원형질

3. 역사

"원형질"이라는 용어는 그리스어 ''protos''(첫 번째)와 ''plasma''(형성된 것)에서 유래되었으며, 원래 종교적 맥락에서 사용되었다.^[35] 1839년 J. E. 푸르키네는 동물의 배아 물질을 지칭하는 데 이 용어를 사용했다.^[36][37] 이후 1846년 후고 폰 모흘은 이 용어를 재정의하여 세포벽과 액포 내의 세포액(''Zellsaft'')과 구별하기 위해 식물 세포 내의 "질기고, 끈적거리고, 과립형의 반유동성" 물질을 지칭하는 데 사용했다.^[38][39][40]

1835년, 프랑스의 동물학자 뒤자르댕은 현미경으로 원생동물의 몸을 해부침으로 눌러 부수어, 그 안에서 나온 끈적거리는 투명한 물질이 "살아있는" 모습을 관찰하고 이를 '''육질'''(사르코드)이라고 명명했다.

1839년, 체코의 동물 생리학자 푸르키네가 동물 배아 속에 존재하는 유사한 물질에 대해, 생명을 구성하는 본질적인 물질이라는 의미로 '''원형질'''(프로토플라스마)이라는 단어를 처음 사용했다. 1846년에는 독일의 식물학자 폰 몰이 식물 세포의 내용물에 대해서도 이 술어를 사용하면서, 이 이후 일반화되었다.

막스 슐체는 1861년에 "원형질 설"을 제안했는데, 이는 ''모든 살아있는 세포는 원형질이라고 하는 살아있는 물질로 만들어져 있다''는 내용을 담고 있다.^[41] 토머스 헉슬리 (1869)는 나중에 이를 "생명의 물리적 기초"라고 언급했으며, 생명의 속성은 이 물질 내의 분자 분포에서 비롯된다고 여겼다.^[42] 원형질은 "인식론적 대상"이 되었다.^[43] 그러나 그 구성은 신비로웠으며, 그것이 어떤 종류의 물질인지에 대해 많은 논쟁이 있었다.^[44]

당시의 관찰 기술로는 핵처럼 특히 큰 것 외에는 세포에 거의 구조라고 할 만한 것은 보이지 않았다. 따라서 세포 안의 균질한 젤리 상태의 물질 자체가 생명 현상의 근원이 된다는 생각이 퍼졌다. 세포의 구조보다는, 그 조성에 비밀이 있다고 여겨졌던 것이다.

1872년, 빌은 헉슬리의 유물론과 대조하기 위해 생기론적 용어인 "생장질"을 만들었다.^[45][46] 1880년, 한슈타인은 세포벽을 제외한 전체 세포를 지칭하는 용어인 원형질체를 제안했으며,^[47][48] 율리우스 폰 작스 (1882)와 같은 일부 저자는 세포 대신 그 이름을 선호했다.^[49]

1965년, 라디는 "세포질"이라는 용어를 도입했으며, 이후 세포 내부의 액체를 지칭하도록 재정의되었다.^[50]

헉슬리가 글을 쓸 당시, 생명의 기본 단위가 세포인가 원형질인가에 대한 오랜 논쟁은 거의 해결되었다. 1860년대 후반까지, 논쟁은 원형질 쪽으로 기울었다. 세포는 생명의 근본적이고 보편적인 물질인 원형질을 담는 용기였다. 헉슬리의 주요 기여는 원형질이 생명에 대한 생기론적 이론과 양립할 수 없다는 것을 확립한 것이다.^[51] 실험실에서 합성 "원형질"을 만들어 생명의 기원을 연구하려는 시도는 성공하지 못했다.^[52]

20세기에 들어선 후의 현미경 기술과 조직 염색법 등의 발달로, 세포 내는 결코 균질하지 않고, 그 안에 다양한 세포 소기관을 가지며, 조직화된 복잡한 시스템이라는 것이 밝혀지면서, 원형질이 갖는 신비로운 의미는 희미해졌다.

진핵 세포의 원형질이 "세포질"이라고 불리는 기질과 세포핵이라고 불리는 구조체로 단순히 나뉜다는 생각은 전자 현미경의 발달 이전에 존재했던 세포 구조에 대한 더 원시적인 지식을 반영한다. 당시에는 세포질이 균일한 액체처럼 보였고, 대부분의 세포 내 구획의 존재나 세포가 어떻게 형태를 유지하는지는 알려지지 않았다.^[53] 오늘날, 세포 내용물은 구조적으로 매우 복잡하며 여러 세포 소기관, 세포 골격 및 생체 분자 응축물을 포함한다는 것이 알려져 있다. 원형질이라는 단어는 주로 세포질과 핵의 두 부분으로 나뉜다.

오늘날에는, 원형질이라는 단어는 역사적인 용어에 가까워져, 본래의 의미로는 그다지 사용되지 않는다. 다만, 생태학 분야에서 동물의 식성에 대해 고찰할 때, 미생물의 힘을 빌려 식물의 세포벽에서 유래하는 물질을 주로 먹는 흰개미 등의 동물과의 비교에서, 세포막 안쪽의 요소를 주된 영양원으로 하는 많은 동물의 식성을, 원형질식이라고 부르는 경우가 있다.

또한, 원형질 유동이나 원형질 분리, 원형질 연락 등의 술어 속에서, 막연하게 세포의 내용을 가리키는 단어, 또는 세포질 기질과 거의 동의어인 단어로 사용될 때가 있다.

"원형질" 외에도 세포 내용물을 지칭하는 다른 많은 관련 용어와 구분이 시간이 지남에 따라 사용되었다. 다음은 그 목록이다:^[11][12]

4. 물리적 성질

원형질은 물을 기본 재료(용매)로 하는 액체 상태이나, 그 속에 각종 용질을 함유하고 있으며 오래 두어도 침전이 되지 않는 콜로이드 상태이다. 유기 화합물에는 여러 가지 크기가 있다. 아미노산이 50~5,000개나 결합하여 만들어진 단백질이나 다량의 글루코오스가 결합하여 만들어진 다당류(글리코겐·전분 따위)같은 고분자 화합물은 물속에서 물을 탁하게 만들면서도 침전되지 않는데, 이것이 콜로이드이다.

콜로이드 입자가 침전하지 않고 분산 상태를 유지하는 것은 입자가 주위의 물 분자의 운동으로 지탱되기 때문이다. 보다 큰 분자는 이 지탱하는 힘보다도 중력이 강하기 때문에 침전한다. 따라서 고속 원심 분리기에 의해 중력보다 강한 원심력을 가하면 콜로이드 입자를 분리하고, 그 크기(분자량)를 추정할 수도 있다. 또한 콜로이드 입자는 셀로판이나 방광막 등 반투막을 통과하지 않기 때문에 이 방법을 이용한 투석법으로 단백질과 저분자 화합물을 분리할 수 있다.

원형질 표면에 있는 세포막에는 반투성이 있어 원형질 내의 유기 분자가 밖으로 나가지 않도록 하는 작용을 한다. 또 세포막의 반투성은 삼투압을 일으키는 구조의 바탕이 된다.

세포의 내부 상태는 달걀의 내부 상태와 유사한데, 달걀의 흰자 부분이 콜로이드나 졸, 겔 등으로 부르는 상태이며 원형질 유동은 이 부분에서 일어난다. 핵이나 미토콘드리아 등의 구조는 단단함이나 식별성이 알끈 정도의 구조와 비교하면 유사하다. 원형질은 물리적으로 반투명하고, 과립이 있으며, 미끈거리고, 반유동성이거나 점성이 있다. 그 안에는 다양한 모양과 크기의 과립이 용액에 부유해 있다. 원형질은 서로 바뀌는 두 가지 상태, 즉 액체와 같은 졸 상태와 젤리처럼 고체와 같은 겔 상태로 존재할 수 있다. 구성 분자는 졸 상태에서는 자유롭게 움직일 수 있지만, 겔 상태에서는 구성 분자가 조밀하게 배열되어 있다. 원형질은 가열되면 불투명해진다. 또한 가열 시 응고된다. 이는 세포의 모든 곳에서 발생한다.^[41]

5. 화학 조성

후형질을 제외한 원형질만의 화학 성분을 분석하는 것은 실제로 매우 어렵다. 그래서 후형질이 적은 동물의 간세포나 변형 균류의 변형체 등을 분석하여 원형질의 화학 조성을 대략 추정한다. 원형질의 화학 조성은 세포의 종류에 따라 다르며, 같은 세포라도 생리 조건, 성장 정도에 따라 변화한다. 특히 식물 세포는 세포 내에 액포를 가지고 있어 외부 조건에 따라 원형질의 구성이 크게 변한다.^[41]

원형질은 물을 기본으로 하는 액체 상태이나, 그 속에 각종 용질을 함유하고 있으며 오래 두어도 침전되지 않는 콜로이드 상태이다. 유기 화합물에는 여러 가지 크기가 있다. 아미노산이나 포도당처럼 크기가 1nm도 채 되지 않는 작은 분자(저분자) 화합물은 진(眞)용액이 된다. 그러나 단백질이나 다당류(글리코겐·전분 따위)같은 고분자 화합물은 물속에서 물을 탁하게 만들면서도 침전되지 않는 콜로이드 상태가 된다.^[41]

입자가 광학 현미경으로도 보이는 크기 이상이 되면 중력에 의해 침전이 일어난다. 예를 들어 혈액 속에 콜로이드 입자 상태로 존재하는 피브리노겐은 출혈이 되면 피브린이라는 섬유가 그물처럼 연결되어 침전하여 육안으로도 식별할 수 있는 혈괴(血塊)가 된다. 콜로이드 입자가 침전하지 않는 것은 입자가 주위의 물 분자의 운동으로 지탱되기 때문이다. 고속 원심 분리기를 통해 콜로이드 입자를 분리하고 크기(분자량)를 추정할 수 있다. 또한 콜로이드 입자는 반투막을 통과하지 않기 때문에 투석법으로 단백질과 저분자 화합물을 분리할 수 있다.^[41]

원형질 표면에 있는 세포막은 반투성이 있어 원형질 내의 유기 분자가 밖으로 나가지 않도록 하며, 삼투압을 일으키는 구조의 바탕이 된다.^[41]

세포의 내부는 달걀의 내부와 유사하며, 달걀의 흰자 부분이 콜로이드나 졸, 겔 등으로 부르는 상태이며 원형질 유동은 이 부분에서 일어난다. 핵이나 미토콘드리아 등의 구조는 단단함이나 식별성이 알끈 정도의 구조와 비교하면 유사하다.^[41]

다양한 세포의 원형질에서는 탄소, 수소, 산소, 인, 황, 칼슘 등 약 30개의 원소가 확인된다. 이들은 물, 탄수화물, 이온, 단백질, 지질, 핵산(DNA 및 RNA), 지방산, 글리세롤, 뉴클레오티드, 뉴클레오사이드 및 무기질과 같은 화합물을 형성한다. 이들은 원형질의 일부인 한 살아 있으며, 독립적으로 생명 기능을 수행할 수 없다. 원형질의 구성은 일정하지 않으며 지속적인 변화가 일어난다.^[41]

전형적인 세포 원형질의 화학 조성은 다음과 같다.

6. 기능

원형질은 다음과 같은 몇 가지 기능을 수행한다.

• 모든 생명 기능이 일어나는 장소를 제공한다.
• 온도, 빛, 화학 물질, 중력, 찌르기, 전기 충격 등과 같은 다양한 자극에 세포가 반응하는 것은 원형질의 성질 때문이다.
• 세포질 유동은 원형질이 흐르는 움직임을 말한다. 세포질 유동은 세포 내 다양한 물질의 균등한 분포를 돕는다.^[41]

참조

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