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제브라피쉬

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목차

1. 개요

제브라피쉬는 잉어과에 속하는 작은 물고기로, 남아시아가 원산지이며, 관상어로 널리 길러진다. 몸통 옆면에 줄무늬가 있는 것이 특징이며, 다양한 개량 품종이 존재한다. 제브라피쉬는 발생, 유전자 기능, 질병 연구 등 다양한 분야에서 널리 사용되는 모델 생물로, 게놈 정보가 잘 알려져 있고, 배아가 투명하여 관찰 및 조작이 용이하다는 장점이 있다.

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제브라피쉬
기본 정보
성체 암컷 제브라피쉬
오키나와현의 제브라다니오 (국외 외래종)
생태 및 습성
서식지야생 및 실험실에서 발견
연구
활용생물학 연구 모델 생물
기타
참조제브라피쉬란?
실험 물고기 'Zebra Fish'…그들의 희생이 아름다운 이유
유치원생 손에 열대어를? 생태 무시 체험?

2. 분류 및 분포

제브라피쉬는 잉어과(Cyprinidae)에 속하며, ''브라키다니오속(Brachydanio)''의 구성원이다. Danio aesculapii영어와 자매군 관계에 있으며, 데바리오속과도 밀접하게 관련되어 있다.[4][5]

남아시아의 담수 서식지가 원산지로, 인도, 파키스탄, 방글라데시, 네팔, 부탄에서 발견된다.[1][6][7][8] 북쪽으로는 남쪽 히말라야 산맥까지 분포하며, 파키스탄-인도 국경 지역의 수틀레지 강 유역에서 인도 북동부의 아루나찰프라데시주까지 이른다.[1][7] 갠지스 강과 브라마푸트라 강 유역에 주로 분포하며, 인도의 코시 강(갠지스 강 하류 유역)에서 처음으로 기재되었다. 남쪽으로는 서고츠 산맥과 동고츠 산맥 지역에서 산발적으로 발견된다.[8][9]

미얀마 서식 기록은 오래되었고, ''Danio kyathit''과 같은 근연종을 가리킬 가능성이 높다.[8][10][11][12] 스리랑카 서식 기록은 매우 의심스러우며 확인되지 않았다.[10]

미국 (캘리포니아주, 코네티컷주, 플로리다주, 뉴멕시코주), 콜롬비아, 말레이시아 등지에 유입종으로 서식하게 되었으나, 일부 지역에서는 멸종되었거나 생존 여부가 불확실하다.[7][13][14]

2. 1. 서식 환경

제브라피쉬는 일반적으로 유속이 느리거나 정체된 맑은 물에서 서식하며, 수심이 얕은 하천, 운하, 도랑, 연못, 논 등에서 발견된다.[156] 잠긴 식물이나 제방에서 늘어진 식물이 있는 환경을 선호하며, 바닥은 모래, 진흙, 미사 등으로 이루어져 있다. 서식지의 물은 pH가 거의 중성에서 약알칼리성이며, 온도는 16.5°C~34°C 범위이다. 예외적으로 12.3°C 또는 38.6°C의 환경에서도 건강하게 서식하는 것이 확인되었다.

3. 형태 및 생태

제브라피쉬는 몸통에 있는 다섯 개의 균일하고 색소가 있는 수평의 청색 줄무늬 때문에 그 이름이 붙여졌는데, 이는 얼룩말의 줄무늬를 연상시키며 꼬리지느러미 끝까지 이어진다. 몸은 방추형이며 옆으로 납작하고, 입은 위쪽을 향한다. 수컷은 어뢰 모양이며 청색 줄무늬 사이에 금색 줄무늬가 있다. 암컷은 배가 더 크고 희끄무레하며 금색 줄무늬 대신 은색 줄무늬가 있다. 성체 암컷은 항문지느러미 기저 앞에 작은 생식돌기를 가지고 있다.[11]

최대 4cm까지 자랄 수 있지만, 야생에서는 서식지에 따라 1.8cm에서 3.7cm 정도이다. 사육 환경에서의 수명은 약 2~3년이지만, 이상적인 조건에서는 5년 이상으로 연장될 수 있다.[21][16] 야생에서는 일반적으로 일년생 종이다.[1]

일반적으로 하천, 운하, 도랑, 구하도, 연못 및 논과 같이 유속이 느리거나 정체된 맑은 물에 서식하며, 수심은 상당히 얕다.[8][14][21] 보통 잠긴 식물이나 제방에서 늘어진 식물이 있으며, 바닥은 모래, 진흙 또는 미사로 이루어져 있고, 자갈이 섞여 있는 경우가 많다. 방글라데시와 인도 지역의 제브라피쉬 서식지를 조사한 결과, 물의 pH는 거의 중성에서 약알칼리성을 띠었으며, 온도는 대부분 16.5°C~34°C 범위였다.[8][15] 이례적으로 추운 곳에서는 12.3°C, 더운 곳에서는 38.6°C였지만, 제브라피쉬는 여전히 건강한 상태였다. 이례적으로 추운 곳은 해발 1576m의 고지대에 위치한 곳 중 하나였지만, 이 종은 해발 1795m에서도 발견된 기록이 있다.[8]

3. 1. 심리

제브라피쉬는 사물, 장소, 상황(무엇, 언제, 어디서)과 관련된 맥락을 기억하는 능력을 보였다. 심층 기억은 명시 기억 체계의 능력으로, 일반적으로 의식적 경험과 관련된다.[17]

마우트너 세포는 다양한 감각 자극을 통합하여 회피 반사를 생성한다. McHenry 외(2009)는 이러한 자극에 측선 신호가 포함됨을 밝혔고, Temizer 외(2015), Dunn 외(2016), Yao 외(2016)는 다가오는 물체와 일치하는 시각 자극이 포함됨을 밝혔다.[18]

  • 회피
  • * 접촉 또는 소리[1] – 부화 후 약 40시간 정도 지나면, 마우트너 세포(Mauthner cell)가 촉각 진동 자극에 반응하여 회피 반사(Escape reflex)를 일으킨다.
  • * 다친 동족의 피부에서 나오는 황산화 다니올(sulfated daniolin), 오스타리옵테린(ostariophylin)에 대해 강한 회피 행동을 보인다. 다른 어류(금붕어, 송사리)의 피부 추출물에는 반응이 둔해진다.

3. 2. 번식

제브라피쉬의 세대 시간은 약 3개월이다. 난자 방출과 산란이 일어나려면 수컷이 있어야 한다. 제브라피쉬는 비동기적 산란종[19]이며, 최적의 조건에서는 매일 산란할 수 있다.[20] 암컷은 2~3일 간격으로 산란하며, 한 번에 수백 개의 알(알 덩이)을 낳는다. 알이 방출되면 배아 발달이 시작된다. 정자가 없으면 초기 세포 분열 후 성장이 멈춘다. 수정된 알은 거의 즉시 투명해지는데, 이는 ''D. rerio''가 편리한 연구 모델 생물이 되는 특징이다.[21] 일반적인 실험실 균주의 성 결정은 복잡한 유전적 형질인 것으로 나타났다.[22]

제브라피쉬 배아는 빠르게 발달하며, 수정 후 36시간 이내에 모든 주요 기관의 전구체가 나타난다. 배아는 위에 하나의 거대한 세포가 있는 난황으로 시작하며, 이것이 두 개로 분열하고 수천 개의 작은 세포가 될 때까지 계속 분열한다. 그런 다음 세포는 난황의 측면으로 이동하여 머리와 꼬리를 형성하기 시작한다. 꼬리가 자라고 몸에서 분리된다. 처음 며칠 동안 성장하면서 난황은 먹이로 사용되기 때문에 시간이 지남에 따라 줄어든다. 몇 달 후, 성체 물고기는 생식 성숙기에 도달한다.

산란을 촉진하기 위해 일부 연구자들은 강둑을 모방하기 위해 수조의 깊이를 줄이는 미끄러지는 바닥 삽입물이 있는 수조를 사용한다. 제브라피쉬는 생체리듬 때문에 아침에 가장 잘 산란한다. 연구자들은 이 방법을 사용하여 10분 만에 10,000개의 배아를 채취할 수 있었다.[24] 특히, 한 쌍의 성체 물고기는 아침에 한 번에 약 5~10개씩 200~300개의 알을 낳을 수 있다.[23] 수컷 제브라피쉬는 암컷의 더욱 두드러진 무늬에 반응하는 것으로 알려져 있지만, 무리에서는 발견할 수 있는 암컷과 어떤 수컷이든 교미한다. 암컷을 유인하는 것이 무엇인지는 현재 알려져 있지 않다. 식물, 심지어 플라스틱 식물의 존재도 산란을 촉진하는 것으로 보인다.[24]

디이소노닐프탈레이트(DINP)의 환경적으로 관련된 농도에 노출되면 엔도칸나비노이드 시스템이 교란되어 성별에 따라 생식에 영향을 미친다.[25]

3. 3. 먹이

제브라피쉬의 먹이 습관은 발달 단계에 따라 크게 달라지며, 이는 변화하는 영양 요구량을 반영한다. 수정 후 약 5일(dpf)부터 먹이를 먹기 시작하는 부화 직후의 유생은 9~15 dpf에 이를 때까지 파라메슘(Paramecium)이나 윤충류(rotifers)와 같은 작은 살아있는 먹이를 일반적으로 사용한다.[26] 이 초기 식단은 이러한 작은 유기체가 필수 영양소를 제공하기 때문에 성장과 생존에 매우 중요하다. 15 dpf부터 유생이 성장함에 따라, 브라인 쉬림프(brine shrimp)의 노플리우스(nauplii)와 건조 사료를 포함하는 식단으로 전환되는데, 이는 영양적으로 더욱 균형 잡히고 실험실 환경에서 관리하기가 더 용이하다. 25 dpf의 유생은 크기와 성장 요구량에 따라 하루 체중(BW)의 50%에서 300%까지 다양한 먹이 섭취량을 보인다.[27] 제브라피쉬가 유어(juveniles)(30~90 dpf)로 성장하면, 하루 체중의 약 6~8%로 권장 먹이 섭취량이 감소하며, 단백질과 에너지 요구량을 충족하는 고품질 건조 사료를 중점적으로 사용한다. 성체(90 dpf 이상)에 도달하면 제브라피쉬는 일반적으로 하루 체중의 약 5%의 먹이 섭취량을 필요로 한다. 이러한 모든 단계에서 사료의 입자 크기를 조정하는 것이 중요하다. 부화 직후의 유생은 100μm 미만, 16~30 dpf의 유생은 100~200μm, 그리고 유어와 성체는 더 큰 입자를 사용한다. 이러한 체계적인 먹이 공급 방식은 최적의 성장과 건강을 지원할 뿐만 아니라 연구 환경에서 실험 결과의 신뢰성을 높입니다.[28]

4. 관상어 및 개량 품종

제브라피쉬는 강건하고 활발하며[29] 아름다운 외모와 저렴한 가격 덕분에 초보 수족관 애호가들에게 인기가 많다. 여섯 마리 이상 무리를 이루어 잘 지내며, 다른 어종과도 잘 어울리지만 오디니움, 미코스포리디아, 마이코박테리아 등에 취약하다.[29] 성어가 치어를 잡아먹을 수 있으므로 분리하여 보호해야 한다.[29]

사육 환경에서 제브라피쉬는 약 42개월 동안 살며, 일부는 척추가 굽기도 한다.[30]

GloFish(형광색 물고기)로 최초로 판매된 종은 유전자 변형 물고기이다.[31] 2003년 후반, 미국에서 녹색, 적색, 황색 형광 단백질을 발현하는 형질전환 제브라피쉬가 GloFish라는 상품명으로 판매되기 시작했다.[31] 그 외에 "골든", "샌디", "롱핀", "레오파드" 등 다양한 사육 품종이 있다.



레오파드 다니오(이전에는 ''Danio frankei''로 알려짐)는 색소 돌연변이로 인해 발생한 제브라피쉬의 반점이 있는 색 변이형이다.[32] 제브라와 레오파드 패턴의 황색증(Xanthochromism) 형태와 함께 긴 지느러미 품종은 수족관 거래를 위한 선택적 번식 프로그램을 통해 얻어졌다.[33]

다니오는 세력권을 형성하기 때문에 수족관에서는 다른 소형 관상어를 쫓아다니는 습성을 가진 종류가 많다.

품종명학명특징
제브라다니오다니오 중 가장 널리 유통된다.
화이트펄 제브라다니오흰색을 띤 제브라다니오.
롱핀 제브라다니오꼬리가 긴 제브라다니오. 긴 꼬리가 먹이로 오인되어 찢어지는 경우가 있다. 찢어진 부분은 시간이 지나면 재생된다.
레오파드 다니오Danio frankei제브라다니오의 줄무늬가 끊어져 점 모양이 된 종류. 제브라다니오의 개량종이라는 설과 별종이라는 설이 있다. 위의 학명은 별종이라고 할 경우의 학명이다. 제브라다니오와 마찬가지로 롱핀 등의 변종이 존재한다.
펄 다니오(시로가네하야모도키)Danio albolineatus연한 청자색의 체색에 1~2개의 노란색 줄이 들어간다. 유사종으로 보라색이 더 진하고 줄이 없는 "에스메랄다"라고 불리는 Danio rosea종이 있다.
자이언트 다니오(오오하야모도키)Devario malabaricus제브라다니오와는 다른 Devario속의 물고기로, 전장 10cm로 다소 대형이다. 줄무늬의 형태가 다른 2종류의 타입이 있다.
오렌지글리터 다니오Danio choprai비교적 최근에 소개된 종류. 선명한 오렌지색 체색에 가로줄이 들어간다.
다니오 에리스로미크론Danio erythromicron한때 幻의 물고기라고 불렸던 물고기로, 파란색 세로줄이 특징이다. Microrasbora속으로 분류되었으나 Danio속으로 옮겨졌다. 다니오 종류는 대체로 활발하지만, 이 종은 소심해서 어둠 속에 숨는 경향이 있다.
레드 제브라다니오과거 인도네시아에서 수입된 산호의 유전자를 도입한 유전자변형 제브라다니오. 유전자변형생물체의 국가간 이동 등의 규제에 관한 법률(카르타헤나 의정서)에 따라 규제되고 있지만, 본 종은 그 승인을 받지 않고 수입, 판매되었다. 환경부는 본 종을 구입하여 사육하고 있는 경우, 구입한 매장에 반품할 것을 요청하고 있다.[155]


5. 과학적 연구

제브라피쉬는 척추동물의 발생, 유전자 기능, 질병 연구 등에 널리 사용되는 모델 생물이다. 1970년대와 1980년대에 오리건 대학교의 분자생물학자 조지 스트라이징거와 연구진에 의해 모델 생물로 사용되기 시작했다. 스트라이징거는 제브라피쉬를 복제했는데, 이는 최초의 척추 동물 복제 사례 중 하나이다.[170]

이후 대규모 순행 유전자 스크리닝의 성공으로 실험 동물로서의 입지가 굳어졌다. 유전, 게놈, 개발 정보에 대한 전용 온라인 데이터베이스인 제브라피쉬 정보 네트워크(ZFIN)와 29,250개의 대립유전자를 보유하여 연구 단체에 배포할 수 있는 유전자 자원 저장소인 제브라피쉬 국제 자원 센터 (ZIRC)가 있다.

제브라피쉬는 잉어과(Cyprinidae)에 속하는 ''브라키다니오속(Brachydanio)''의 유도된 구성원이며, ''다니오 에스큘라피이(Danio aesculapii)''와 자매군 관계에 있다.[4] 또한 ''데바리오속(Devario)''과도 밀접한 관련이 있다.[5]

제브라피쉬 색소포는 배경 적응을 매개하며 과학자들에 의해 널리 연구되고 있다.




부화까지의 과정. 성어는 약 2.5cm이며, 성어 이외는 처음 제시된 눈금에 따른다.


1981년에는 염색체 2배체 개체가 얻어졌으며,[161] 척추동물 최초로 화학적 돌연변이원인 ENU를 이용한 대규모 돌연변이 선별이 제브라피쉬를 이용하여 수행되었다. 유전자 도입과 형질전환 제브라피쉬 제작은 Tol2 트랜스포존을 이용하여 매우 쉽게 수행할 수 있다. 또한, CRISPR/Cas9을 이용한 유전자 변이 도입 기술도 확립되어 있다.

5. 1. 모델 생물로서의 장점

제브라피쉬는 척추동물의 발달과 유전자 기능 연구에 흔히 사용되는 모델 생물이다. 제브라피쉬는 게놈이 완전히 해독되었고, 발생 행동이 잘 이해되어 있으며, 관찰 및 검증이 용이하다.[42] 배아 발생이 매우 빠르고, 배아가 비교적 크고, 강건하며, 투명하고 어미 밖에서 발달한다는 점이 큰 장점이다.[42] 또한, 특성이 잘 알려진 돌연변이 균주를 쉽게 이용할 수 있다.

초기 발달 과정 동안 크기가 거의 일정하여 간단한 염색 기술을 사용할 수 있고, 2세포 배아를 단일 세포로 융합하여 동형 접합 배아를 생성할 수 있다는 점도 장점이다. 제브라피쉬 배아는 투명하고 자궁 밖에서 발달하기 때문에 과학자들은 수정부터 발생 전 과정에 걸쳐 발달의 세부 사항을 자세히 연구할 수 있다. 더불어 제브라피쉬는 독성 검사에서 포유류 모델 및 인간과 매우 유사하며, 포유류 수면 행동과 유사한 일주기 수면 주기를 보인다.[43]

그러나 제브라피쉬가 보편적으로 이상적인 연구 모델은 아니며, 표준 사료의 부재[44], 인간 질환과 관련된 일부 유전자의 역할에서 제브라피쉬와 포유류 간에 작지만 중요한 차이가 존재하는 것과 같은 과학적 사용에 있어 몇 가지 단점도 존재한다.[45][46]

5. 2. 연구 분야

제브라피쉬는 발생생물학, 종양학,[36] 독성학,[23][37][38] 생식 연구, 기형학, 유전학, 신경생물학, 환경과학, 줄기세포 연구, 재생 의학,[39][40] 근이영양증,[41] 진화론[5] 등 다양한 분야의 연구에 사용되는 중요한 모델 생물이다.

제브라피쉬는 유생 단계에서 심장과 측선 유모세포를 재생할 수 있다.[47][48] 심장 재생에는 Notch와 Wnt 신호 전달 경로가 관여하며, 손상된 심장의 혈역학적 변화는 측심실 내피세포와 심장 섬모의 TRPV4를 통해 감지되어 KLF2를 통해 Notch 신호 전달 경로를 촉진하고 BMP-2 및 HER2/neu를 활성화한다.[49] 2011년 영국 심장 재단은 이 연구를 위해 5000만파운드의 연구 자금을 모금할 계획을 발표했다.[50][51]

제브라피쉬는 등지느러미와 배지느러미 절단 후 재생을 분석하여 돌연변이를 검사하는 데 사용된다. 절단 부위에서 히스톤 탈메틸화가 일어나 세포가 줄기세포와 같은 상태로 전환된다.[53][54] 2012년 호주 과학자들은 제브라피쉬가 섬유아세포 성장 인자를 사용하여 척수가 신경교 흉터 없이 치유되도록 한다는 것을 발견했다.[55][56] 후방 측선의 유모세포도 손상이나 발달 장애 후 재생된다.[48][57] 재생 중에는 Wnt 신호 전달 및 섬유아세포 성장 인자 등 여러 신호 전달 경로가 관여한다.[57][58]

제브라피쉬는 신경퇴행성 질환, 운동 장애, 정신 질환, 난청 등 신경계 질환 연구에 사용되어 유전적 결함이 뇌, 척수, 감각 기관의 기능 이상을 유발하는 방식을 이해하는 데 기여한다.[59][60][61][62] 또한 근이영양증[63]과 같은 근골격계 질환과 암의 기초가 되는 헤지호그 유전자 연구에도 활용된다.

제브라피쉬는 DNA 복구 경로 연구,[100] 약물 발견 및 개발,[104] 환경 독성 평가[101] 등에도 사용된다. 특히, 제브라피쉬와 제브라피쉬 유생은 인간과 70%의 유전적 상동성을 가지며,[76] 작은 크기와 빠른 발달로 인해 고처리량 자동화 조사 도구 개발에 적합하다.[102][103] 제브라피쉬 배아는 기형 발생 분석 모델로도 활용된다.[105]

제브라피쉬는 흑색종, 백혈병, 췌장암, 간세포암종 등 다양한 암의 형질전환 모델 제작에 사용된다.[111][112] BRAF 또는 NRAS 종양유전자 돌연변이를 발현하는 제브라피쉬는 흑색종을 발생시키며, 이는 인간 질병과 유사하고 이식 가능하며 대규모 유전체 변화를 보인다. BRAF 흑색종 모델은 SETDB1과 같은 새로운 흑색종 종양유전자를 발견하고, DHODH 억제를 통해 흑색종을 유발하는 신경능선 줄기세포 발생을 막는 연구에 활용되었다.[113][114]

심혈관 연구에서 제브라피쉬는 심근 경색 모델로 사용되며, 심장 손상 후 약 2개월 만에 흉터 없이 재생된다.[116] 2023년 연구에서는 알파-1 아드레날린성 신호전달 메커니즘이 이 과정에 관여함을 확인했다.[117] 제브라피쉬는 혈액 응고, 혈관 형성, 선천성 심장 질환 및 신장 질환 모델로도 사용된다.[118]

제브라피쉬는 급성 염증 연구, 선천 면역 연구에도 활용된다. 제브라피쉬의 면역 체계는 사람과 유사하여[122][123][124][125] 다양한 인간 감염 질환을 모델링할 수 있다.[130][131][132][133]

제브라피쉬는 망막 연구에도 사용된다. 제브라피쉬는 자외선에 민감한 세포를 포함한 네 가지 유형의 원추세포를 가지고 있어 넓은 스펙트럼의 색상을 관찰할 수 있다.[137] 2007년 런던대학교 연구원들은 제브라피쉬 성체 줄기세포를 배양하여 망막 뉴런으로 발달시켰으며, 이는 황반변성, 녹내장, 당뇨병 관련 실명 등 안질환 치료에 활용될 수 있다.[138][139]

제브라피쉬는 근이영양증 연구에도 사용된다. ''sapje''(''sap'') 돌연변이는 인간 뒤센 근이영양증의 제브라피쉬 상동 유전자이다.[140] 제브라피쉬는 MBNL이 근긴장이영양증 1형 발병 기전에서의 역할을 규명하고,[141] 선천성 근육이영양증 연구에도 사용된다.[143]

제브라피쉬는 골 질환 연구에도 활용된다. 제브라피쉬 비늘은 골 형성세포와 파골세포에 의해 형성되고 재형성되는 외골격 구조로, 골 대사 연구에 유용하다.[147][148][149]

제브라피쉬는 췌장 발달 및 기능 연구에도 사용된다. 췌장의 구조와 포도당 항상성 시스템은 당뇨병과 같은 질병 연구에 도움이 된다. 제브라피쉬를 이용한 포도당 내성 검사는 인간의 포도당 불내증 또는 당뇨병 검사에 활용될 수 있다.[150]

제브라피쉬는 비만 연구에도 사용된다. 비만 제브라피쉬는 지방 조절 대사 경로의 조절 이상을 보이며, 과도한 지방을 내장, 근육 내, 피하 지방 조직에 저장한다.[150]

제브라피쉬는 간질 연구,[151] 척추동물 신경계 연구[160]에도 활용된다.

5. 3. 유전학 연구

''D. rerio''영어는 짧은 생활 주기와 비교적 많은 수의 알을 낳는 특성 덕분에 유전학 연구에 유용한 모델 생물이다. 일반적인 역유전학 기법으로는 모폴리노 안티센스 기술을 사용하여 유전자 발현을 감소시키거나 스플라이싱을 변형시키는 방법이 있다. 모폴리노 올리고뉴클레오티드(MO)는 DNA나 RNA와 같은 염기를 포함하는 안정적인 합성 거대분자로, 상보적인 RNA 서열에 결합하여 특정 유전자의 발현을 감소시키거나 RNA에서 일어나는 다른 과정을 차단한다.[67][68] 제브라피쉬에서 모폴리노를 사용할 때는 적절한 대조군 전략을 사용하는 것이 중요하다.[69]

유전자 발현 저하의 한 가지 문제점은 게놈이 중복을 거쳤기 때문에, 조기골어류와 총기골어류의 분화 후 두 유전자 파라로그 중 하나의 활성을 안정적으로 침묵시키는 것이 항상 쉽지만은 않다는 것이다. 다른 파라로그에 의한 보완이 일어날 수 있기 때문이다.[71]

웰컴 트러스트 생거 연구소는 2001년 제브라피쉬 게놈 서열 분석 프로젝트를 시작했으며, 튀빙겐(Tuebingen) 계통 참조 균주의 전체 게놈 서열은 미국 국립생물정보센터(NCBI)의 [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome?term=danio%20rerio Zebrafish Genome Page]에서 공개적으로 이용할 수 있다. 제브라피쉬 참조 게놈 서열은 Ensembl [http://www.ensembl.org/Danio_rerio/Info/Index project] 프로젝트의 일부로 주석이 달려 있으며, 게놈 참조 컨소시엄(Genome Reference Consortium)에서 관리한다.[73] 2009년에는 인도 게놈 및 통합생물학 연구소(Institute of Genomics and Integrative Biology)의 연구진이 야생 제브라피쉬 균주의 게놈 서열 분석을 발표했다.[74][75]

오클라호마 대학교 연구진은 2001년 10월 제브라피쉬의 완전한 미토콘드리아 DNA 서열을 발표했다.[77] 그 길이는 16,596개의 염기쌍으로, 다른 관련 어종들과 100개 염기쌍 이내의 차이를 보인다.

T-box와 homeobox는 다른 척추동물과 마찬가지로 제브라피쉬에서도 매우 중요하다.[78][79] 이들은 제브라피쉬 난자(oocyte)에서 중요한 역할을 하며, 상배엽 형성(epiboly)에 필수적이다.[78][79]

1999년에는 제브라피쉬의 포유류 ''MITF'' 전사 인자 직계 상동 유전자에서 ''nacre'' 돌연변이가 확인되었다.[80] 2005년에는 ''golden'' 계통 연구를 통해 SLC24A5 유전자가 특이한 색소 침착을 담당한다는 것이 밝혀졌고, 이는 멜라닌 생성에 필요한 용질 운반체로, 모폴리노 녹다운으로 기능이 확인되었다.[81] 이후 인간에서 상동 유전자가 특징지어졌고, 한 염기쌍 차이가 유럽의 밝은 피부색 인종과 아프리카의 어두운 피부색 인종을 강하게 구분하는 것으로 나타났다. ''nacre'' 돌연변이가 있는 제브라피쉬는 ''roy orbison (roy)'' 돌연변이가 있는 물고기와 교배되어 멜라노포어나 이리도포어가 없고 성체까지 투명한 캐스퍼 계통의 물고기가 만들어졌다.[82][83]

유전자 도입은 제브라피쉬에서 유전자 기능을 연구하는 데 널리 사용되는 방법이다. Tol2 전좌 시스템을 이용하면 제브라피쉬의 형질전환체를 비교적 쉽게 만들 수 있다. Tol2는 척추동물에서 유일하게 확인된 자연 DNA 전좌 가능 요소이다.[84][85]

CRISPR-Cas9을 사용하여 제브라피쉬 유전자를 편집하는 확립된 프로토콜이 있으며,[88] 이 도구는 유전적으로 변형된 모델을 생성하는 데 사용된다.

6. 신경계

제브라피쉬는 척추동물 신경계 연구의 모델 생물로 활용되고 있다.[160] 부화 후 17시간이 지나면 자발적인 꼬리 움직임이 관찰된다.[157] 3~4시간 후에는 불규칙적인 버스트 패턴 활동에서 좌우로 규칙적인 움직임을 보이게 된다.[157] 부화 후 21시간이 지나면 RB 뉴런을 매개로 한 접촉 반사를 보인다.[157] 1~2일째에는 규칙적인 유영이 관찰되며, 자극 위치에 따라 적절한 반사를 보인다.[157] 4일째에는 대략적인 신경계가 완성되고 섭식 행동도 보이기 시작한다(하지만 뇌는 계속 성장한다).[157]

회피 행동은 다음과 같은 요인에 의해 유발된다.


  • 접촉 또는 소리[1]: 부화 후 약 40시간 정도 지나면, 마우트너 세포가 촉각 진동 자극에 반응하여 회피 반사를 일으킨다.[18]
  • 다친 동족의 피부에서 나오는 황산화 다니올(sulfated daniolin), 오스타리옵테린(ostariophylin): 다른 어류(금붕어, 송사리)의 피부 추출물에는 반응이 둔해진다.[1]


신경계 관련 데이터베이스 및 모델은 다음과 같다.

데이터베이스 및 모델
Z-Brain
Brain Browser
Hardcopy atlas of early zebrafish brain development (초기 제브라피쉬 뇌 발달 고화질 아틀라스)
Hardcopy atlas of the adult nervous system (성체 신경계 고화질 아틀라스)
Zebrafishbrain
ViBE-Z
ZFAP[163]



데이터베이스 간 상호 이용이 가능하도록 하는 연구도 진행 중이다.[164]

7. 윤리적 문제 및 사회적 영향

유전자 조작 제브라피쉬(GloFish)가 대한민국에서 유전자변형생물체의 국가간 이동 등에 관한 법률(카르타헤나 의정서)에 따른 승인 없이 수입, 판매되어 환경부의 지도를 받은 적이 있다.[155] 이는 유전자 변형 생물체의 무분별한 도입이 생태계에 미칠 수 있는 잠재적 위험성을 보여주는 사례이며, 생명 윤리와 환경 보호 관점에서 엄격한 관리 및 감독이 필요함을 시사한다.

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