이 장소는 네메그트 분지에 있는 3개의 지층 중 가장 새로운 시대에 속하는 네메그트 지층에 속한다. 표본은 노령 개체의 것이었다. 발견 당시 척추뼈는 대체로 연결된 상태였으며, 흉추 8개, 천추 6개, 미추 34개로 구성되어 있었다. 한 줄의 척추뼈에서 분리된 3개의 척추뼈가 발견되었는데, 이는 경추와 흉추의 전환 영역에 있는 것으로 보인다. 이들 화석은 시체의 원래 해부학적 위치에서 약간 벗어난 상태였다.[8]
모식 표본과 함께 Borsuk-Białynicka는 같은 장소에서 발견된 어깨뼈와 까마귀뼈 (ZPAL MgD-I/25c)를 기술하고 있다. 이 뼈들은 서로 융합되지 않아 어린 개체의 것으로 보인다.[8] 2003년 필립 커리 등은 단편적인 꼬리 표본 (MPD 100/406)에 대해서도 오피스토코엘리카우디아의 것이라고 언급했다.[12]
모식 표본은 1965년 폴란드-몽골 공동 조사에서 지질학자 Riszard Gradzinski에 의해 발견되었다. 기복이 심한 지형에서 표본을 반출하는 데에는 다양한 기술적 문제가 발생했다. 화석은 매우 단단한 사암에 묻혀 있었고, 트럭을 사용할 수 없는 장소였기 때문에 뼈를 포함한 큰 바위 덩어리를 580m나 썰매로 이동해야 했다. 이 덩어리들은 총 12톤에 달했다. 덩어리 중 상당수는 무게가 1톤을 넘었다.[16] 현재 이 표본들은 울란바토르에 있는 몽골 과학 아카데미 지질학 연구소에 소장되어 있다.[18]
모식종 ''Opisthocoelicaudia skarzynskii''는 1977년 폴란드 고생물학자 Maria Magdalena Borsuk-Białynicka에 의해 명명되고 기술되었다. 속명은 고대 그리스어로 "뒤"를 의미하는 οπισθή (''opisthe'')와 "공동"을 의미하는 κοιλος (''koilos''), 라틴어로 "꼬리"를 의미하는 ''cauda''에서 파생되었으며, 독특한 꼬리 척추의 상태에서 유래되었고, 종소명 ''skarzynskii''는 골격 준비자인 Wojciech Skarżyński에게 헌정되었다.[8]
2. 3. 추가 표본
1965년 6월 10일부터 23일까지 폴란드 고생물학자 조피아 키엘란-야보로프스카가 이끈 폴란드-몽골 고생물학 공동 탐사 중에 기준 표본이 발견되었다. 1977년, 폴란드 고생물학자 마리아 막달레나 보르수크-비알리니츠카는 모식 표본 골격에 대한 포괄적인 설명을 발표하고 ''오피스토코엘리카우디아 스카르진스키''를 새로운 속과 종으로 명명했다.모식 표본 (표본 번호 ZPAL MgD-I/48)은 두개골과 경추를 제외하고 거의 완전한 골격이다. 이 화석은 몽골 남부 옴노고비 아이막에 있는 ''Altan Ula IV''에서 발견되었다. 이 장소는 네메그트 분지에 있는 3개의 지층 중 가장 새로운 시대에 속하는 네메그트 지층 (en)에 속한다.[16] 표본은 노령 개체의 것이었다. 발견 당시 척추뼈는 대체로 연결된 상태였으며, 흉추 8개, 천추 6개, 미추 34개로 구성되어 있었다. 한 줄의 척추뼈에서 분리된 3개의 척추뼈가 발견되었는데, 이는 경추와 흉추의 전환 영역에 있는 것으로 보인다. 이들 화석은 시체의 원래 해부학적 위치에서 약간 벗어난 상태였다.[8]
모식 표본과 함께 보르수크-비알리니츠카는 같은 장소에서 발견된 어깨뼈와 까마귀뼈 (ZPAL MgD-I/25c)를 기술하고 있다. 이 뼈들은 서로 융합되지 않아 어린 개체의 것으로 보인다.[8] 2003년 필립 컬리 (en) 등은 단편적인 꼬리 표본 (MPD 100/406)에 대해서도 오피스토코엘리카우디아의 것이라고 언급했다. 이 꼬리 화석이 발견된 네메그트 주변에서는 티타노사우루스류의 네메그토사우루스의 두개골도 발견되었다.[12]
모식 표본은 1965년 폴란드-몽골 공동 조사에서 지질학자 리샤르트 그라진스키에 의해 발견되었다. 화석은 매우 단단한 사암에 묻혀 있었고, 트럭을 사용할 수 없는 장소였기 때문에 뼈를 포함한 큰 바위 덩어리를 580m나 썰매로 이동해야 했다. 이 덩어리들은 총 12ton에 달했다. 7월 9일, 화석은 35개의 덩어리로 나뉘어 달란자드가드로 보내졌다. 덩어리 중 상당수는 1ton을 넘었다.[16] 현재 이 표본들은 울란바토르에 있는 몽골 과학 아카데미 (en) 지질학 연구소에 소장되어 있다.[18]
3. 특징
오피스토코엘리카우디아는 다른 용각류와 마찬가지로 긴 목, 작은 머리, 네 개의 기둥 모양 다리와 통 모양의 몸통, 그리고 긴 꼬리를 가졌다.
경부 인대의 재구성에 따르면, 오피스토코엘리카우디아는 대략 5m의 중간 길이의 목을 가지고 있었다. 그레고리 폴은 2019년에 척추의 알려진 부분이 실제로는 첫 번째 경추(목 척추)를 포함하며, 티타노사우루스에 전형적인 10개의 등뼈만 남는다고 주장했다.[3]
다른 티타노사우루스처럼, 등은 부속 척추 관절 (hyposphene-hypantrum articulations)이 없어서 상당히 유연했고, 골반 부위는 여섯 번째 천골(엉덩이뼈)로 강화되었다. 꼬리 앞쪽 척추는 후요형이었는데, 이는 앞쪽 면은 볼록하고 뒤쪽 면은 오목하여 구상 관절을 형성한다는 것을 의미한다. 이러한 후요형 꼬리 척추는 ''오피스토코엘리카우디아''에게 이름을 부여하고 이 속을 다른 모든 티타노사우루스와 구별하는 데 기여한다. 다른 티타노사우루스는 일반적으로 앞쪽 면이 오목하고 뒤쪽 면이 볼록한 강한 전요형 앞쪽 꼬리 척추를 특징으로 했다.
등뼈에서는 두 개의 분지된 가시 돌기를 보여 척추 꼭대기를 따라 두 줄의 뼈 돌기가 형성되는 또 다른 독특한 특징이 발견된다. 티타노사우루스에서는 독특하지만, 이 특징은 ''디플로도쿠스''와 ''유헬로푸스''를 포함한 여러 다른 관련 없는 용각류에서 발견되며, 여기서 독립적으로 진화했다.
다른 티타노사우루스의 엉덩이처럼, 좌골은 비교적 짧아 치골 길이의 3분의 2에 불과했다. 왼쪽과 오른쪽의 좌골뿐만 아니라 왼쪽과 오른쪽의 치골도 대부분의 길이에서 서로 골화되어, 다른 용각류에서 일반적으로 이 뼈 사이에 존재하는 간격을 닫았다.
골편(피부에서 형성된 뼈 판)은 적어도 10개의 티타노사우루스 속에서 발견되었다. 거의 완전한 ''오피스토코엘리카우디아'' 골격에서 골편이 없다는 것은 이 속에 골편이 없었음을 나타낼 수 있다. 그러나, 밀접하게 관련된 ''알라모사우루스''는 발견된 지 거의 한 세기 후에 골편을 가지고 있는 것으로 밝혀졌고, 여러 다른 밀접하게 관련된 티타노사우루스에서도 발견되어, ''오피스토코엘리카우디아''도 골편을 가지고 있을 가능성이 제기되었다.
3. 1. 크기 및 체형
다른 용각류와 마찬가지로, ''오피스토코엘리카우디아''는 긴 목에 작은 머리, 네 개의 기둥 모양 사지에 통 모양의 몸통, 그리고 긴 꼬리를 가지고 있었다. 용각류 중에서는 비교적 작은 편이었다. 모식 표본은 머리에서 꼬리 끝까지 11.4m에서 13m로 추정되었다. 몸무게는 각기 다른 연구에서 8.4ton, 10.5ton, 22ton, 13ton 그리고 25.4ton[2]로 추정되었다.
두개골과 목은 보존되지 않았지만, 경부 인대의 재구성은 대략 5m의 중간 길이의 목을 가지고 있었음을 나타낸다. 다른 티타노사우루스처럼, 등은 부속 척추 관절 (hyposphene-hypantrum articulations)이 없어서 상당히 유연했고, 골반 부위는 여섯 번째 천골(엉덩이 뼈)로 강화되었다. 꼬리의 앞쪽 척추는 후요형이었는데, 이는 앞쪽 면은 볼록하고 뒤쪽 면은 오목하여 구상 관절을 형성한다는 것을 의미한다. 이러한 후요형 꼬리 척추는 ''오피스토코엘리카우디아''에게 이름을 부여하고 이 속을 다른 모든 티타노사우루스와 구별하는 데 기여한다. 다른 티타노사우루스는 일반적으로 앞쪽 면이 오목하고 뒤쪽 면이 볼록한 강한 전요형 앞쪽 꼬리 척추를 특징으로 했다. 또 다른 독특한 특징은 등뼈에서 발견되는데, 이는 두 개의 분지된 가시 돌기를 보여 척추 꼭대기를 따라 두 줄의 뼈 돌기를 형성한다. 티타노사우루스에서는 독특하지만, 이 특징은 ''디플로도쿠스''와 ''유헬로푸스''를 포함한 여러 다른 관련 없는 용각류에서 발견되며, 여기서 독립적으로 진화했다.
다른 티타노사우루스의 엉덩이처럼, 좌골은 비교적 짧아 치골 길이의 3분의 2에 불과했다. 왼쪽과 오른쪽의 좌골뿐만 아니라 왼쪽과 오른쪽의 치골도 대부분의 길이에서 서로 골화되어, 다른 용각류에서 일반적으로 이 뼈 사이에 존재하는 간격을 닫았다. 사지는 다른 티타노사우루스에서 볼 수 있듯이 비례적으로 짧았다. 앞다리는 거의 완전한 표본에서 높이가 1.87m였고, 재구성된 뒷다리 높이 2.46m의 약 3분의 2였다. 다른 티타노사우루스처럼, 사지는 몸 아래에 수직으로 서 있기보다는 약간 바깥쪽으로 퍼져 있었고, 앞다리는 다른 용각류에 비해 더 유연하고 움직일 수 있었다.
손은 수직으로 배치되어 반원을 이루는 5개의 중수골로만 구성되었다. 다른 티타노사우루스처럼 손목뼈가 없었다. 손가락뼈와 발톱도 완전히 부재했다. 다른 티타노사우루스에서는 이러한 뼈가 여전히 존재했지만 크기가 매우 흔적 기관으로 감소했다. 발에서는, 거골은 다른 티타노사우루스처럼 강하게 감소했고, 종골은 아마도 ''오피스토코엘리카우디아''에서는 완전히 부재했을 것이다. 손과 대조적으로, 발은 잘 발달된 발가락과 발톱을 보였다. 발가락뼈 공식은 가장 안쪽 발가락부터 시작하여 발가락뼈의 수를 나타내며, 2-2-2-1-0이다. 티타노사우루스의 발 골격은 드물게 발견되며, ''오피스토코엘리카우디아'' 외에 완전히 보존된 예는 ''에파크토사우루스''와 이름 없는 라 인베르나다 티타노사우루스에서만 알려져 있으며, 이들의 발가락뼈 공식은 각각 2-2-3-2-0과 2-2-2-2-0이다. 이 세 티타노사우루스 중에서 ''오피스토코엘리카우디아''가 가장 파생된 모습을 보였으며 발가락뼈가 가장 적었으며, 이는 티타노사우루스 진화 동안 발가락뼈 개수의 점진적인 감소를 나타낸다. 첫 번째 발가락의 발톱은 다른 용각류처럼 두 번째 발가락의 발톱보다 크지 않았지만, 크기가 거의 같았다.
골편(피부에서 형성된 뼈 판)은 적어도 10개의 티타노사우루스 속에서 발견되었다. 거의 완전한 ''오피스토코엘리카우디아'' 골격에서 골편이 없다는 것은 이 속에는 골편이 없음을 나타낼 수 있다. 그러나, 밀접하게 관련된 ''알라모사우루스''는 발견된 지 거의 한 세기 후에 골편을 가지고 있는 것으로 밝혀졌고, 여러 다른 밀접하게 관련된 티타노사우루스에서도 발견되어, ''오피스토코엘리카우디아''도 골편을 가지고 있을 가능성이 제기되었다.
3. 2. 척추
경부 인대의 재구성에 따르면, 오피스토코엘리카우디아는 대략 5m의 중간 길이의 목을 가지고 있었다. 1977년 보르숙-비알리니츠카(Borsuk-Białynicka)는 11개의 등뼈가 있다고 언급했지만, 2019년 그레고리 폴은 척추의 알려진 부분이 실제로는 첫 번째 경추(목 척추)를 포함하며, 티타노사우루스에 전형적인 10개의 등뼈만 남는다고 주장했다.[3]다른 티타노사우루스처럼, 등은 부속 척추 관절 (hyposphene-hypantrum articulations)이 없어서 상당히 유연했고, 골반 부위는 여섯 번째 천골(엉덩이뼈)로 강화되었다. 꼬리 앞쪽 척추는 후요형이었는데, 이는 앞쪽 면은 볼록하고 뒤쪽 면은 오목하여 구상 관절을 형성한다는 것을 의미한다. 이러한 후요형 꼬리 척추는 ''오피스토코엘리카우디아''에게 이름을 부여하고 이 속을 다른 모든 티타노사우루스와 구별하는 데 기여한다. 다른 티타노사우루스는 일반적으로 앞쪽 면이 오목하고 뒤쪽 면이 볼록한 강한 전요형 앞쪽 꼬리 척추를 특징으로 했다.
또 다른 독특한 특징은 등뼈에서 발견되는데, 이는 두 개의 분지된 가시 돌기를 보여 척추 꼭대기를 따라 두 줄의 뼈 돌기를 형성한다. 티타노사우루스에서는 독특하지만, 이 특징은 ''디플로도쿠스''와 ''유헬로푸스''를 포함한 여러 다른 관련 없는 용각류에서 발견되며, 여기서 독립적으로 진화했다.
3. 3. 골반 및 사지
골반은 장골, 좌골, 치골이라는 세 개의 뼈로 구성된다. 다른 티타노사우루스류처럼 좌골은 비교적 짧아 치골 길이의 3분의 2에 불과했다. 좌골과 치골은 모두 전장의 대부분에 걸쳐 골화되어 있어, 다른 용각류에서 일반적으로 이 뼈들 사이에 존재하는 틈새(thyroid fenestra)가 닫혀 있다는 점이 ''오피스토코엘리카우디아''의 특징이다.
다리는 다른 티타노사우루스에서 볼 수 있듯이 비례적으로 짧았다. 거의 완전한 표본에서 앞다리의 높이는 1.87m였고, 재구성된 뒷다리 높이는 2.46m로 앞다리는 뒷다리의 약 3분의 2였다. 다른 티타노사우루스처럼, 사지는 몸 아래에 수직으로 서 있기보다는 약간 바깥쪽으로 퍼져 있었고, 앞다리는 다른 용각류에 비해 더 유연하고 움직일 수 있었다.
손은 수직으로 배치되어 반원을 이루는 5개의 중수골로만 구성되었다. 다른 티타노사우루스처럼 손목뼈는 없었다. 손가락뼈와 발톱도 완전히 없었다. 다른 티타노사우루스에서는 이러한 뼈가 여전히 존재했지만 크기가 매우 흔적 기관으로 감소했다. 발에서는 거골이 다른 티타노사우루스처럼 강하게 감소했고, 종골은 아마도 ''오피스토코엘리카우디아''에서는 완전히 없었을 것이다. 손과 대조적으로, 발은 잘 발달된 발가락과 발톱을 보였다. 발가락뼈 공식은 가장 안쪽 발가락부터 시작하여 발가락뼈의 수(발가락 뼈)를 나타내며, 2-2-2-1-0이다. 티타노사우루스의 발 골격은 드물게 발견되며, ''오피스토코엘리카우디아'' 외에 완전히 보존된 예는 ''에파크토사우루스''와 이름 없는 라 인베르나다 티타노사우루스에서만 알려져 있다. 이들의 발가락뼈 공식은 각각 2-2-3-2-0과 2-2-2-2-0이다. 이 세 티타노사우루스 중에서 ''오피스토코엘리카우디아''가 가장 파생된 모습을 보였으며 발가락뼈가 가장 적었으며, 이는 티타노사우루스 진화 동안 발가락뼈 개수의 점진적인 감소를 나타낸다. 첫 번째 발가락의 발톱은 다른 용각류처럼 두 번째 발가락의 발톱보다 크지 않고, 크기가 거의 같았다.
3. 4. 손과 발
오피스토코엘리카우디아의 손은 수직으로 배치되어 반원을 이루는 5개의 중수골로만 구성되었다. 다른 티타노사우루스처럼 손목뼈가 없었다. 손가락뼈와 발톱도 완전히 없었다. 다른 티타노사우루스에서는 이러한 뼈가 여전히 존재했지만 크기가 매우 흔적 기관으로 감소했다. 발에서는 거골은 다른 티타노사우루스처럼 강하게 감소했고, 종골은 아마도 ''오피스토코엘리카우디아''에서는 완전히 없었을 것이다. 손과 대조적으로, 발은 잘 발달된 발가락과 발톱을 보였다. 발가락뼈 공식은 가장 안쪽 발가락부터 시작하여 발가락뼈의 수를 나타내며, 2-2-2-1-0이다. 티타노사우루스의 발 골격은 드물게 발견되며, ''오피스토코엘리카우디아'' 외에 완전히 보존된 예는 ''에파크토사우루스''와 이름 없는 라 인베르나다 티타노사우루스에서만 알려져 있으며, 이들의 발가락뼈 공식은 각각 2-2-3-2-0과 2-2-2-2-0이다. 이 세 티타노사우루스 중에서 ''오피스토코엘리카우디아''가 가장 파생된 모습을 보였으며 발가락뼈가 가장 적었으며, 이는 티타노사우루스 진화 동안 발가락뼈 개수의 점진적인 감소를 나타낸다. 첫 번째 발가락의 발톱은 다른 용각류처럼 두 번째 발가락의 발톱보다 크지 않았지만, 크기가 거의 같았다.3. 5. 피골(피부 갑옷)
골편(피부에서 형성된 뼈 판)은 적어도 10개의 티타노사우루스 속에서 발견되었다. 거의 완전한 ''오피스토코엘리카우디아'' 골격에서 골편이 없다는 것은 이 속에 골편이 없었음을 나타낼 수 있다. 그러나, 밀접하게 관련된 ''알라모사우루스''는 발견된 지 거의 한 세기 후에 골편을 가지고 있는 것으로 밝혀졌고, 여러 다른 밀접하게 관련된 티타노사우루스에서도 발견되어, ''오피스토코엘리카우디아''도 골편을 가지고 있을 가능성이 제기되었다.현재까지 40개 이상의 티타노사우루스류 속이 알려져 있으며, 그 중 10개의 속에서 피골(en), 즉 몸통을 덮는 골질의 판이 발견되었다. 오피스토코엘리카우디아에서는 거의 완전한 골격에서도 피골이 결여되어 있으며, 이 속에 피골이 없었던 것으로 보인다. 티타노사우루스류에서는 아마 피골이 여러 번 독립적으로 진화한 것으로 보인다.[13]
4. 분류
오피스토코엘리카우디아는 처음에 카마라사우루스과로 분류되었으나, 이후 여러 차례 분류가 변경되었다. 등뼈의 갈라진 신경 가시와 같은 골격의 특징을 바탕으로 카마라사우루스, 유헬로푸스와 함께 카마라사우루스과에 속하는 것으로 여겨졌다. 이후 유헬로포디나이 아과, 카마라사우루스아과 등으로 분류가 변경되기도 했다.
현재는 리토스트로티아에 속하며, 알라모사우루스, 네우켄사우루스, 로카사우루스, 살타사우루스 등과 함께 살타사우루스과를 형성하는 것으로 알려져 있다. 이들 간의 관계는 아직 논쟁 중이며, 오피스토코엘리카우디아가 알라모사우루스와 가장 가까운 관계이며 오피스토코엘리카우디이나이라는 단계통군을 형성한다는 주장과, 오피스토코엘리카우디이나이가 측계통군이라는 주장이 대립하고 있다. 또한, 알라모사우루스가 살타사우루스과 외부의 펠레그리니사우루스와 더 가깝다는 주장도 제기되었다.
칼보와 그의 동료들(2007)은 단일 계통 오피스토코엘리카우디이나이를 제시했고, 나바로 외(2022)는 오피스토코엘리카우디아가 네메그토사우루스와 함께 오피스토코엘리카우디이나이에 속한다고 보았다.[4]
4. 1. 분류 역사
원래 ''오피스토코엘리카우디아''는 카마라사우루스과에 속하는 종으로 분류되었으며, 여기에는 카마라사우루스와 유헬로푸스가 포함되었다. 이러한 분류는 등뼈의 갈라진 신경 가시와 같은 골격의 몇 가지 공통된 특징을 기반으로 했다. 1977년, 보르숙-비아우니카는 ''오피스토코엘리카우디아''가 ''카마라사우루스''보다 ''유헬로푸스''에 더 가깝다고 여겨 유헬로포디나이 아과에 배치했다. 1981년 월터 콤스와 랄프 몰나의 연구에서는 ''오피스토코엘리카우디아''를 카마라사우루스아과에 속하는 종으로 간주하여 ''카마라사우루스''와 가까운 친척으로 보았다. 그러나 오늘날에는 ''유헬로푸스''와 ''오피스토코엘리카우디아'' 모두 카마라사우루스과 밖으로 분류된다.1993년, 레오나르도 살가도와 로돌포 코리아는 ''오피스토코엘리카우디아''가 티타노사우루스과에 속한다고 주장했다. 하지만 티타노사우루스과라는 명칭은 현재 많은 과학자들에 의해 무효로 간주되며, 대신 리토스트로티아라는 이름이 사용된다.
리토스트로티아 내에서 ''오피스토코엘리카우디아''는 알라모사우루스, 네우켄사우루스, 로카사우루스, 살타사우루스와 밀접하게 관련되어 있으며, 이들은 함께 살타사우루스과를 형성한다. 이들 속의 상호 관계는 논쟁의 대상이다. 많은 과학자들은 ''오피스토코엘리카우디아''가 ''알라모사우루스''와 가장 가까운 관계이며, 두 속이 단계통군인 오피스토코엘리카우디이나이를 형성한다고 본다. 그러나 다른 과학자들은 오피스토코엘리카우디이나이가 측계통군이라고 결론 내렸다.
2004년 업처치와 그의 동료들은 ''알라모사우루스''가 살타사우루스과 밖, 펠레그리니사우루스의 가까운 친척으로 배치되어야 하며, ''오피스토코엘리카우디아''와는 관련이 없다고 주장했다.
칼보와 그의 동료들(2007)의 연구에 기반한 분기도에서는 단일 계통 오피스토코엘리카우디이나이를 보여준다. 나바로 외(2022)에 따른 분기도에서는 ''오피스토코엘리카우디아''의 위치를 다르게 나타낸다.[4]
(분기도는 위키텍스트로 표현하기 어려워 생략)
4. 2. 계통 관계
Opisthocoelicaudia영어는 원래 카마라사우루스과(Camarasauridae)에 속하는 종으로 분류되었으며, 여기에는 카마라사우루스(Camarasaurus)와 Euhelopus영어가 포함되었다. 이러한 분류는 골격의 몇 가지 공유된 특징, 가장 중요한 것은 등뼈의 갈라진 신경 가시를 기반으로 했다. 1977년, 보르숙-비아우니카는 Opisthocoelicaudia영어가 카마라사우루스보다 Euhelopus영어에 더 가깝다고 여겼으며, 이를 유헬로포디나이(Euhelopodinae) 아과에 배치했다. 반면에, 1981년 월터 콤스와 랄프 몰나(Ralph Molnar)의 연구에서는 이를 카마라사우루스아과(Camarasaurinae)에 속하는 종으로 간주하여 카마라사우루스의 가까운 친척으로 보았다. 오늘날, Euhelopus영어와 Opisthocoelicaudia영어 모두 카마라사우루스과 밖으로 분류된다. 1993년, 레오나르도 살가도와 로돌포 코리아(Rodolfo Coria)는 Opisthocoelicaudia영어가 티타노사우루스를 대표한다는 것을 보여주고, 이를 티타노사우루스과(Titanosauridae)에 분류했다. 티타노사우루스과라는 명칭은 현재 많은 과학자들에 의해 무효로 간주되며, 대신, 리토스트로티아(Lithostrotia)라는 이름이 종종 동의어로 사용된다.리토스트로티아 내에서, Opisthocoelicaudia영어는 Alamosaurus영어, 네우켄사우루스(Neuquensaurus), 로카사우루스(Rocasaurus), 살타사우루스(Saltasaurus) 속과 밀접한 관련이 있으며, 이들은 함께 살타사우루스과(Saltasauridae)를 형성한다. 이들 속의 상호 관계는 논쟁의 대상이다. 많은 과학자들은 Opisthocoelicaudia영어가 Alamosaurus영어와 가장 밀접한 관련이 있으며, 두 속이 단계통군인 오피스토코엘리카우디이나이(Opisthocoelicaudiinae)를 형성한다고 여겼다. 다른 과학자들은 오피스토코엘리카우디이나이가 측계통군(자연적인 집단을 형성하지 않음)이라고 결론지었다. 대부분의 다른 연구와는 달리, 2004년 업처치와 그의 동료들은 Alamosaurus영어가 살타사우루스과 밖, 펠레그리니사우루스(Pellegrinisaurus)의 가까운 친척으로 배치되어야 하며, 따라서 Opisthocoelicaudia영어와 전혀 관련이 없다고 주장했다.
다음은 칼보와 그의 동료들(2007)에 기반한 분기도(cladogram)로, 단일 계통 오피스토코엘리카우디이나이를 보여준다:
4. 3. 네메그토사우루스와의 관계
원래 ''오피스토코엘리카우디아''는 카마라사우루스과(Camarasauridae)로 분류되어 카마라사우루스와 에우헬로푸스를 포함했다. 이 분류는 등뼈의 갈라진 신경 가시와 같은 골격의 몇 가지 공유된 특징을 기반으로 했다. 1977년 보르숙-비아우니카는 ''오피스토코엘리카우디아''가 ''카마라사우루스''보다 ''에우헬로푸스''에 더 가깝다고 여겨 에우헬로포디나이(Euhelopodinae) 아과에 배치했다. 1981년 월터 콤스와 랄프 몰나(Ralph Molnar)는 카마라사우루스아과(Camarasaurinae)로 분류하여 ''카마라사우루스''의 가까운 친척으로 보았다. 오늘날 ''에우헬로푸스''와 ''오피스토코엘리카우디아''는 모두 카마라사우루스과 밖으로 분류된다. 1993년 레오나르도 살가도와 로돌포 코리아(Rodolfo Coria)는 ''오피스토코엘리카우디아''가 티타노사우루스과(Titanosauridae)를 대표한다고 보고했다. 티타노사우루스과라는 명칭은 현재 많은 과학자들에 의해 무효로 간주되며, 대신 리토스트로티아(Lithostrotia)라는 이름이 종종 동의어로 사용된다.
리토스트로티아 내에서 ''오피스토코엘리카우디아''는 알라모사우루스(Alamosaurus), 네우켄사우루스(Neuquensaurus), 로카사우루스(Rocasaurus), 살타사우루스(Saltasaurus)와 밀접하게 관련되어 살타사우루스과(Saltasauridae)를 형성한다. 이들 속의 상호 관계는 논쟁의 대상이다. 많은 과학자들은 ''오피스토코엘리카우디아''가 ''알라모사우루스''와 가장 가깝고, 두 속이 단계통군인 오피스토코엘리카우디이나이(Opisthocoelicaudiinae)를 형성한다고 여겼다. 다른 과학자들은 오피스토코엘리카우디이나이가 측계통군(자연적인 집단을 형성하지 않음)이라고 결론지었다. 2004년 업처치와 동료들은 ''알라모사우루스''가 살타사우루스과 밖, 펠레그리니사우루스(Pellegrinisaurus)의 가까운 친척으로 배치되어 ''오피스토코엘리카우디아''와 관련이 없다고 주장했다.
칼보와 동료들(2007)에 기반한 분기도(cladogram)는 단일 계통 오피스토코엘리카우디이나이를 보여준다:
나바로 외(2022)에 따른 분기도에서 ''오피스토코엘리카우디아'':[4]
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네메그트 층의 또 다른 용각류인 ''네메그토사우루스''는 두개골만 알려져 있다. 반면에 ''오피스토코엘리카우디아''는 두개골과 목이 모두 없어 직접적인 비교가 불가능하며, ''네메그토사우루스''의 동의어일 수 있다는 의혹을 낳았다. 국제 동물 명명 규약(ICZN)에 따르면, 가장 오래된 이름이 더 어린 동의어보다 우선한다. 만약 ''오피스토코엘리카우디아''가 ''네메그토사우루스''의 동의어로 밝혀진다면, ''네메그토사우루스''라는 이름은 유효하게 유지되고 ''오피스토코엘리카우디아''는 무효가 된다.
''오피스토코엘리카우디아''와 ''네메그토사우루스''는 모두 1965년 폴란드-몽골 공동 탐사에서 발견되었다. 유해가 준비되고 기술되기 전에, 탐사대는 두 발견물이 같은 종의 용각류에 속한다고 믿었다. 1977년, 보르수크-비아니니카는 ''오피스토코엘리카우디아''와 ''네메그토사우루스''가 별개의 속을 나타낸다고 판단했다.
현재, ''오피스토코엘리카우디아''와 ''네메그토사우루스''는 모두 티타노사우리아 내에 분류되어 있으며, 제프리 윌슨은 2005년에 동의어 관계를 배제할 수 없다고 언급했다. 커리 등은 2003년과 2017년에 네메그트 지층에서 새로운 화석 발견을 근거로 동의어 관계가 매우 유력하다고 주장했다. 원래의 ''네메그토사우루스'' 채석장을 재발견한 후, 이 연구자들은 ''네메그토사우루스''와 ''오피스토코엘리카우디아'' 표본을 직접 비교할 수 있게 해주는 꼬리 척추뼈의 중심부와 뒷다리 뼈를 포함하여 ''네메그토사우루스'' 홀로타입의 두개골 이후 뼈를 발굴했다. 이 두개골 이후 요소들은 ''오피스토코엘리카우디아'' 홀로타입과 매우 유사하며, 발견된 꼬리 중심부가 후강형이라는 것은 ''오피스토코엘리카우디아''의 진단적 특징으로, 두 속이 밀접하게 관련되어 있거나 동의어 관계임을 시사한다. 또한, 이들은 네메그트 지층의 알려진 32개의 용각류 산지 중 어떤 곳에서도 용각류가 두 종 이상 존재한다는 증거를 발견하지 못했다고 언급했다. 2019년, 알렉산더 O. 아베리아노프와 알렉세이 V. 로파틴은 1949년에 발견된 네메그트 용각류 척추뼈와 ''오피스토코엘리카우디아''와는 다른 일부 대퇴골을 보고했는데, 이는 아마도 ''네메그토사우루스''에 속한다고 밝혔으며, 따라서 두 속이 별개라는 것을 지지했다.[5]
1977년 보르수크-비아니니카는 동일한 서식지를 공유하는 다른 용각류 속이 흔치 않다는 것을 주장했는데, 이는 북미의 모리슨 층에서 명백하다. 그러나 커리 등은 2018년에 네메그트 지층의 공룡상이 근본적으로 달랐으며, 대형 공룡이 드물게 종이 존재하여 혹독하고 지리적으로 제한된 서식지를 나타낸다고 강조했다. 제안된 동의어 관계에 대한 결정적인 증거는 아직 없으며, ''오피스토코엘리카우디아''와 ''네메그토사우루스''를 공식적으로 동의어로 선언하기 전에 추가적인 중복 요소가 필요하다.
5. 고생물학
오피스토코엘리카우디아의 모식 표본(ZPAL MgD-I/48)은 골반과 대퇴골에서 육식 동물이 물어뜯은 자국이 발견되어, 육식 동물이 사체를 먹은 흔적으로 보인다. 두개골과 목뼈(경추)는 발견되지 않았는데, 이는 육식 동물이 가져갔을 것으로 추정된다.[8] 표본은 등을 위로 향한 자세로 발견되었다.[15] 특이하게도 왼쪽 앞다리와 왼쪽 갈비뼈는 모두 몸의 오른쪽에서, 오른쪽 앞다리와 갈비뼈는 몸의 왼쪽에서 발견되었다. 이는 사체가 부패하기 전에 짧은 시간 동안 홍수에 의해 운반된 후 퇴적물에 묻혔을 가능성을 시사한다.[8]
5. 1. 자세와 이족 보행
보르숙-비아워니츠카는 원래 표준 자세에서 목이 수평이거나 약간 아래로 기울어져 있다고 가정했다. 이는 경추와 흉추의 꼭대기를 따라 머리와 목의 무게를 지탱하는 경부 인대의 재구성에 근거한 것이다. S자형으로 굽은 백조와 같은 위로 뻗은 목은 더 잘 알려진 용각류의 유사한 묘사를 따라 여러 후속 재구성에서 구상되었지만, 최근 연구에서는 용각류의 목이 비교적 곧고 더 수평으로 유지되었다고 주장한다.
보르숙-비아워니츠카는 또한 등을 거의 수평으로 재구성했으며, 이는 대부분의 후속 묘사에서 따랐다. 2007년 연구에서 다니엘라 슈바르츠와 동료들은 등이 뒤쪽으로 기울어졌을 것이라고 제안했다. 이 연구자들에 따르면 어깨뼈는 이전에 생각했던 것보다 훨씬 가파른 55~65°의 수평 각도로 기울어져 어깨 부위가 높아졌을 것이다. 몸통과 목의 척추가 비교적 일직선으로 유지됨에 따라 머리의 위치가 높아졌을 것이다.
''오피스토코엘리카우디아''는 뒷다리로 일어서서 먹이를 찾기 위해 꼬리를 세 번째 다리처럼 사용했을 수 있다. 1977년 보르수크-비아니츠카는 일어섬과 관련이 있을 수 있는 몇 가지 골격 특징을 언급했는데, 여기에는 꼬리 앞부분의 후요형 척추뼈가 포함되어 있어 다른 용각류보다 꼬리를 더 유연하게 만들었을 것이라고 보았다. 관골구의 두꺼운 선반, 넓게 벌어진 장골 및 융합된 치골 결합과 같은 골반의 특징은 골반이 일어섬의 스트레스를 견딜 수 있게 해 주었을 것이다.
2011년 하인리히 맬리슨은 ''오피스토코엘리카우디아''가 꼬리의 앞부분을 뒷부분에 대해 각도를 이루게 하여 중간 부분에 버클을 만들 수 있었을 것이라고 주장했다. 따라서 앞부분은 다른 용각류보다 일어설 때 더 곧았을 것이다. 2005년 윌슨은 일어섬이 ''오피스토코엘리카우디아''뿐만 아니라 아과인 염룡아과 내의 관련 속의 혁신이라고 추정했다. 꼬리가 짧아진 것과 같은 이러한 속의 공통적인 특징은 일어섬에 대한 적응으로 진화했을 수 있다.
5. 2. 발자국 화석
네메그트 지층에서 발견된 발자국 화석은 2003년 커리(Currie)와 동료들의 연구 이전까지는 알려지지 않았다. 이들은 네메그트 지역에서 여러 발자국을 발견했는데, 대부분은 하드로사우루스과(아마도 ''사우롤로푸스'')에 속하며, 일부는 대형 수각류(아마도 ''타르보사우루스'')와 용각류의 뒷발자국으로 확인되었다. 용각류 발자국은 ''오피스토코엘리카우디아''의 것으로 추정되며, 발의 형태가 일치하고 ''네메그토사우루스''와 동의어로 간주될 경우 네메그트 지층에서 알려진 유일한 용각류이기 때문이다.
이 발자국들은 강을 따라 얕거나 마르는 지점의 부드러운 진흙에 남겨졌고, 이후 모래로 채워졌다. 현재는 모래로 채워진 부분만 남아있고, 주변의 이암은 침식되었다. 가장 잘 보존된 발자국은 너비 63cm로, 모식 표본보다 큰 개체의 것으로 보인다. 발바닥 표면은 관찰하기 어렵지만, 수직면은 매우 잘 보존되어 있어, 이 발자국은 용각류 발자국 중 가장 보존 상태가 좋은 사례 중 하나이다. 네 개의 발가락 자국이 뚜렷하며, 그 중 두세 개는 발톱 자국을 보인다. 발가락은 거의 직각을 이루었고, 첫 번째 발가락 자국 위에는 겹치지 않는 비늘(평균 지름 14mm)로 구성된 피부 자국도 보존되어 있다. 발자국을 남긴 동물의 발은 너비보다 약간 더 길었을 것으로 추정된다. 두 번째 발자국은 얕지만, 발톱 자국을 포함한 세부적인 발가락 자국과 함께 가운데 발톱 뒤에 살집이 있는 발바닥 자국이 잘 보존되어 있다.
이후 보고에서도 용각류 발자국이 추가로 발견되었지만, 하드로사우루스과나 수각류 발자국에 비해 드물게 나타난다. 2017년 브레넌 스테트너(Brennan Stettner)와 동료들은 2007년 탐사에서 발견된 발자국을 보고했는데, 가장 잘 보존된 것은 길이 76cm의 매우 큰 뒷발자국으로, 디지털 패드와 바깥쪽으로 향하는 네 개의 발가락, 그리고 처음 세 발가락에 발톱이 있는 매우 잘 보존된 발바닥이 특징이다. 같은 해, 나카지마 쥬다이(Judai Nakajima)와 동료들은 콩팥 모양의 자국을 이 지층에서 발견된 최초의 용각류 앞발 자국으로 보고했다.
6. 고생태학
오피스토코엘리카우디아가 살았던 네메그트 지층은 후기 백악기에 형성되었지만, 방사성 연대 측정이 이루어지지 않아 정확한 연대는 알려져 있지 않다. 여러 학자들은 이 지층이 후기 캄파니절에서 초기 마스트리히트절, 초기 마스트리히트절, 또는 중기 마스트리히트절에 해당한다고 추정한다. 강이 교차하는 평원에서 퇴적되었으며, 기후는 따뜻하고 아습윤하며 계절에 따라 가뭄이 있었고, 토양은 비교적 건조했다. 반건조 기후였던 바룬 고요트 지층과 자도크타 지층보다는 더 습했다.
네메그트 지층에서는 물고기, 거북, 악어, 조류, 중대형 공룡, 도마뱀, 포유류 등 다양한 동물들이 발견되었다. 수각류 공룡 중에는 타르보사우루스가 있었는데, 이들은 오피스토코엘리카우디아를 잡아먹었을 가능성이 있다. 그 외에 알려진 용각류는 네메그토사우루스가 유일하다. 조반류에는 사우롤로푸스를 포함한 하드로사우루스과, 후두류, 곡룡류가 대표적이다. 신각류는 발견되지 않았다. 트로오돈과 보로고비아와 곡룡류 타르키아도 이 지역에서 발견된 주요 공룡이다.
6. 1. 서식 환경
후기 백악기에 퇴적된 네메그트 지층은 방사성 연대 측정이 이루어지지 않아 정확한 연대는 알려져 있지 않다. 여러 학자들은 이 지층이 후기 캄파니절에서 초기 마스트리히트절, 초기 마스트리히트절, 또는 중기 마스트리히트절에 해당한다고 추정한다. 네메그트 지층의 퇴적물은 강이 교차하는 평원에서 퇴적되었다. 기후는 따뜻하고 아습윤하며 계절에 따라 가뭄이 있었고, 토양은 비교적 건조했다. 그럼에도 불구하고 네메그트 지층은 반건조 기후를 보이는, 더 오래된 바룬 고요트 지층과 자도크타 지층보다 더 습했다.
네메그트 지층의 동물상에는 물고기, 거북, 악어와 같은 수생 또는 양서류 동물뿐만 아니라 조류와 풍부한 중대형 공룡이 포함되어 있으며, 도마뱀이나 포유류와 같은 작은 육상 동물 척추동물은 드물다. 수각류 공룡은 네메그트에서 매우 다양하며, ''오피스토코엘리카우디아''를 잡아먹었을 가능성이 있는 풍부한 티라노사우루스 ''타르보사우루스''가 포함된다. 알려진 유일한 다른 용각류는 단일 두개골로 알려진 ''네메그토사우루스''이다. 조반류는 "오리 부리" 하드로사우루스과 (매우 흔한 ''사우롤로푸스'' 포함), 두꺼운 두개골을 가진 후두류 및 무거운 갑옷을 입은 곡룡류에 의해 대표된다. 신각류는 더 오래된 바룬 고요트와 자도크타 지층에 존재했음에도 불구하고 존재하지 않는다. ''오피스토코엘리카우디아''와 같은 지역에서 발견된 다른 중요한 공룡으로는 트로오돈과 ''보로고비아''와 곡룡류 ''타르키아''가 있다.
6. 2. 공존 동물
네메그트 지층의 동물상에는 물고기, 거북, 악어와 같은 수생 또는 양서류 동물뿐만 아니라 조류와 풍부한 중대형 공룡이 포함되어 있으며, 도마뱀이나 포유류와 같은 작은 육상 동물 척추동물은 드물다. 수각류 공룡은 네메그트에서 매우 다양하며, ''오피스토코엘리카우디아''를 잡아먹었을 가능성이 있는 풍부한 티라노사우루스 ''타르보사우루스''가 포함된다. 알려진 유일한 다른 용각류는 단일 두개골로 알려진 ''네메그토사우루스''이다. 조반류는 "오리 부리" 하드로사우루스과(매우 흔한 ''사우롤로푸스'' 포함), 두꺼운 두개골을 가진 후두류 및 무거운 갑옷을 입은 곡룡류에 의해 대표된다. 신각류는 더 오래된 바룬 고요트와 자도크타 지층에 존재했음에도 불구하고 존재하지 않는다. ''오피스토코엘리카우디아''와 같은 지역에서 발견된 다른 중요한 공룡으로는 트로오돈과 ''보로고비아''와 곡룡류 ''타르키아''가 있다.
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