자웅이숙
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1. 개요
자웅이숙은 생물 개체가 일생 동안 성별을 바꾸는 현상으로, 동물과 식물에서 나타난다. 동물에서는 어류에서 주로 관찰되며, 웅성선숙(수컷에서 암컷으로)과 자성선숙(암컷에서 수컷으로) 두 가지 유형이 있다. 식물에서는 드물게 나타나며, 크기 의존적 성 할당, 이화성(수술과 암술의 시간적 분리)과 같은 요인에 의해 발생한다. 자웅이숙은 근친교배 방지, 크기 이점 모델, 꽃가루받이 효율 증진 등 다양한 진화적 이점을 제공한다.
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| 자웅이숙 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 생애 주기 동안 성별을 바꾸는 현상 |
| 설명 | 일부 종에서 나타나는 정상적인 생애 주기의 일부로, 성별 전환이 일어남. |
| 유형 | |
| 자성선숙 (Protogyny) | 암컷에서 수컷으로 성별 전환 |
| 웅성선숙 (Protandry) | 수컷에서 암컷으로 성별 전환 |
| 양성선숙 | 식물에서 수술이 먼저 성숙하고 암술이 나중에 성숙하는 현상 |
| 자웅이숙 | 식물에서 암술이 먼저 성숙하고 수술이 나중에 성숙하는 현상 |
| 특징 | |
| 적응적 의의 | 번식 성공률을 최대화하기 위한 전략으로 작용 |
| 성전환 시기 결정 요인 | 사회적 환경 크기 나이 |
| 종 | 물고기 (놀래기과, 쏨뱅이목 등) 갑각류 연체동물 일부 식물 |
| 예시 | 클라운피쉬: 무리 내에서 가장 큰 개체가 암컷이 되고, 그 다음으로 큰 개체가 수컷이 됨. 청줄청소놀래기: 암컷 무리에서 수컷이 사라지면 가장 큰 암컷이 수컷으로 성전환. |
| 장점 | |
| 번식 성공률 증가 | 환경 조건에 따라 성별을 전환하여 번식 기회를 극대화 |
| 유전적 다양성 확보 | 성별 전환을 통해 새로운 유전적 조합을 생성 가능 |
| 단점 | |
| 에너지 소모 | 성별 전환 과정에 많은 에너지가 소모됨. |
| 환경 변화에 민감 | 급격한 환경 변화에 적응하지 못할 경우 생존에 불리 |
| 연구 동향 | |
| 유전적 메커니즘 연구 | 성별 전환을 조절하는 유전자 및 유전체 연구 활발 |
| 후성유전적 조절 연구 | DNA 메틸화 및 히스톤 변형과 같은 후성유전적 변화가 성별 결정에 미치는 영향 연구 |
| 생태학적 영향 연구 | 성별 전환이 개체군 역학 및 생태계에 미치는 영향 연구 |
| 관련 용어 | |
| 자웅동체 | 하나의 개체가 암수 생식 기관을 모두 가지는 현상 |
| 간성 | 암수 구분이 모호한 개체 |
2. 동물에서의 자웅동체
자웅동체 어류는 대부분 순차적이다. 카리브해킬리피쉬(''Kryptolebias marmoratus'')는 현재까지 알려진 유일한 동시적 자웅동체 물고기이다.[8] 경골어류는 순차적 자웅동체가 나타나는 유일한 척추동물 계통이다.[3]
2. 1. 순차적 자웅동체
자웅동체 어류는 거의 예외 없이 순차적이다. 카리브해킬리피쉬 ''Kryptolebias marmoratus'' 단 한 종의 물고기에서만 동시적 자웅동체가 나타나는 것으로 알려져 있다.[8] 경골어류는 순차적 자웅동체가 나타나는 유일한 척추동물 계통이다.[3] 순차적 자웅동체는 웅성선숙과 자성선숙으로 나뉜다.2. 1. 1. 웅성선숙 (Protandry)
일반적으로 자웅이숙 수컷 선숙형(protandrous hermaphrodite)은 수컷으로 발달하지만 나중에 암컷으로 번식할 수 있는 동물이다.[9] 그러나 자웅이숙 수컷 선숙형은 생물체의 평생에 걸쳐 수컷과 암컷의 생식 기능이 겹치는 다양한 형태의 스펙트럼을 특징으로 한다.# 자웅이숙 수컷 선숙형 순차적 자웅동체: 초기에 순수 수컷으로 번식하고 나중에 순수 암컷으로 번식한다.
# 자웅이숙 수컷 선숙형 자웅동체 중첩: 초기에 순수 수컷으로 번식하고 나중에 수컷과 암컷 번식 사이의 중첩과 함께 순수 암컷으로 번식한다.
# 자웅이숙 수컷 선숙형 동시 자웅동체: 초기에 순수 수컷으로 번식하고 나중에 양성으로 번식한다.[10]
또한, 평생 동안 양성으로 번식하는 종(즉, 동시 자웅동체)도 있지만, 시간이 지남에 따라 생식 자원을 수컷에서 암컷으로 전환한다.[11] 자웅이숙은 광범위한 동물 문(phyla)에서 발생한다.[12] 실제로, 자웅이숙 자웅동체는 많은 어류,[13] 연체동물,[10] 및 갑각류에서 발생하지만,[14] 육상 척추동물에서는 완전히 나타나지 않는다.[9]
자웅이숙 어류에는 자리돔과(Pomacentridae), 도미과(Sparidae), 망둑어과(Gobiidae)에 속하는 경골어류가 포함된다.[15] 자웅이숙 종의 일반적인 예로는 매우 구조화된 사회를 가진 흰동가리가 있다.
다른 자웅이숙 어류는 청어목, 메기목, 뱀장어목에서 발견될 수 있다. 이 그룹들은 서로 멀리 떨어져 있으며, 자웅이숙이 아닌 많은 중간 친척을 가지고 있기 때문에 자웅이숙이 여러 번 진화했음을 강력하게 시사한다.[18]
계통 발생학은 각 과의 조상 상태가 다르기 때문에 이러한 가정을 뒷받침한다. 예를 들어, 자리돔과의 조상 상태는 자웅동체(단성)였으며, 이는 자웅이숙이 과 내에서 진화했음을 나타낸다.[15] 따라서, 다른 과들 또한 자웅이숙 종을 포함하고 있기 때문에 자웅이숙은 여러 번 진화했을 가능성이 높다.
자웅이숙 동물의 다른 예는 다음과 같다.
- 빗해파리강의 Platyctenida 목. 동시적 자웅동체인 대부분의 빗해파리와 달리, Platyctenida는 주로 자웅이숙이지만, 일부 종에서는 무성생식 또한 관찰되었다.[19]
- 편형동물 ''Hymanella retenuova''.[20]
- 복족류인 ''Laevapex fuscus''는 기능적으로 자웅이숙으로 묘사된다. 정자는 늦겨울과 초봄에 성숙하고, 난자는 초여름에 성숙하며, 교미 (동물학)는 6월에만 발생한다. 이는 수컷이 암컷이 나타날 때까지 번식할 수 없음을 보여주며, 따라서 기능적으로 자웅이숙으로 간주되는 이유이다.[21][22]
- 자웅이숙을 보이는 나비 종인 ''Speyeria mormonia''(모르몬 프리틸러리(Mormon fritillary)). 이 경우, 기능적 자웅이숙은 수컷 성체가 암컷 성체보다 2~3주 먼저 나타나는 것을 의미한다.[23]
- 새우 속 ''Lysmata''의 구성원은 암컷 대신 진정한 자웅동체가 되는 자웅이숙 동시 자웅동체를 수행한다.[14] "암컷 단계" 동안, 그들은 생식선에 수컷과 암컷 조직을 모두 가지고 있으며, 두 생식 세포를 모두 생산한다.[24]
자웅이숙 동시 자웅동체를 수행하는 새우 속 ''Lysmata''
2. 1. 2. 자성선숙 (Protogyny)
자웅이숙은 여러 동물 문(phyla)에서 나타나는 현상이다.[12] 특히 어류,[13] 연체동물,[10] 갑각류[14]에서 많이 발견되지만, 육상 척추동물에서는 나타나지 않는다.[9]자웅이숙 어류에는 자리돔과, 도미과, 망둑어과 등이 속한다.[15] 흰동가리는 자웅이숙의 대표적인 예로, 매우 조직적인 사회를 이루고 산다. 흰동가리 사회는 번식 쌍과 번식에 참여하지 않는 개체들로 구성되며, 크기에 따라 서열이 결정된다. 가장 큰 암컷이 죽으면, 번식을 담당하던 수컷이 암컷으로 성전환하고, 가장 큰 비번식 수컷이 번식 수컷이 된다.[16][17]
청어목, 메기목, 뱀장어목에서도 자웅이숙 어류가 발견된다. 이들은 계통 발생학적으로 멀리 떨어져 있고, 자웅이숙이 아닌 친척들이 많아 자웅이숙이 여러 번 독립적으로 진화했음을 시사한다.[18]
다른 자웅이숙 동물의 예는 다음과 같다:
- 빗해파리강 Platyctenida 목: 대부분의 빗해파리는 동시적 자웅동체이지만, Platyctenida는 주로 자웅이숙이며 일부 종은 무성생식도 한다.[19]
- 편형동물 ''Hymanella retenuova''.[20]
- 복족류 ''Laevapex fuscus'': 늦겨울과 초봄에 정자가 성숙하고 초여름에 난자가 성숙하며, 6월에만 교미가 이루어져 기능적으로 자웅이숙으로 간주된다.[21][22]
- 나비 ''Speyeria mormonia'': 수컷 성체가 암컷 성체보다 2~3주 먼저 나타난다.[23]
- 새우 ''Lysmata'': 자웅이숙 동시 자웅동체로, '암컷 단계'에서 수컷과 암컷 조직을 모두 가진 생식선에서 두 생식 세포를 모두 생산한다.[14][24]
자웅이숙은 암컷으로 태어나 일생 중 특정 시기에 수컷으로 성전환하는 현상을 말하며,[25] 어류에서 순차적 자웅동체의 흔한 형태이다.[26] 내부 또는 외부 요인에 의해 생리적, 행동적 변화를 겪으며 수컷으로 성전환한다.[27] 많은 어류에서 암컷의 생식력은 나이가 들수록 증가하지만, 일부 종에서는 큰 수컷이 짝짓기에 유리(예: 하렘)하기 때문에 몸집이 커지면 수컷이 되는 것이 유리하다.[25][15]
자웅동체는 물고기에서 가장 흔한 자웅동체 형태이다.[28] 알려진 500종의 순차적 자웅동체 물고기 중 약 75%가 자웅이숙이며, 일부다처제 짝짓기 시스템을 가진 경우가 많다.[29][30] 이러한 시스템에서 큰 수컷은 공격적으로 영토를 방어하여 암컷과의 짝짓기를 독점하므로, 작은 수컷은 번식에 불리하다. 따라서 개체가 작을 때는 암컷으로 번식하는 것이 유리하다.
놀래기는 자웅이숙의 일반적인 모델 유기체이다. 놀래기는 산호초 물고기 중 가장 큰 과 중 하나인 Labridae과에 속하며, 전 세계 해양에 서식하며 밤이나 위협을 느끼면 모래 속에 몸을 묻는다.[32] 놀래기류는 큰 개체가 수컷, 작은 개체가 암컷이며, 대부분 암컷과 미성숙 수컷은 균일한 색을 띠지만 수컷은 종말 이색 단계를 거친다.[35] 큰 수컷은 영토를 확보하고 짝짓기를 시도하며, 작은 초기 단계 수컷은 암컷과 함께 살면서 집단 산란을 한다.[33]
캘리포니아 양머리놀래기(''Semicossyphus pulcher'')는 암컷에서 수컷으로 변할 때 난소가 퇴화하고 정원 세포가 나타난다.[34] 생식선의 구조는 변형 후에도 난소 상태를 유지하며, 정자는 생식선 주변과 난관의 관을 통해 이동한다. 성전환은 나이에 따라 달라지는데, 캘리포니아 양머리놀래기는 4~6년 동안 암컷으로 지낸 후 성전환한다.[35][36]
푸른머리놀래기는 암컷이나 수컷으로 삶을 시작하지만, 암컷은 수컷으로 성전환할 수 있다. 어린 암컷과 수컷은 칙칙한 초기 단계 색상에서 시작하여 밝은 종말 단계 색상으로 변하며, 색상, 줄무늬, 막대 모양의 강도가 변한다. 종말 단계 색상은 수컷이 영토를 방어할 수 있을 만큼 커지면 나타난다.[37] 초기 단계 수컷은 고환이 커서 많은 양의 정자를 생산할 수 있어, 큰 영토 수컷과 경쟁할 수 있다.[38]
''Botryllus schlosseri''(바다집신벌레)는 군체성 멍게로, 자웅이숙 자웅동체이다. 난자는 정자 방출 최고조 약 이틀 전에 방출되어 자가 수정을 피하고 교차 수정을 유도하지만, 자가 수정도 가능하다. 자가 수정된 난자는 분열 이상 빈도가 높고(23% 대 1.6%), 유충 생존율과 군체 성장률이 낮다. 이는 자가 수정이 해로운 열성 돌연변이 발현으로 인한 근친 교배 약화를 일으킨다는 것을 시사한다.[39][40]
자웅이숙 유기체의 다른 예는 다음과 같다:
- 바리과(바리),[41][42][43] 도미과(도미),[44] 뱀장어과(뱀장어),[45] 놀래기과(놀래기),[37] 잉어과(잉어),[46] 자리돔과(자리돔),[47] 망둑어과(망둑어),[48] 황줄돔과(황줄돔),[49] 등의 물고기 과[50]
- 조간대 등각류 ''Gnorimosphaeroma oregonense''.[51]
- 개구리 ''Rana temporaria''(참개구리): 나이든 암컷이 수컷으로 전환되는 경우가 있다.[21]
2. 2. 동시적 자웅동체
카리브해킬리피쉬 ''Kryptolebias marmoratus''는 현재까지 알려진 유일한 동시적 자웅동체 물고기이다.[8] 경골어류는 순차적 자웅동체가 나타나는 유일한 척추동물 계통이다.[3]2. 3. 자웅동체의 궁극 원인
생물학적 사건의 궁극 원인은 그 사건이 유기체를 환경에 더 잘 적응하게 만드는 방식을 결정하며, 따라서 자연 선택에 의한 진화가 그 사건을 만들어낸 이유를 결정한다. 자웅동체에 대한 많은 수의 궁극적 원인이 제안되었지만, 순차적 자웅동체와 가장 관련이 있는 두 가지 원인은 크기 이점 모델[25]과 근친교배 방지[52]이다.2. 3. 1. 크기-이점 모델 (Size-advantage model)
자웅이숙에서 크기-이점 모델(Size-advantage model)은 주어진 성별의 개체가 특정 크기나 나이가 되면 번식을 더 효과적으로 할 수 있다고 설명한다. 이 모델에 따르면, 작은 개체는 한 성별로서 더 높은 생식 적합성을 가지며, 큰 개체는 반대 성별로서 더 높은 생식 적합성을 갖는다. 예를 들어, 난자는 정자보다 크기 때문에 큰 개체는 더 많은 난자를 만들 수 있다. 따라서 개체는 수컷으로 시작하여 특정 크기에 도달하면 암컷으로 전환함으로써 생식 잠재력을 최대화할 수 있다.[52]대부분의 외온동물에서 신체 크기와 암컷의 다산성은 양의 상관관계를 갖는다.[4] 놀래기과에서 성전환에 대한 비교 분석 결과는 크기 이점 모델을 뒷받침하며, 순차적 자웅동체가 크기 이점과 관련이 있음을 시사한다. 크기 이점이 다른 이점보다 강할 때 이형생식이 발생할 가능성이 낮다.[53]
워너(Warner)는 암컷의 다산성이 나이에 따라 증가하고 개체가 무작위로 짝짓기를 하는 개체군에서 암컷선숙 선택이 발생할 수 있다고 제안한다. 수컷의 다산성을 초기 나이에 감소시키는 특성(영역성, 짝 선택 또는 경험 부족)이 있고, 암컷의 다산성이 나이가 들면서 감소할 때 수컷선숙 선택이 발생할 수 있는데, 후자는 현장에서 드물게 나타나는 경향이 있다.[4] 영역성이 암컷선숙을 선호하는 예시는 서식지를 보호할 필요가 있고, 큰 수컷이 이 목적에 유리할 때 발생한다. 짝짓기 측면에서, 큰 수컷은 짝짓기할 기회가 더 많지만, 이것은 암컷의 짝짓기 적합성에는 아무런 영향을 미치지 않는다.[53] 따라서 그는 암컷의 다산성이 개체군의 연령 구조보다 순차적 자웅동체에 더 큰 영향을 미친다고 제안한다.[4]
크기-이점 모델은 성전환이 양성 모두에서 크기/나이와 생식 잠재력 사이의 관계가 동일할 경우에만 나타나지 않을 것이라고 예측한다. 순차적 자웅동체는 매우 드물며, 이는 성전환을 하지 않는 개체에 비해 성전환자에게 적합성을 감소시키는 몇 가지 비용(성전환의 에너지 비용, 유전적/생리학적 장벽, 성별 특정 사망률 등) 때문이다.[4][54][55]
2009년 연구에 따르면 성전환 비용이 매우 클 때만 이형생식이 선호된다. 이는 성전환 비용 자체가 순차적 자웅동체의 희귀성을 설명하지 못한다는 것을 나타낸다.[56]
크기-이점 모델은 또한 어떤 짝짓기 시스템에서 암컷선숙 또는 수컷선숙이 더 적응적일지 설명한다.[52][57] 한 명의 큰 수컷이 짝짓기를 위해 수많은 암컷에 대한 접근을 통제하는 하렘 짝짓기 시스템에서는 암컷선숙이 가장 적응적인 전략이다. 반면 한 수컷이 한 암컷과 짝짓기를 하는 짝짓기 시스템에서는 수컷선숙이 가장 적응적인 전략이다.
2. 3. 2. 근친교배 방지 (Protection against inbreeding)
자웅동체는 자연계에서 물고기에게 가장 흔한 형태의 자웅동체이다.[28] 알려진 500종의 순차적 자웅동체 물고기 종의 약 75%가 자성선숙형이며, 일부다처제 짝짓기 시스템을 가지고 있는 경우가 많다.[29][30] 이러한 시스템에서, 큰 수컷은 공격적인 영토 방어를 통해 암컷의 짝짓기를 지배한다. 이는 작은 수컷이 심각한 생식적 불이익을 갖게 하여, 크기에 기반한 자성선숙의 강한 선택을 촉진한다.[31] 따라서, 개체가 작을 경우, 작은 수컷과 달리 여전히 번식이 가능하므로 암컷이 되는 것이 생식적으로 더 유리하다.순차 자웅동체는 운동성이 낮거나 드물게 분포하여 성적 성숙에 도달한 후 형제자매끼리 만나 근친교배를 할 위험이 상당한 유기체 개체군에서 근친교배를 방지할 수도 있다. 형제자매가 모두 같거나 비슷한 나이이고, 모두 한 성으로 시작하여 거의 같은 나이에 다른 성으로 전환된다면, 형제자매는 특정 시점에 같은 성일 가능성이 매우 높다. 이것은 근친교배의 가능성을 극적으로 줄여야 한다. 자성선숙 및 웅성선숙 모두 식물에서 근친교배를 방지하는 데 도움이 되는 것으로 알려져 있으며,[2] 근친교배 방지에 기인하는 순차 자웅동체의 많은 예가 다양한 동물에서 확인되었다.[52]
''Botryllus schlosseri''(바다집신벌레)는 군체성 멍게로, 자성선숙형 자웅동체이다. 군체에서, 난자는 정자 방출 최고조의 약 이틀 전에 방출된다.[39] 이 전략으로 자가 수정은 피하고 교차 수정을 선호하지만, 자가 수정도 여전히 가능하다. 자가 수정된 난자는 교차 수정된 난자보다 분열 동안 현저히 더 높은 빈도로 이상 현상을 보인다(23% 대 1.6%).[39] 또한, 자가 수정된 난자에서 유래된 유충의 비율이 현저히 낮고, 그들의 변태에서 유래된 군체의 성장이 현저히 낮다. 이러한 발견은 자가 수정이 해로운 열성 돌연변이의 발현으로 인해 발생할 가능성이 있는 발달적 결함과 관련된 근친 교배 우울증을 야기한다는 것을 시사한다.[40]
2. 4. 자웅동체의 근접 원인
생물학적 사건의 근본 원인은 해당 사건을 발생시키는 분자 및 생리학적 메커니즘과 관련이 있다. 많은 연구에서 유기체 내의 다양한 호르몬 및 효소 변화로 인해 발생할 수 있는 자웅이숙의 근본 원인에 초점을 맞추고 있으며, 이 분야에서는 특히 아로마타제의 역할이 광범위하게 연구되었다.2. 4. 1. 호르몬 및 효소
아로마타제는 테스토스테론을 에스트라디올로 전환하는 것을 촉매하여 동물에서 안드로겐/에스트로겐 비율을 제어하는 효소이며, 이는 비가역적이다.[58] 아로마타제 경로는 유기체에서 양방향의 성 전환을 매개하는 것으로 밝혀졌다.[58]많은 연구에서 아로마타제 억제제가 성 전환에 미치는 영향을 조사했다. 코바야시 등의 연구에 따르면, 수컷 삼점놀래기(''Halichoeres trimaculatus'')를 아로마타제 억제제로 처리했을 때 고환의 생식소 무게, 혈장 에스트로겐 수치 및 정원 세포 증식이 감소하고 안드로겐 수치가 증가했다. 이 결과는 에스트로겐이 자성 선숙 자웅동체에서 정자 형성을 조절하는 데 중요하다는 것을 시사한다.[59]
경골어류의 성전환 메커니즘에 대한 이전 연구도 진행되었다. 성전환 동안 생식 상피를 포함한 전체 생식선은 상당한 변화, 재형성 및 재형성을 겪는다. ''Synbranchus marmoratus''에 대한 연구에서는 금속 단백질 분해 효소(MMP)가 생식선 재형성에 관여한다는 사실을 발견했다. 이 과정에서 난소는 퇴화하고 생식 수컷 조직으로 천천히 대체되었다. 특히 MMP의 작용은 간질 생식선 조직에 상당한 변화를 유발하여 생식 상피 조직의 재구성을 가능하게 했다. 또한, 이 연구에서는 성 스테로이드가 라이디히 세포의 복제 및 분화에 따라 합성되어 성전환 과정에 도움을 준다는 사실을 발견했다. 따라서 성 스테로이드의 합성은 생식 상피 조직에서 생성된 MMP에 의해 유발되는 생식선 재형성과 일치한다. 이러한 결과는 MMP와 스테로이드 수치의 변화가 경골어류의 자웅이숙에 큰 역할을 한다는 것을 시사한다.[60]
3. 식물에서의 자웅동체
식물에서 자웅동체는 흔하지 않지만, 일부 식물은 일생 동안 성을 바꾸는 순차적 자웅동체 현상을 보인다. 이러한 현상은 패치 환경 모델과 크기 의존적 성 할당이라는 두 가지 환경적 요인에 의해 유발될 수 있다. 패치 환경 모델은 식물이 특정 성별로 자원 활용을 극대화할 수 있을 때 성을 바꾼다고 설명한다. 크기 의존적 성 할당은 식물이 크기에 따라 더 유리한 성별로 바뀐다는 이론이다. 진화적으로 순차적 자웅동체는 특정 종이 성을 바꿈으로써 생식적 이점을 얻으면서 나타났다.
3. 1. 순차적 자웅동체
식물에서 순차적 자웅동주는 식물이 일생 동안 성을 바꾸는 과정이다. 식물에서 순차적 자웅동주는 매우 드물다. 식물 종이 완전히 성을 바꾸는 경우는 기록된 사례의 0.1% 미만이다.[63] 패치 환경 모델과 크기 의존적 성 할당은 식물에서 순차적 자웅동주를 유발하는 두 가지 환경적 요인이다. 패치 환경 모델은 식물이 성을 바꿈으로써 자원 사용을 극대화한다고 주장한다. 예를 들어, 식물이 특정 성별로 주어진 환경의 자원으로부터 더 많은 이점을 얻는다면, 그 성별로 바뀔 것이다. 또한 크기 의존적 성 할당은 순차적 자웅동주 식물에서 시간이 지남에 따라 크기에 비해 전체 적합성을 극대화하는 방식으로 성을 바꾸는 것이 더 바람직하다고 설명한다.[64] 자원 사용을 극대화하는 것과 유사하게, 특정 성별에 대한 크기와 적합성의 조합이 더 유리하다면, 식물은 그 성별로 바뀔 것이다.
''Arisaema triphyllum''(잭 인 더 설교단)은 순차적 자웅동주를 보이는 것으로 흔히 언급되는 식물 종이다.[65][66] ''A. triphyllum''은 비(非)성적 유년기 식물에서 시작하여, 어린 수꽃, 수꽃과 암꽃, 암꽃으로 발달한다. 즉, ''A. triphyllum''은 크기가 증가함에 따라 일생 동안 성(性)을 수컷에서 암컷으로 바꾸며, 크기 의존적 성 할당을 보여준다. 또 다른 예로는 Arisaema dracontium 또는 녹색 용이 있는데, 이 식물은 매년 성을 바꿀 수 있다.[65] ''A. dracontium''의 성 또한 크기에 따라 달라진다. 작은 꽃은 수꽃인 반면, 큰 꽃은 수꽃과 암꽃을 모두 가지고 있다. 일반적으로 ''Arisaema'' 종에서 작은 꽃은 수술만 포함하고 있어 수컷을 의미한다. 더 큰 꽃은 수술과 암술을 모두 포함하거나 암술만 포함할 수 있으며, 이는 자웅동체 또는 암컷만을 의미한다.[65]
줄무늬 단풍나무 (''Acer pensylvanicum'')는 수년에 걸쳐 성별이 바뀌는 것으로 나타났으며 순차적 자웅동체이다.[67] 줄무늬 단풍나무에서 가지를 제거했을 때[68] 손상에 대한 반응으로 암컷 또는 암컷과 수컷으로 성별이 바뀌었다. 질병 또한 암컷 또는 암컷과 수컷으로의 성전환을 유발한다.[68]
3. 2. 이화성 (Dichogamy)
속씨식물의 성(性)과 관련하여 자웅이숙에는 암컷 기능이 수컷 기능보다 먼저 나타나는 '''자성선숙'''과 수컷 기능이 암컷 기능보다 먼저 나타나는 '''웅성선숙''' 두 가지 형태가 있다.[69]
꽃 전시 크기의 진화는 꽃가루받이 방문을 극대화하고 근접 자가수분과 꽃가루 할인을 최소화하는 것 사이의 타협을 나타낼 수 있다 (Barrett et al., 1994).[85][86][87] 자웅이숙은 종종 수꽃이 암꽃 아래에 위치하는 꽃차례 구조를 만들기 때문에 이러한 타협과 특히 관련이 있을 수 있다.[88] 많은 곤충 꽃가루 매개자들이 꽃차례를 따라 위쪽으로 먹이를 찾는 경향이 있기 때문에,[89] 자웅이숙은 꽃 사이의 간섭을 줄여 꽃가루 수출을 향상시킬 수 있다.[69][90]
3. 2. 1. 웅예선숙 (Protandry)
속씨식물에서 성(性)과 관련하여 자웅이숙에는 두 가지 형태가 있다. '''자성선숙'''은 암컷 기능이 수컷 기능보다 먼저 나타나는 현상이고, '''웅성선숙'''은 수컷 기능이 암컷 기능보다 먼저 나타나는 현상이다. 예를 들어, 국화과의 양성화 관상화(디스크)는 대개 웅성선숙이다.[73][71]많은 자웅동주 식물 종에서 수술과 암술이 물리적으로 매우 가까이 있기 때문에 꽃 내에서 또는 꽃차례의 꽃 사이에서 간섭이 일어날 수 밖에 없다. 수술이 꽃가루 제거를 방해하거나 수술이 꽃가루 부착을 방지할 때 발생하는 꽃 내 간섭은 자율적 또는 촉진된 자가 수분을 초래할 수 있다. 꽃 사이 간섭은 유사한 메커니즘으로 발생하지만, 간섭 구조가 동일한 꽃차례 내의 다른 꽃에서 발생하고 꽃가루받이 활동이 필요하다는 점이 다르다. 이것은 동일한 개체의 꽃 사이에서 꽃가루가 이동하는 근접 자가수분을 초래한다.[74][73] 꽃 내 간섭과 달리, 근접 자가수분은 반드시 타가 수분과 동일한 과정을 포함한다. 즉, 꽃가루받이 유인, 보상 제공, 꽃가루 제거가 필요하다. 따라서 꽃 사이 간섭은 자가 수분의 비용(근친 교배 억제[75][76])을 지닐 뿐만 아니라, 수출 가능한 꽃가루의 양을 감소시킨다. 이를 "꽃가루 할인"[77]이라고 한다. 꽃가루 할인은 타가 수분 부계 성공을 감소시키기 때문에, 간섭 회피는 꽃 생물학에서 중요한 진화적 힘이 될 수 있다.[77][84][72][78]
이숙성(dichogamy)은 꽃차례 내에서 암술과 수술 사이의 시간적 중첩을 줄이거나 제거함으로써 꽃 사이 간섭을 줄일 수 있다. 큰 꽃차례는 더 많은 꽃가루받이를 유인하여, 꽃가루 수입 및 수출을 증가시켜 생식 성공을 잠재적으로 향상시킬 수 있다.[79][80][81][75][82][83] 그러나, 큰 꽃차례는 또한 근접 자가수분과 꽃가루 할인 기회를 증가시키므로, 꽃 사이 간섭의 기회는 꽃차례 크기에 따라 증가한다.[84]
3. 2. 2. 자예선숙 (Protogyny)
아카시아와 뱅크시아에서는 자성선숙으로, 암꽃의 암술대가 길어진 다음 수꽃 단계에서 꽃밥이 꽃가루를 배출한다.[71]3. 2. 3. 이화성의 진화
속씨식물의 성(性)과 관련하여 자웅이숙에는 두 가지 형태가 있다. '''''자성선숙'''''은 암컷 기능이 수컷 기능보다 먼저 나타나는 현상이고, '''''웅성선숙'''''은 수컷 기능이 암컷 기능보다 먼저 나타나는 현상이다.[69] 예를 들어, 국화과의 양성화 관상화(디스크)는 대개 웅성선숙이다. 반면 ''아카시아''와 ''뱅크시아''에서는 자성선숙으로, 암꽃의 암술대가 길어진 다음 수꽃 단계에서 꽃밥이 꽃가루를 배출한다.과거에는 자웅이숙이 근친 교배를 줄이는 기작으로 여겨졌다.[69] 그러나 피자식물에 대한 조사 결과, 근친 교배가 불가능한 자가불화합성(SI) 식물이 자가친화성(SC) 식물과 마찬가지로 자웅이숙을 보일 가능성이 있는 것으로 나타났다.[70] 이러한 발견은 자웅이숙이 꽃가루와 암술 간의 간섭이 꽃가루의 유입과 배출에 미치는 영향을 줄이는 보다 일반적인 기작이라는 재해석을 이끌었다.[71][72]
암컷 기능을 중시하는 근친 회피 가설과 달리, 이 간섭 회피 가설은 두 생식 기능을 모두 고려한다. 많은 자웅동주 식물 종에서 수술과 암술의 근접한 물리적 근접성은 꽃 내에서 또는 꽃차례의 꽃 사이에서 간섭을 불가피하게 만든다. 수술이 꽃가루 제거를 방해하거나 수술이 꽃가루 부착을 방지할 때 발생하는 꽃 내 간섭은 자율적 또는 촉진된 자가 수분을 초래할 수 있다.[71][73] 꽃 사이 간섭은 유사한 메커니즘으로 발생하지만, 간섭 구조가 동일한 꽃차례 내의 다른 꽃에서 발생하고 꽃가루받이 활동이 필요하다는 점이 다르다. 이것은 동일한 개체의 꽃 사이에서 꽃가루가 이동하는 근접 자가수분을 초래한다.[73][74] 꽃 내 간섭과 달리, 근접 자가수분은 반드시 타가 수분과 동일한 과정을 포함한다. 즉, 꽃가루받이 유인, 보상 제공, 꽃가루 제거이다. 따라서 꽃 사이 간섭은 자가 수분의 비용(근친 교배 억제[75][76])을 지닐 뿐만 아니라, 수출 가능한 꽃가루의 양을 감소시킨다(소위 "꽃가루 할인"[77]). 꽃가루 할인은 타가 수분 부계 성공을 감소시키기 때문에, 간섭 회피는 꽃 생물학에서 중요한 진화적 힘이 될 수 있다.[72][77][78][84]
이숙성(dichogamy)은 꽃차례 내에서 암술과 수술 사이의 시간적 중첩을 줄이거나 제거함으로써 꽃 사이 간섭을 줄일 수 있다. 큰 꽃차례는 더 많은 꽃가루받이를 유인하여, 꽃가루 수입 및 수출을 증가시켜 생식 성공을 잠재적으로 향상시킬 수 있다.[75][79][80][81][82][83] 그러나 큰 꽃차례는 또한 근접 자가수분과 꽃가루 할인 기회를 증가시키므로, 꽃 사이 간섭의 기회는 꽃차례 크기에 따라 증가한다.[84] 결과적으로, 꽃 전시 크기의 진화는 꽃가루받이 방문을 극대화하고 근접 자가수분과 꽃가루 할인을 최소화하는 것 사이의 타협을 나타낼 수 있다(Barrett et al., 1994).[85][86][87]
자웅이숙은 이러한 타협과 특히 관련이 있을 수 있는데, 이는 종종 수꽃이 암꽃 아래에 위치하는 꽃차례 구조를 만들기 때문이다.[88] 많은 곤충 [꽃가루 매개자]들이 꽃차례를 따라 위쪽으로 먹이를 찾는 경향이 있기 때문에,[89] 자웅이숙은 꽃 사이의 간섭을 줄여 꽃가루 수출을 향상시킬 수 있다.[69][90] 또한, 이러한 향상된 꽃가루 수출은 꽃 전시 크기가 증가함에 따라 증가해야 하는데, 이는 꽃 사이의 간섭이 꽃 전시 크기에 따라 증가해야 하기 때문이다. 자웅이숙이 꽃 사이의 간섭에 미치는 이러한 영향은 대형 꽃차례의 이점과 [지토노가미] 및 [꽃가루 할인]의 결과를 분리할 수 있다. 이러한 분리는 꽃가루 매개자의 방문과 부계 성공률 증가를 통해 상당한 생식적 이점을 제공할 것이다.
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