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안드로겐

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목차

1. 개요

안드로겐은 탄소 19개를 가진 스테로이드 호르몬으로, 테스토스테론, 디히드로에피안드로스테론 등이 있으며, 남성의 생식 기관 발달, 근육 발달, 뇌 기능 조절 등 다양한 생물학적 기능을 수행한다. 안드로겐은 안드로겐 수용체에 결합하여 작용하며, 남성 호르몬 결핍 치료, 전립선암 치료에 사용된다. 안드로겐 불감증 증후군, 안드로겐 탈모 등 관련 질환이 있으며, 스포츠, 건강, 사회적 인식 등 다양한 분야에서 논의된다.

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안드로겐

2. 종류

안드로겐은 탄소원자 19개를 가진 스테로이드로서, 고환에서 분비되는 테스토스테론을 비롯하여 그것이 변하여 오줌 속에 배설되는 안드로스테론이나 디히드로에피안드로스테론 등과 부신피질에서 분비되는 아드레노스테론 등이 있다.


  • 디히드로에피안드로스테론 (DHEA): 부신피질에서 콜레스테롤이 변형되어 스테로이드 호르몬 형태로 형성된다. 또한 에스트로겐의 첫 번째 전구체의 역할을 띠고 있다.
  • 안드로스테네디온 (Andro): 고환, 부신피질, 난소로부터 안드로겐 스테로이드 형태로 형성된다. 안드로스테네디온은 대사적으로 테스토스테론이나 다른 안드로겐으로 바뀌기도 한다. 육상선수나 보디빌더가 안드로스테네디온을 섭취하는 것은 국제 올림픽 위원회와 다른 운동 기관에 의해 금지되어 있다.
  • 안드로스테네디올: 고나도트로핀의 분비에 있어서 대사적으로 주요한 조절자로 쓰인다.
  • 안드로스테론: 안드로겐이 잘못 생성되었을 동안 생기는 부작용으로써, 프로게스테론으로부터 유래하기도 한다. 또한 근육 조직에 안좋은 영향을 미친다. 이것은 남자와 여자의 소변과 혈장에서 동일한 양이 생성된다.
  • 디하이드로테스토스테론 (DHT): 부신피질에서 형성되는 테스토스테론의 대사 산물이며, 안드로겐 수용체에 테스토스테론보다 더 강하게 결합한다.


아드레날린 안드로겐으로 알려진 안드로겐의 주요 하위 집합은 부신 피질의 가장 안쪽 층인 그물층에서 합성되는 19개의 탄소 스테로이드로 구성된다. 부신 안드로겐은 약한 스테로이드로 기능하며 (일부는 전구체이지만), 이 하위 집합에는 데히드로에피안드로스테론 (DHEA), 데히드로에피안드로스테론 설페이트 (DHEA-S), 안드로스텐디온 (A4), 안드로스텐디올 (A5)이 포함된다.[5]

테스토스테론 외에 다른 안드로겐으로는 다음이 있다.[5]

  • 데히드로에피안드로스테론 (DHEA)은 콜레스테롤로부터 부신 피질에서 생성되는 스테로이드 호르몬이다. 이는 안드로겐과 에스트로겐 성 호르몬의 주요 전구체이다. DHEA는 데히드로이소안드로스테론 또는 데히드로안드로스테론이라고도 불린다.
  • 안드로스텐디온 (A4)은 고환, 부신 피질 및 난소에서 생성되는 안드로겐 스테로이드이다. 안드로스텐디온은 대사적으로 테스토스테론 및 기타 안드로겐으로 전환되는 반면, 에스트론의 모체 구조이기도 하다. 국제 올림픽 위원회 및 기타 스포츠 기구에서는 안드로스텐디온을 운동 또는 보디빌딩 보충제로 사용하는 것을 금지했다.
  • 안드로스텐디올 (A5)은 DHEA의 스테로이드 대사체이며 성 호르몬 테스토스테론과 에스트라디올의 전구체이다.
  • 안드로스테론은 안드로겐의 분해 과정에서 생성되거나 프로게스테론에서 유래된 화학적 부산물로, 테스토스테론의 1/7 강도로 미미한 남성화 효과도 나타낸다. 이는 남성과 여성 모두의 혈장과 소변에서 거의 동일한 양으로 발견된다.
  • 디히드로테스토스테론 (DHT)은 테스토스테론의 대사체이며, 안드로겐 수용체에 더 강하게 결합한다는 점에서 테스토스테론보다 더 강력한 안드로겐이다. 이는 피부와 생식 조직에서 생성된다.


A4와 테스토스테론은 또한 11번 위치에 추가적인 하이드록실 (-OH) 또는 케톤 (=O)기를 가질 수 있다. 이 경우 11-히드록시안드로스텐디온, 11-케토안드로스텐디온, 11-히드록시테스토스테론 및 11-케토테스토스테론이 있을 수 있다. 후자는 테스토스테론과 동일한 생물학적 활성을 가지며[6], 따라서 선천성 부신 과형성증, 다낭성 난소 증후군 또는 조기 부신 활성화증과 같은 질병을 가진 건강한 개인과 환자에게도 매우 중요하다.[3]

모든 생물학적 분석 방법 고려하여 결정 ():[7]

난소와 부신은 또한 안드로겐을 생성하지만, 고환보다 훨씬 낮은 수준으로 생성한다. 여성 안드로겐 수치에 대한 난소와 부신의 상대적인 기여에 관해서, 생리 중인 여성 6명을 대상으로 한 연구에서 다음과 같은 관찰이 이루어졌다:[8]

  • 말초 T, DHT, A, DHEA 및 DHEA-S에 대한 부신의 기여는 생리 주기 동안 비교적 일정하다.
  • 말초 T, A 및 DHEA-S에 대한 난소의 기여는 주기 중간에 최대 수준에 도달하는 반면, 말초 DHT 및 DHEA에 대한 난소의 기여는 생리 주기의 영향을 받지 않는 것으로 보인다.
  • 난소와 부신 피질은 말초 T, DHT 및 A에 동일하게 기여하며, 주기 중간에 말초 A에 대한 난소의 기여는 부신의 두 배라는 예외가 있다.
  • 말초 DHEA 및 DHEA-S는 주로 부신 피질에서 생성되며, 이는 DHEA의 80%와 DHEA-S의 90% 이상을 제공한다.


생리 주기 동안 말초 안드로겐에 대한 난소 및 부신의 기여[8]
안드로겐난소 (%) (F, M, L)부신 (%)
DHEA2080
DHEA-S4, 10, 490–96
안드로스테네디온45, 70, 6030–55
테스토스테론33, 60, 3340–66
DHT5050
F = 초기 여포기, M = 중간 주기, L = 황체기 후반.


2. 1. 테스토스테론

안드로겐은 탄소원자 19개를 가진 스테로이드로서, 고환에서 분비되는 테스토스테론을 비롯하여 그것이 변하여 오줌 속에 배설되는 안드로스테론이나 디히드로에피안드로스테론 등과 부신피질에서 분비되는 아드레노스테론 등이 있다.

테스토스테론 외에 다른 안드로겐은 다음과 같다.[5]

  • 데히드로에피안드로스테론 (DHEA)
  • 안드로스텐디온 (A4)
  • 안드로스텐디올 (A5)
  • 안드로스테론
  • 디히드로테스토스테론 (DHT)


11번 위치에 추가적인 하이드록실 (-OH) 또는 케톤 (=O)기를 가질 수 있는 11-히드록시안드로스텐디온, 11-케토안드로스텐디온, 11-히드록시테스토스테론 및 11-케토테스토스테론도 존재한다. 11-케토테스토스테론은 테스토스테론과 동일한 생물학적 활성을 가진다.[6][3]

1970년경, 모든 생물학적 검사 방법을 고려하여 결정된 안드로겐의 효능은 다음과 같다.[7]

안드로겐효능 (%)
테스토스테론40
5α-디하이드로테스토스테론(DHT)100
안드로스테네디올.0008
안드로스테네디온.04
데히드로에피안드로스테론.02
안드로스테론.06



5α-디하이드로테스토스테론(DHT)은 전립선 무게와 관강 내강 질량 유지에 테스토스테론보다 2.4배 더 강력했지만, 거세 후 전립선 세포 사망 예방에는 테스토스테론과 동일한 효능을 보였다.[24] 11-케토테스토스테론은 테스토스테론과 동일한 효능을 가진다.[25]

2. 2. 디하이드로테스토스테론 (DHT)

디하이드로테스토스테론(DHT)은 테스토스테론의 대사 산물이며, 안드로겐 수용체에 더 강하게 결합하여 테스토스테론보다 더 강력한 안드로겐으로 작용한다. DHT는 주로 피부와 생식 조직에서 생성된다.

1970년경의 연구에 따르면, DHT는 테스토스테론 대비 100%의 효능을 가진다.[7] DHT는 정상적인 전립선 무게와 관강 내강 질량(상피 세포 기능 자극의 척도)을 유지하는 데 테스토스테론보다 2.4배 더 강력했다. 반면, DHT는 거세 후 전립선 세포 사망을 예방하는 데 테스토스테론과 동일한 효능을 보였다.[24]

2. 3. 디히드로에피안드로스테론 (DHEA)

부신 피질의 가장 안쪽 층인 그물층에서 합성되는 19개의 탄소 스테로이드인 아드레날린 안드로겐은 약한 스테로이드로 기능하며, 이 하위 집합에는 데히드로에피안드로스테론 (DHEA), 데히드로에피안드로스테론 설페이트 (DHEA-S), 안드로스텐디온 (A4), 안드로스텐디올 (A5)이 포함된다.[5]

디히드로에피안드로스테론(DHEA)은 콜레스테롤로부터 부신 피질에서 생성되는 스테로이드 호르몬이다.[5] DHEA는 안드로겐과 에스트로겐 성 호르몬의 주요 전구체이며,[5] 에스트로겐의 첫 번째 전구체의 역할을 띠고 있다. DHEA는 데히드로이소안드로스테론 또는 데히드로안드로스테론이라고도 불린다.

말초 DHEA 및 DHEA-S는 주로 부신 피질에서 생성되며, 이는 DHEA의 80%와 DHEA-S의 90% 이상을 제공한다.[8]

생리 주기 동안 말초 안드로겐에 대한 난소 및 부신의 기여[8]
안드로겐난소 (%) (F, M, L)부신 (%)
DHEA2080
DHEA-S4, 10, 490–96
F = 초기 여포기, M = 중간 주기, L = 황체기 후반.


2. 4. 안드로스테네디온 (Andro)

안드로스테네디온(Andro)은 고환, 부신 피질, 난소에서 생성되는 안드로겐 스테로이드이다. 안드로스테네디온은 대사적으로 테스토스테론 및 기타 안드로겐으로 전환되며, 에스트론의 모체 구조이기도 하다. 국제 올림픽 위원회 및 기타 스포츠 기구에서는 안드로스테네디온을 운동 또는 보디빌딩 보충제로 사용하는 것을 금지했다.

생리 주기 동안 말초 안드로겐에 대한 난소 및 부신의 기여도를 보면, 안드로스테네디온의 경우 난소는 45~70%, 부신은 30~55%를 기여한다.[8]

생리 주기 동안 말초 안드로겐에 대한 난소 및 부신의 기여[8]
안드로겐난소 (%) (F, M, L)부신 (%)
DHEA2080
DHEA-S4, 10, 490–96
안드로스테네디온45, 70, 6030–55
테스토스테론33, 60, 3340–66
DHT5050
F = 초기 여포기, M = 중간 주기, L = 황체기 후반.


2. 5. 안드로스테네디올

안드로스테네디올(Androstenediol)은 고나도트로핀의 분비에 있어서 대사적으로 주요한 조절자로 쓰인다. DHEA의 스테로이드 대사체이며 성 호르몬 테스토스테론과 에스트라디올의 전구체이다.[5]

2. 6. 안드로스테론

안드로스테론은 안드로겐이 분해되는 과정에서 생성되거나 프로게스테론에서 유래된 화학적 부산물이다.[7] 테스토스테론의 1/7 강도로 미미한 남성화 효과를 나타내며, 남성과 여성 모두의 혈장과 소변에서 거의 동일한 양으로 발견된다.[7] 안드로스테론은 테스토스테론을 비롯하여 오줌 속에 배설되는 물질중 하나이다.

3. 생물학적 기능

안드로겐은 안드로겐 수용체(AR)에 결합하여 활성화됨으로써 대부분의 생물학적 효과를 나타낸다.


  • 남성기의 형성 및 발달
  • 변성
  • 체모 증가
  • 근육 증강
  • 성욕 항진
  • 남성형 탈모증
  • 태아기에 뇌의 남성화 유발[31]
  • 좌뇌 발육을 억제하고 우뇌 발달을 촉진한다는 속설이 있다.[32]


=== 남성 생식 기관 발달 ===

배아가 약 11~12주부터 뇌하수체 호르몬인 황체 형성 호르몬(LH)을 생산하기 전에, 융모성 성선 자극 호르몬(hCG)은 8주에 레이디히 세포의 분화를 촉진하고 안드로겐 생산을 촉진한다. 표적 조직에서 안드로겐의 작용은 종종 테스토스테론을 5α-디히드로테스토스테론(DHT)으로 전환하는 것을 포함한다.

안드로겐은 정자 생산을 지원하기 위해 곁분비 호르몬으로 작용한다. 또한, 남성 태아의 남성화(음경 및 음낭 형성 포함)에도 필요하다. 안드로겐의 영향으로 중신관의 잔재인 볼프관이 부고환, 정관, 정낭으로 발달한다. 안드로겐의 이러한 작용은 정소에서 분비되는 호르몬인 뮐러관 억제 호르몬(MIH)에 의해 지원되며, 이는 남성 배아에서 뮐러관이 나팔관 및 기타 여성 생식 기관으로 발달하는 것을 막는다. MIH와 안드로겐은 고환이 음낭으로 이동하도록 협력한다.

=== 고환 형성 ===

포유류의 발생 과정에서 생식선은 처음에는 난소 또는 고환이 될 수 있다.[9] 인간의 경우, 약 4주차부터 신장 발달에 인접한 중간 중배엽 내에 생식선 원기가 존재한다. 약 6주차에 상피 성삭이 형성되는 고환 내에서 발달하고, 생식 세포가 생식선으로 이동함에 따라 이를 통합한다. 수컷의 경우, 특정 Y 염색체 유전자, 특히 SRY는 초기 양성 생식선을 고환으로 전환하는 것을 포함하여 수컷 표현형의 발달을 제어한다. 수컷의 경우, 성삭은 발달 중인 생식선을 완전히 침투한다.

=== 안드로겐 생성 ===

중배엽으로부터 파생되는 상피 발전 고환에 있는 세포는 세르톨리 세포가 된다. 적은 양의 비 상피 세포 인간 태아 발달의 주 8까지 세관 사이에서 나타난다. 이들은 레이디히 세포라고 한다. 이들이 빨리 분화한 후에, 레이디히 세포는 안드로겐 생성을 시작한다.

배아 중배엽 유래의 상피 세포는 고환 발달 과정에서 성색세포가 되어 세르톨리 세포가 되며, 이들은 정자 형성을 지원하는 기능을 한다. 인간 태아 발달 8주차에 관 사이에서 비상피 세포의 소수가 나타난다. 이들은 레이디히 세포이다. 레이디히 세포는 분화된 직후부터 안드로겐을 생성하기 시작한다.

배아가 약 11~12주부터 뇌하수체 호르몬인 황체 형성 호르몬(LH)을 생산하기 전에, 융모성 성선 자극 호르몬(hCG)은 8주에 레이디히 세포의 분화를 촉진하고 안드로겐 생산을 촉진한다. 표적 조직에서 안드로겐의 작용은 종종 테스토스테론을 5α-디히드로테스토스테론(DHT)으로 전환하는 것을 포함한다.

=== 안드로겐의 역할 ===

남성이 사춘기에 이르면 뇌하수체 전엽의 간질세포자극호르몬에 의해서 간질세포가 성숙하여, 테스토스테론 등의 남성호르몬을 분비한다. 정낭, 전립선, 외성기의 발육, 유지 등의 작용을 하며, 제2차성징을 나타낸다. 또한 골격근 등의 단백질 동화촉진작용을 한다.

안드로겐은 정자 생산을 지원하기 위해 곁분비 호르몬으로 작용한다. 또한, 남성 태아의 남성화(음경 및 음낭 형성 포함)에도 필요하다. 안드로겐의 영향으로 중신관의 잔재인 볼프관이 부고환, 정관, 정낭으로 발달한다. 안드로겐의 이러한 작용은 정소에서 분비되는 호르몬인 뮐러관 억제 호르몬(MIH)에 의해 지원되며, 이는 남성 배아에서 뮐러관이 나팔관 및 기타 여성 생식 기관으로 발달하는 것을 막는다. MIH와 안드로겐은 고환이 음낭으로 이동하도록 협력한다.

안드로겐의 역할은 다음과 같다.

  • 남성기의 형성 및 발달
  • 변성
  • 체모 증가
  • 근육 증강
  • 성욕 항진
  • 남성형 탈모증
  • 태아기에 뇌의 남성화 유발[31]
  • 좌뇌 발육을 억제하고 우뇌 발달을 촉진한다는 속설이 있다.[32]


=== 사춘기 발달 ===

사춘기가 되면 남성의 안드로겐 수치가 급격히 증가한다.[31] 안드로겐은 정자 형성 및 생식 능력을 활성화하고, 성욕 증가와 같은 남성적인 행동 변화를 유발한다.[31] 또한, 안드로겐은 남성적인 2차 성징의 발달을 매개하는데, 여기에는 안드로겐성 털, 목소리 굵어짐, 아담의 사과 출현, 어깨 넓어짐, 근육량 증가, 음경 성장 등이 포함된다. 좌뇌 발육을 억제하고 우뇌 발달을 촉진한다는 속설이 있다.[32]

=== 정자 형성 ===

다세포동물의 수컷에서 정원세포로부터 감수분열에 의하여 정자가 형성되는 과정이다. 정원세포의 일부는 성숙분열 준비기에 들어가 제1차 정모세포가 된다. 1회의 성숙분열을 하여 2개의 제2차 정모세포가 된다.[35] 이것이 다시 감수분열해 4개의 정자세포가 되는데 정자세포는 정자변태라는 일련의 복잡한 구조 변화를 거쳐서 세포질의 대부분을 버리고 정자로 분화한다.

사춘기 동안 안드로겐, 황체 형성 호르몬(LH) 및 난포 자극 호르몬(FSH)의 생성이 증가하고 성선이 비어 정세관을 형성하며 생식 세포가 분화되어 정자가 생성되기 시작한다. 성인기 동안 안드로겐과 FSH는 고환의 세르톨리 세포에 협력적으로 작용하여 정자 생산을 지원한다.[10] 외인성 안드로겐 보충제는 남성 피임법으로 사용될 수 있다. 안드로겐 보충제의 사용으로 인해 상승된 안드로겐 수치는 LH의 생성을 억제하고 라이디히 세포에 의한 내인성 안드로겐 생성을 차단할 수 있다. 라이디히 세포에 의한 안드로겐 생산으로 인해 고환 내 국소적으로 높은 수준의 안드로겐이 없으면 정세관이 퇴화되어 불임이 발생할 수 있다. 이러한 이유로 많은 경피 안드로겐 패치가 음낭에 적용된다.

=== 근육 발달 ===

남성은 일반적으로 여성보다 더 많은 골격근을 가지고 있다. 안드로겐은 골격근 조직 내 여러 세포 유형에 작용하여 조화로운 방식으로 골격근 세포의 확장을 촉진한다.[12] 근육 생성을 위한 안드로겐 수용체를 전달하는 근아세포는 융합하여 근관을 생성하는데, 이 과정은 안드로겐 수용체 수치와 관련이 있다.[13] 더 높은 안드로겐 수치는 안드로겐 수용체의 발현 증가로 이어진다.[13] 안드로겐이 근육 세포를 크게 만드는 것을 촉진시킨다.[36]

=== 지방 축적 ===

남성은 일반적으로 여성보다 체지방이 적다. 최근 결과에 따르면 안드로겐은 지방 세포 기능을 지원하는 신호 전달 경로를 차단하여 일부 지방 세포가 지질을 저장하는 능력을 억제한다.[11] 또한 안드로겐은 에스트로겐과 달리 베타 아드레날린 수용체를 증가시키고 알파 아드레날린 수용체를 감소시킨다.[11] 이는 알파-2 수용체 음성 피드백 부족으로 인해 에피네프린/노르에피네프린의 수치가 증가하고, 에피네프린/노르에피네프린이 지방 분해를 유도하는 베타 수용체에 작용하여 지방 축적이 감소하는 결과를 낳는다.[11]

=== 뇌 기능 ===

안드로겐 수치는 인간의 공격성과 성욕 조절에 관여하며, 쥐, 랫, 영장류를 포함한 여러 종의 뇌 구조를 변화시켜 성별 차이를 만들어낼 수 있다.[14] 에스트로겐으로 대체하는 트랜스젠더 호르몬 요법을 받은 트랜스젠더 남성의 일반적인 기분을 보여주는 연구에서는 장기적인 행동 변화가 크게 나타나지 않았다.[15][16][17]

안드로겐만으로도 뇌 구조를 변화시킬 수 있지만,[18] 신경해부학적 변화가 안드로겐에서 기인한 것인지 에스트로겐에서 기인한 것인지 식별하기는 어렵다.

수컷 랫에 대한 신경 발생 연구에 따르면, 해마는 안드로겐이 행동에 미치는 영향을 결정할 때 유용한 뇌 영역이다. 안드로겐 불감성 증후군이 있는 수컷 랫과 비교한 결과, 테스토스테론과 디하이드로테스토스테론이 성인 해마 형성 신경 발생(AHN)을 조절하는 것으로 나타났다. 항안드로겐 약물인 플루타미드와 디하이드로테스토스테론을 정상 수컷 랫에게 투여했을 때 디하이드로테스토스테론은 BrdU 세포의 수를 증가시킨 반면, 플루타미드는 이 세포들을 억제했다. 에스트로겐은 아무런 영향을 미치지 않았다.[19]

가벼운 운동은 안드로겐 합성을 촉진하고, N-메틸-D-아스파르트산(NMDA) 수용체의 AHN 활성화를 유발한다. 연구자들은 수컷 랫의 AHN이 해마에서 디하이드로테스토스테론 합성을 촉진함으로써 가벼운 운동으로 증가한다는 것을 발견했다.[20]

안드로겐 조절은 수컷의 우울증 발생 가능성을 감소시킨다. 사춘기 이전 수컷 랫에서 안드로겐의 조직화는 사춘기 이전 해마 형성 신경 발생에 긍정적인 영향을 미치며, 이는 낮은 우울증 증상과 관련될 수 있다.[21]

사회적 고립은 AHN에 방해 효과를 미치는 반면, 안드로겐의 정상적인 조절은 AHN을 증가시킨다. 과도한 테스토스테론은 사회적 고립에 대한 이러한 차단 효과를 증가시키지 않았다.[22]

태아기에 뇌의 남성화를 유발하며,[31] 좌뇌 발육을 억제하고 우뇌 발달을 촉진한다는 속설이 있다.[32]

=== 여성의 안드로겐 ===

안드로겐은 비유전체적, 안드로겐 수용체-비의존적 경로를 통해 자궁근층의 이완에 잠재적인 역할을 하여 임신 중 조기 자궁 수축을 예방할 수 있다.[23]

3. 1. 남성 생식 기관 발달

배아가 약 11~12주부터 뇌하수체 호르몬인 황체 형성 호르몬(LH)을 생산하기 전에, 융모성 성선 자극 호르몬(hCG)은 8주에 레이디히 세포의 분화를 촉진하고 안드로겐 생산을 촉진한다. 표적 조직에서 안드로겐의 작용은 종종 테스토스테론을 5α-디히드로테스토스테론(DHT)으로 전환하는 것을 포함한다.

안드로겐은 정자 생산을 지원하기 위해 곁분비 호르몬으로 작용한다. 또한, 남성 태아의 남성화(음경 및 음낭 형성 포함)에도 필요하다. 안드로겐의 영향으로 중신관의 잔재인 볼프관이 부고환, 정관, 정낭으로 발달한다. 안드로겐의 이러한 작용은 정소에서 분비되는 호르몬인 뮐러관 억제 호르몬(MIH)에 의해 지원되며, 이는 남성 배아에서 뮐러관이 나팔관 및 기타 여성 생식 기관으로 발달하는 것을 막는다. MIH와 안드로겐은 고환이 음낭으로 이동하도록 협력한다.

안드로겐의 역할은 다음과 같다.

  • 남성기의 형성 및 발달
  • 변성
  • 체모 증가
  • 근육 증강
  • 성욕 항진
  • 남성형 탈모증
  • 태아기에 뇌의 남성화 유발[31]
  • 좌뇌 발육을 억제하고 우뇌 발달을 촉진한다는 속설이 있다[32]

3. 1. 1. 고환 형성

포유류의 발생 과정에서 생식선은 처음에는 난소 또는 고환이 될 수 있다.[9] 인간의 경우, 약 4주차부터 신장 발달에 인접한 중간 중배엽 내에 생식선 원기가 존재한다. 약 6주차에 상피 성삭이 형성되는 고환 내에서 발달하고, 생식 세포가 생식선으로 이동함에 따라 이를 통합한다. 수컷의 경우, 특정 Y 염색체 유전자, 특히 SRY는 초기 양성 생식선을 고환으로 전환하는 것을 포함하여 수컷 표현형의 발달을 제어한다. 수컷의 경우, 성삭은 발달 중인 생식선을 완전히 침투한다.

3. 1. 2. 안드로겐 생성

중배엽으로부터 파생되는 상피 발전 고환에 있는 세포는 세르톨리 세포가 된다. 적은 양의 비 상피 세포 인간 태아 발달의 주 8까지 세관 사이에서 나타난다. 이들은 레이디히 세포라고 한다. 이들이 빨리 분화한 후에, 레이디히 세포는 안드로겐 생성을 시작한다.

배아 중배엽 유래의 상피 세포는 고환 발달 과정에서 성색세포가 되어 세르톨리 세포가 되며, 이들은 정자 형성을 지원하는 기능을 한다. 인간 태아 발달 8주차에 관 사이에서 비상피 세포의 소수가 나타난다. 이들은 레이디히 세포이다. 레이디히 세포는 분화된 직후부터 안드로겐을 생성하기 시작한다.

배아가 약 11~12주부터 뇌하수체 호르몬인 황체 형성 호르몬(LH)을 생산하기 전에, 융모성 성선 자극 호르몬(hCG)은 8주에 레이디히 세포의 분화를 촉진하고 안드로겐 생산을 촉진한다. 표적 조직에서 안드로겐의 작용은 종종 테스토스테론을 5α-디히드로테스토스테론(DHT)으로 전환하는 것을 포함한다.

3. 1. 3. 안드로겐의 역할

남성이 사춘기에 이르면 뇌하수체 전엽의 간질세포자극호르몬에 의해서 간질세포가 성숙하여, 테스토스테론 등의 남성호르몬을 분비한다. 정낭, 전립선, 외성기의 발육, 유지 등의 작용을 하며, 제2차성징을 나타낸다. 또한 골격근 등의 단백질 동화촉진작용을 한다.

안드로겐은 정자 생산을 지원하기 위해 곁분비 호르몬으로 작용한다. 또한, 남성 태아의 남성화(음경 및 음낭 형성 포함)에도 필요하다. 안드로겐의 영향으로 중신관의 잔재인 볼프관이 부고환, 정관, 정낭으로 발달한다. 안드로겐의 이러한 작용은 정소에서 분비되는 호르몬인 뮐러관 억제 호르몬(MIH)에 의해 지원되며, 이는 남성 배아에서 뮐러관이 나팔관 및 기타 여성 생식 기관으로 발달하는 것을 막는다. MIH와 안드로겐은 고환이 음낭으로 이동하도록 협력한다.

안드로겐의 역할은 다음과 같다.

  • 남성기의 형성 및 발달
  • 변성
  • 체모 증가
  • 근육 증강
  • 성욕 항진
  • 남성형 탈모증
  • 태아기에 뇌의 남성화 유발[31]
  • 좌뇌 발육을 억제하고 우뇌 발달을 촉진한다는 속설이 있다[32]

3. 2. 사춘기 발달

사춘기가 되면 남성의 안드로겐 수치가 급격히 증가한다.[31] 안드로겐은 정자 형성 및 생식 능력을 활성화하고, 성욕 증가와 같은 남성적인 행동 변화를 유발한다.[31] 또한, 안드로겐은 남성적인 2차 성징의 발달을 매개하는데, 여기에는 안드로겐성 털, 목소리 굵어짐, 아담의 사과 출현, 어깨 넓어짐, 근육량 증가, 음경 성장 등이 포함된다. 좌뇌 발육을 억제하고 우뇌 발달을 촉진한다는 속설이 있다[32]

3. 3. 정자 형성

다세포동물의 수컷에서 정원세포로부터 감수분열에 의하여 정자가 형성되는 과정이다. 정원세포의 일부는 성숙분열 준비기에 들어가 제1차 정모세포가 된다. 1회의 성숙분열을 하여 2개의 제2차 정모세포가 된다.[35] 이것이 다시 감수분열해 4개의 정자세포가 되는데 정자세포는 정자변태라는 일련의 복잡한 구조 변화를 거쳐서 세포질의 대부분을 버리고 정자로 분화한다.

사춘기 동안 안드로겐, 황체 형성 호르몬(LH) 및 난포 자극 호르몬(FSH)의 생성이 증가하고 성선이 비어 정세관을 형성하며 생식 세포가 분화되어 정자가 생성되기 시작한다. 성인기 동안 안드로겐과 FSH는 고환의 세르톨리 세포에 협력적으로 작용하여 정자 생산을 지원한다.[10] 외인성 안드로겐 보충제는 남성 피임법으로 사용될 수 있다. 안드로겐 보충제의 사용으로 인해 상승된 안드로겐 수치는 LH의 생성을 억제하고 라이디히 세포에 의한 내인성 안드로겐 생성을 차단할 수 있다. 라이디히 세포에 의한 안드로겐 생산으로 인해 고환 내 국소적으로 높은 수준의 안드로겐이 없으면 정세관이 퇴화되어 불임이 발생할 수 있다. 이러한 이유로 많은 경피 안드로겐 패치가 음낭에 적용된다.

3. 4. 근육 발달

남성은 일반적으로 여성보다 더 많은 골격근을 가지고 있다. 안드로겐은 골격근 조직 내 여러 세포 유형에 작용하여 조화로운 방식으로 골격근 세포의 확장을 촉진한다.[12] 근육 생성을 위한 안드로겐 수용체를 전달하는 근아세포는 융합하여 근관을 생성하는데, 이 과정은 안드로겐 수용체 수치와 관련이 있다.[13] 더 높은 안드로겐 수치는 안드로겐 수용체의 발현 증가로 이어진다.[13] 안드로겐이 근육 세포를 크게 만드는 것을 촉진시킨다.[36]

3. 5. 지방 축적

남성은 일반적으로 여성보다 체지방이 적다. 최근 결과에 따르면 안드로겐은 지방 세포 기능을 지원하는 신호 전달 경로를 차단하여 일부 지방 세포가 지질을 저장하는 능력을 억제한다.[11] 또한 안드로겐은 에스트로겐과 달리 베타 아드레날린 수용체를 증가시키고 알파 아드레날린 수용체를 감소시킨다.[11] 이는 알파-2 수용체 음성 피드백 부족으로 인해 에피네프린/노르에피네프린의 수치가 증가하고, 에피네프린/노르에피네프린이 지방 분해를 유도하는 베타 수용체에 작용하여 지방 축적이 감소하는 결과를 낳는다.[11]

3. 6. 뇌 기능

안드로겐 수치는 인간의 공격성과 성욕 조절에 관여하며, 쥐, 랫, 영장류를 포함한 여러 종의 뇌 구조를 변화시켜 성별 차이를 만들어낼 수 있다.[14] 에스트로겐으로 대체하는 트랜스젠더 호르몬 요법을 받은 트랜스젠더 남성의 일반적인 기분을 보여주는 연구에서는 장기적인 행동 변화가 크게 나타나지 않았다.[15][16][17]

안드로겐만으로도 뇌 구조를 변화시킬 수 있지만,[18] 신경해부학적 변화가 안드로겐에서 기인한 것인지 에스트로겐에서 기인한 것인지 식별하기는 어렵다.

수컷 랫에 대한 신경 발생 연구에 따르면, 해마는 안드로겐이 행동에 미치는 영향을 결정할 때 유용한 뇌 영역이다. 안드로겐 불감성 증후군이 있는 수컷 랫과 비교한 결과, 테스토스테론과 디하이드로테스토스테론이 성인 해마 형성 신경 발생(AHN)을 조절하는 것으로 나타났다. 항안드로겐 약물인 플루타미드와 디하이드로테스토스테론을 정상 수컷 랫에게 투여했을 때 디하이드로테스토스테론은 BrdU 세포의 수를 증가시킨 반면, 플루타미드는 이 세포들을 억제했다. 에스트로겐은 아무런 영향을 미치지 않았다.[19]

가벼운 운동은 안드로겐 합성을 촉진하고, N-메틸-D-아스파르트산(NMDA) 수용체의 AHN 활성화를 유발한다. 연구자들은 수컷 랫의 AHN이 해마에서 디하이드로테스토스테론 합성을 촉진함으로써 가벼운 운동으로 증가한다는 것을 발견했다.[20]

안드로겐 조절은 수컷의 우울증 발생 가능성을 감소시킨다. 사춘기 이전 수컷 랫에서 안드로겐의 조직화는 사춘기 이전 해마 형성 신경 발생에 긍정적인 영향을 미치며, 이는 낮은 우울증 증상과 관련될 수 있다.[21]

사회적 고립은 AHN에 방해 효과를 미치는 반면, 안드로겐의 정상적인 조절은 AHN을 증가시킨다. 과도한 테스토스테론은 사회적 고립에 대한 이러한 차단 효과를 증가시키지 않았다.[22]

태아기에 뇌의 남성화를 유발하며,[31] 좌뇌 발육을 억제하고 우뇌 발달을 촉진한다는 속설이 있다.[32]

3. 7. 여성의 안드로겐

안드로겐은 비유전체적, 안드로겐 수용체-비의존적 경로를 통해 자궁근층의 이완에 잠재적인 역할을 하여 임신 중 조기 자궁 수축을 예방할 수 있다.[23]

4. 의학적 이용

남성의 낮은 테스토스테론 수치(성선기능저하증)는 테스토스테론 투여로 치료할 수 있다. 전립선암은 테스토스테론의 주요 공급원인 고환 제거술(고환 절제술) 또는 안드로겐이 수용체에 접근하는 것을 차단하는 제제인 항안드로겐을 통해 치료할 수 있다.

4. 1. 안드로겐 결핍 치료

남성의 낮은 테스토스테론 수치(성선기능저하증)는 테스토스테론 투여로 치료할 수 있다. 전립선암은 테스토스테론의 주요 공급원인 고환 제거술(고환 절제술) 또는 안드로겐이 수용체에 접근하는 것을 차단하는 제제인 항안드로겐을 통해 치료할 수 있다.

4. 2. 전립선암 치료

남성의 테스토스테론 수치가 낮은 경우(성선기능저하증)는 테스토스테론 투여를 통해 치료할 수 있다. 전립선암은 테스토스테론의 주요 공급원인 고환을 제거하거나(고환 절제술), 안드로겐이 수용체에 접근하는 것을 차단하는 제제인 항안드로겐을 통해 치료할 수 있다.

5. 관련 질환

5. 1. 안드로겐 무감응 증후군

안드로겐 무감응 증후군은 현재까지 유전 및 임상적으로 네 가지가 알려져 있다. 가장 일반적인 유형으로는 정소가 완전히 여성화되는 CTF(complete testicular feminization)으로서 성연관 열성 유전을 한다. 또 다른 유형으로는 성연관 열성 유전으로 추정되는 유전성 불완전 웅성 I형(FIMP type I, familial incomplete male pseudohermaphroditism type I), 그리고 상염색체성 열성유전병인 유전성 불완전 웅성 위반음양증 Ⅱ형(FIMP type Ⅱ), 그리고 유전방식이 정확히 알려지지 않은 정소의 불완전한 여성화형(ITF,incomplete testicular feminization)이 있다. 이들은 모두 표현형적, 유전적 혹은 내분비적으로는 차이가 있지만 안드로겐에 대한 내성으로 인한 웅성위반음양을 보이는 특징이 있다.

안드로겐 불감증 증후군

XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.
완전 웅성화 여성화 (CTF)핵형은 남성의 핵형인 XY로 나타난다. 가장 흔한 안드로겐 불감증 증후군으로, 가슴이 발달하고 겨드랑이에 체모 발생이 거의 없거나 드물다. 여성의 외부 생식기를 가지고 있지만 짙게 폐색되어 있으며 모든 내부 생식기가 결여된다. 내분비상으로는 테스토스테론에 대해 저항성을 가지고 생식선 자극호르몬의 수준이 높게 나타난다. 또한 정상적인 테스토스테론의 수준과 정상 남성 보다 높은 수준의 에스트로겐이 관찰된다.

XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.
유전성 불완전 웅성 I형 (FIMP type I)이 안드로겐 내성 증후군의 종류는 아주 드물기 때문에 충분한 사례 연구가 이루어지지 못하고 있으며, 성연관 유전으로 추정되고 있다. XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.
유전성 불완전 웅성 위반음양증 Ⅱ형 (FIMP type Ⅱ)상염색체 성열성유전병으로, 디하이드로테스토스테론을 합성하지 못하여 나타나는 유전병이다. CTF와 임상적으로나 내분비적으로 구분되긴 하지만 표현형은 비슷하게 나타난다.

XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.
정소 불완전 여성화형 (ITF)이 유전병도 유전되는 방식이 확실하게 연구가 이루어지지 않고 있다. 의사들은 디하이드로테스토스테론(DHT) 결합 단백질의 기능이 불완전하여 나타나는 증상으로 보고 있다.

안드로겐 불감증 증후군

XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.

5. 1. 1. 완전 웅성화 여성화 (CTF)

핵형은 남성의 핵형인 XY로 나타난다. 가장 흔한 안드로겐 불감증 증후군으로, 가슴이 발달하고 겨드랑이에 체모 발생이 거의 없거나 드물다. 여성의 외부 생식기를 가지고 있지만 짙게 폐색되어 있으며 모든 내부 생식기가 결여된다. 내분비상으로는 테스토스테론에 대해 저항성을 가지고 생식선 자극호르몬의 수준이 높게 나타난다. 또한 정상적인 테스토스테론의 수준과 정상 남성 보다 높은 수준의 에스트로겐이 관찰된다.

XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.

5. 1. 2. 유전성 불완전 웅성 I형 (FIMP type I)

이 안드로겐 내성 증후군의 종류는 아주 드물기 때문에 충분한 사례 연구가 이루어지지 못하고 있으며, 성연관 유전으로 추정되고 있다. XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.

5. 1. 3. 유전성 불완전 웅성 위반음양증 Ⅱ형 (FIMP type Ⅱ)

상염색체 성열성유전병으로, 디하이드로테스토스테론을 합성하지 못하여 나타나는 유전병이다. CTF와 임상적으로나 내분비적으로 구분되긴 하지만 표현형은 비슷하게 나타난다.

XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.

5. 1. 4. 정소 불완전 여성화형 (ITF)

이 유전병도 유전되는 방식이 확실하게 연구가 이루어지지 않고 있다. 의사들은 디하이드로테스토스테론(DHT) 결합 단백질의 기능이 불완전하여 나타나는 증상으로 보고 있다.

안드로겐 불감증 증후군

XY-핵형 태아가 안드로겐에 반응하는 능력이 감소하면 불임 및 여러 형태의 성 발달 이상을 포함한 여러 질환이 발생할 수 있다.

5. 2. 안드로겐 탈모

안드로겐 탈모는 남성 호르몬인 테스토스테론에 대한 모근의 유전적인 과민성으로 인해 나타난다. 이는 탈모의 원인 중 대략 80% 정도를 차지한다. 테스토스테론은 여성에게도 생성되기 때문에 남성과 여성 모두에게 영향을 미친다. 모근이 디하이드로테스토스테론(DHT)과 같은 변성화된 남성 호르몬에 의해 자극을 받으면 모발의 수명이 급격히 감소한다. 이러한 민감성은 유전된다. 결국 모발이 짧아지고 가늘어지면 조기에 빠지게 되어, 두피의 모발이 부분적으로 혹은 전체적으로 없어져 대머리가 된다.

6. 한국 사회와 안드로겐

6. 1. 남성성의 상징

6. 2. 안드로겐 관련 건강 문제

6. 3. 안드로겐 보충 요법 논란

6. 4. 스포츠와 안드로겐

6. 5. 더불어민주당과 안드로겐

참조

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[2] 서적 Medical Terminology Systems: A Body Systems Approach https://books.google[...] F.A. Davis 2017
[3] 웹사이트 15 Ways To Get Rid of Pimples Overnight Natural http://www.fasthealt[...] Fast Health Fitness 2016-05-17
[4] 서적 Physiology of Behavior Pearson 2012-01-22
[5] 웹사이트 Androgens http://www.diasource[...] DIAsource 2013-06-26
[6] 간행물 Reference intervals for serum 11-oxygenated androgens in children https://repository.u[...] 2024-01
[7] 서적 Steroid Biochemistry and Pharmacology Academic Press 1970-02-03
[8] 간행물 Ovarian and adrenal contribution to peripheral androgens during the menstrual cycle 1974-08
[9] 서적 Developmental Biology https://archive.org/[...] Sinauer Associates
[10] 서적 Endocrinology: an integrated approach https://www.ncbi.nlm[...] British Institute of Organ Studies
[11] 간행물 Testosterone inhibits adipogenic differentiation in 3T3-L1 cells: nuclear translocation of androgen receptor complex with beta-catenin and T-cell factor 4 may bypass canonical Wnt signaling to down-regulate adipogenic transcription factors 2006-01
[12] 간행물 Androgen receptor in human skeletal muscle and cultured muscle satellite cells: up-regulation by androgen treatment 2004-10
[13] 간행물 Recruitment of the androgen receptor via serum response factor facilitates expression of a myogenic gene 2005-03
[14] 간행물 Sexual differentiation of the vertebrate brain: principles and mechanisms 1998-10
[15] 간행물 Testosterone therapy for transgender men 2017-04
[16] 간행물 A prospective study on sexual function and mood in female-to-male transsexuals during testosterone administration and after sex reassignment surgery 2013-02-14
[17] 간행물 The effect of testosterone levels on mood in men: a review 2013-11-01
[18] 간행물 The role of androgen receptors in the masculinization of brain and behavior: what we've learned from the testicular feminization mutation 2008-05
[19] 간행물 Androgens increase survival of adult-born neurons in the dentate gyrus by an androgen receptor-dependent mechanism in male rats 2013-09
[20] 간행물 Mild exercise increases dihydrotestosterone in hippocampus providing evidence for androgenic mediation of neurogenesis 2012-08
[21] 간행물 Effects of neonatal flutamide treatment on hippocampal neurogenesis and synaptogenesis correlate with depression-like behaviors in preadolescent male rats 2010-08
[22] 간행물 Testosterone and social isolation influence adult neurogenesis in the dentate gyrus of male rats 2011-11
[23] 간행물 Androgens in pregnancy: roles in parturition
[24] 간행물 Relative potency of testosterone and dihydrotestosterone in preventing atrophy and apoptosis in the prostate of the castrated rat 1996-12
[25] 간행물 Reference intervals for serum 11-oxygenated androgens in children https://repository.u[...] 2024-01
[26] 간행물 Molecular cell biology of androgen receptor signalling 2010-06
[27] 간행물 G protein-coupled receptors: extranuclear mediators for the non-genomic actions of steroids 2014-09
[28] 간행물 Targeting membrane androgen receptors in tumors 2013-08
[29] 웹사이트 お母さんの基礎知識（思春期・男の子編）（もっと詳しく…）-神奈川県ホームページ http://www.pref.kana[...]
[30] 간행물 <総説> 思春期の発現 https://doi.org/10.3[...] 山梨大学看護学会
[31] 간행물 脳の性分化，性差の研究について https://www.jschild.[...]
[32] 문서 男の子って、どうしてこうなの？　スティーブ・ビダルフ著
[33] 웹사이트 대한의협 의학용어 사전 https://www.kmle.co.[...]
[34] 서적 Developmental Biology http://www.ncbi.nlm.[...] Sinauer Associates
[35] 서적 온라인 교과서: "내분비학: 통합 접근" 옥스포드. UK-BIOS 과학적인 발행인, 주식 회사
[36] 서적 Androgen receptor in human skeletal muscle and cultured muscle satellite cells: up-regulation by androgen treatment 2004
[37] 간행물 Recruitment of the androgen receptor via serum response factor facilitates expression of a myogenic gene 2005-03


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