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정상 상태 (생화학)

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목차

1. 개요

정상 상태는 생화학에서 대사 조절을 통해 기질의 투입 속도와 전환 속도의 균형을 유지하여 물질의 농도를 비교적 일정하게 유지하는 상태를 의미한다. 살아있는 생물은 개방계이므로 에너지 공급을 통해 분자 농도를 일정하게 유지하며, 세포 분화와 같은 상황에서 새로운 정상 상태에 도달하기 위해 세포 내부 조성을 조절할 수 있다. ATP, 혈당, 젖산, 아미노산, 이온 등 다양한 물질의 농도는 정상 상태에서 조절되며, 혈당과 같은 경우 인슐린과 글루카곤의 작용으로 조절된다. 정상 상태는 안정적이거나 불안정할 수 있으며, 작은 변화에 따라 원래 상태로 되돌아가는 경우 안정적인 것으로 간주된다.

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정상 상태 (생화학)
정상 상태
정의생체 세포 또는 기관 내의 분자 농도가 시간에 따라 변하지 않고 일정하게 유지되는 상태

2. 정상 상태의 유지

정상 상태의 대사 경로에서는 경로로의 유입 속도와 유출 속도가 균형을 이루어 중간생성물 A와 B가 일정한 정상 상태 농도를 유지한다.


대사 조절은 기질의 투입 속도와 분해 또는 전환 속도 사이의 균형을 통해 정상 상태를 유지한다.[11] 대사 흐름 속도는 가변적이며 대사 요구에 따라 달라진다.[11] 대사 경로에서는 이전 단계에서 제공되는 기질의 투입 속도와 생성물로 전환되는 속도 간의 균형을 유지하여 기질 농도를 비교적 일정하게 유지한다.[11]

열역학적으로 생물은 개방계로, 주변 환경과 끊임없이 물질과 에너지를 교환한다.[11] 분자 농도를 일정하게 유지하는 것은 엔트로피적으로 불리하므로, 정상 상태 유지를 위해서는 지속적인 에너지 공급이 필요하다.[11] 세포가 죽어 에너지를 사용하지 않으면 내부 물질 조성은 주변 환경과 평형을 이룬다.[11]

세포는 새로운 정상 상태에 도달하기 위해 내부 조성을 조정할 수 있다.[11] 예를 들어 세포 분화에서 분화되는 세포는 새로운 대사 요구를 충족하도록 특정 단백질 조절이 필요하다.[11]

2. 1. ATP

ATP 의존성 생화학 반응의 속도가 대사 요구를 충족시키려면 ATP 농도가 평형 수준 이상으로 유지되어야 한다. ATP가 감소하면 ATP를 기질로 사용하는 효소의 포화도가 감소하여 반응 속도가 감소한다.[11] ATP 농도는 AMP 농도보다 높게 유지되며, ATP/AMP 비율이 감소하면 AMP-활성화 단백질 키네이스(AMPK)가 활성화되어 ATP 및 AMP 농도를 정상 상태로 되돌리는 세포 과정이 시작된다.[11]

해당과정에서 포스포프럭토키네이스-1(PFK-1)에 의해 촉매되는 반응의 평형 상수는 대략 1,000이지만, 반응물(과당 6-인산 및 ATP)에 대한 생성물(과당 1,6-이중인산 및 ADP)의 정상 상태 농도는 0.1에 불과하다. 이는 ATP 대 AMP의 비율이 평형 농도보다 상당히 높은 정상 상태에 있음을 나타낸다. 포스포프럭토키네이스-1의 조절은 ATP 수준을 평형 이상으로 유지시킨다.[11]

2. 2. 혈당

대사 경로의 조절은 사람의 혈당 농도를 약 5 mM로 유지시킨다.


혈당은 포도당이 혈액으로 들어가는 속도(섭취 또는 세포로부터 방출)와 신체 조직에 의한 포도당 흡수 속도의 균형에 의해 정상 상태로 유지되며, 사람의 혈당 농도는 약 5mM이다.[11] 혈당 수치가 변하면 인슐린 또는 글루카곤이 방출되어 간에서 혈류로 포도당을 방출하거나(글루카곤), 혈류에서 조직 세포로 포도당을 흡수(인슐린)하도록 자극하여 혈당 수치를 정상으로 되돌린다.[11] 이자의 β 세포는 혈당 농도가 상승하면 인슐린 분비를 유발하여 산화적 대사를 증가시킨다.[13] 뇌의 포도당 수준도 정상 상태로 유지되며, 뇌로의 포도당 전달은 혈액뇌장벽의 흐름과 뇌세포에 의한 흡수 균형에 의존한다.[14] 진골어류에서 정상 상태보다 낮은 혈당 수준은 혈류에서 세포내-세포외 기울기를 감소시켜 적혈구의 포도당 대사를 제한한다.[15]

2. 3. 혈중 젖산

혈중 젖산 수치는 정상 상태로 유지된다. 휴식이나 낮은 강도의 운동에서 근육 세포의 젖산 생성 속도와 근육 또는 혈액 세포에서의 소비 속도가 균형을 이루어, 젖산은 일정한 정상 상태 농도로 체내에 남는다. 그러나 더 높은 강도의 운동이 지속되면 혈중 젖산 수치가 증가하여, 일정해지기 전에 증가된 농도의 새로운 정상 상태에 도달한다. 최대 젖산 정상 상태(maximal lactate steady state, MLSS)는 지속적으로 유지되는 젖산의 최대 농도를 나타낸다.[16]

2. 4. 질소 함유 분자

아미노산과 같은 질소 함유 분자의 대사 조절도 정상 상태에서 유지된다.[12] 체내 아미노산 수준을 의미하는 아미노산 풀은 식이 단백질 섭취, 대사 중간생성물 생성과 같은 투입 속도와 신체 내 단백질 생성, 에너지 저장 분자로의 전환과 같은 소비 속도의 균형에 의해 비교적 일정한 농도로 유지된다.[12] 예를 들어 림프절 세포에서 아미노산 농도는 능동 수송을 주요 유입원으로, 확산을 유출원으로 하여 정상 상태에서 유지된다.[17]

2. 5. 이온

세포막 안팎에 존재하는 이온의 다른 정상 상태 농도는 휴지막 전위를 유지시킨다.


혈장 및 세포막의 주요 기능 중 하나는 전기화학적 평형과는 다른 이온의 정상 상태를 유지하기 위해 무기 이온의 비대칭적 농도를 유지하는 것이다.[18] 다시 말해, 세포막 안팎으로 이온이 차등적으로 분포하여 세포막 안팎으로 이온의 양이 같지 않기 때문에 전하 분리가 존재한다.[18] 그러나 이온은 세포막을 가로질러 이동하여 일정한 휴지 전위를 형성하게 되는데, 이것이 이온의 정상 상태이다.[18] 세포 이온 항상성의 펌프 누출 모델에서 에너지는 전기화학적 기울기에 대해 이온을 능동적으로 수송하는 데 사용된다.[19] 이러한 정상 상태 기울기의 유지는 차례로 막을 가로지르는 이온의 수동 수송을 통해 기울기가 소산될 때까지 전기화학적 일을 수행하는 데 사용된다.[19]

심장 근육에서 ATP는 막의 ATP가수분해효소(ATPase)를 통해 세포 밖으로 나트륨 이온을 능동적으로 수송하는 데 사용된다.[20] 세포의 전기적 여기로 인해 나트륨 이온이 세포로 유입되어 일시적으로 세포가 탈분극된다.[20] 정상 상태의 전기화학적 기울기를 복구하기 위해 Na+/K+ 펌프(Na+/K+-ATPase)는 세포에서 나트륨 이온(Na+)을 세포 밖으로 내보내고 칼륨 이온(K+)을 세포 안으로 들여온다.[20] 높은 심박수가 지속되어 더 많은 탈분극이 일어나면 세포의 나트륨 수치가 일정해질 때까지 증가하여 새로운 정상 상태에 도달하게 된다.[20]

3. 정상 상태의 안정성

정상 상태는 안정적일 수도, 불안정할 수도 있다. 불안정한 정상 상태는 하나 이상의 농도에 작은 변화가 생기면 시스템이 해당 상태에서 벗어난다는 것을 의미한다. 반대로 안정적인 정상 상태는 어떤 변화가 발생하더라도 원래의 정상 상태로 되돌아간다. 더 자세한 내용은 안정성 이론 페이지에서 확인할 수 있다.

3. 1. 간단한 예시

다음은 간단한 수학 모델을 통해 정상 상태를 계산하는 간단한 예시이다.

속도가 v_1과 v_2:인 두 반응으로 구성된 열린 화학 시스템을 고려해 보자.

X_o \stackrel{v_1}{\longrightarrow} S_1 \stackrel{v_2}{\longrightarrow} X_1

화학 종 X_o와 X_1은 고정된 외부 종이고, S_1 은 변화가 허용되는 내부 화학 종이라고 가정한다. 고정된 경계는 시스템이 정상 상태에 도달할 수 있도록 보장한다. 단순한 비가역적 질량 작용 역학을 가정하면, S_1의 농도를 설명하는 미분 방정식은 다음과 같다.

\frac{d S_1}{dt} = k_1 X_o - k_2 S_1

정상 상태를 찾기 위해 미분 방정식을 0으로 설정하고, S_1 을 풀기 위해 방정식을 재정렬한다.

S_1 = \frac{k_1 X_o}{k_2}

이것이 S_1 의 정상 상태 농도이다.

이 시스템의 안정성은 S_1 에 섭동 \delta S_1 을 가하여 결정할 수 있다. 이는 다음과 같이 표현할 수 있다.

\frac{d (S_1 + \delta S_1)}{dt} = k_1 X_o - k_2 (S_1 + \delta S_1)

\delta S_1 이 변화율의 변화를 유발한다는 점에 유의해야 한다. 정상 상태에서는 k_1 X_o - k_2 S_1 = 0 이므로, 이 섭동의 결과로 S_1 의 변화율은 다음과 같다.

\frac{d \delta S_1}{dt} = - k_2 \delta S_1

이는 섭동 \delta S_1 이 지수적으로 감소함을 보여주며, 따라서 시스템은 안정적이다.

참조

[1] 서적 Lehninger principles of biochemistry https://archive.org/[...] W.H. Freeman 2008
[2] 서적 Biochemistry Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins 2011
[3] 논문 Mechanisms of glucose sensing in the pancreatic β-cell: A computational systems-based analysis 2011-09
[4] 논문 Neurobarrier coupling in the brain: adjusting glucose entry with demand 2007-11-15
[5] 논문 Low plasma glucose limits glucose metabolism by RBCs and heart in some species of teleosts 2018-10
[6] 논문 The Concept of Maximal Lactate Steady State 2003-05-01
[7] 논문 Amino acid transport in lymph node cells 1962-08
[8] 논문 Ion homeostasis, channels, and transporters: an update on cellular mechanisms 2004-12
[9] 서적 Physiology and Pathology of Chloride Transporters and Channels in the Nervous System 2010
[10] 논문 Effects of Digitalis on Myocardial Ionic Exchange 1972-07
[11] 서적 Lehninger principles of biochemistry https://archive.org/[...] W.H. Freeman 2008
[12] 서적 Biochemistry https://archive.org/[...] Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins 2011
[13] 논문 Mechanisms of glucose sensing in the pancreatic β-cell: A computational systems-based analysis 2011-09
[14] 논문 Neurobarrier coupling in the brain: adjusting glucose entry with demand 2007-11-15
[15] 논문 Low plasma glucose limits glucose metabolism by RBCs and heart in some species of teleosts 2018-10
[16] 논문 The Concept of Maximal Lactate Steady State 2003-05-01
[17] 논문 Amino acid transport in lymph node cells 1962-08
[18] 논문 Ion homeostasis, channels, and transporters: an update on cellular mechanisms 2004-12
[19] 서적 Physiology and Pathology of Chloride Transporters and Channels in the Nervous System 2010
[20] 논문 Effects of Digitalis on Myocardial Ionic Exchange 1972-07


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