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하플로그룹 R1a (Y-DNA)

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목차

1. 개요

R1a (M420)는 약 25,000년 전에 발생한 것으로 추정되는 Y-DNA 하플로그룹으로, 다양한 언어 사용자와 관련되어 있으며, 특히 인도유럽어족 언어와 연관성이 높다. R1a는 동유럽, 중앙아시아, 남아시아에서 가장 널리 퍼져 있으며, 유럽에서는 Z282가, 아시아에서는 Z93이 지배적이다. R1a1a1(R-M417)은 가장 널리 발견되는 하위 분기군이며, 유럽과 아시아에서 각각 다른 변형으로 나타난다. R1a의 기원은 중동 지역으로 추정되지만, 남아시아 기원설과 서아시아 기원설 등 다양한 가설이 존재하며, 인도유럽어족의 이동과 관련하여 연구가 진행 중이다.

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하플로그룹 R1a (Y-DNA)
개요
R1a의 분포 지도
R1a의 분포 지도
기원 시기22,000~25,000년 전
기원 장소유라시아
조상 하플로그룹하플로그룹 R1
돌연변이R1a: L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513
R1a1a: M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566
자손 하플로그룹R-M459, R-YP4141
구성원인구별 R1a 빈도 목록 참고

2. 기원

R1a의 기원과 확장


R1a (M420)의 유전적 분기는 약 25,000년 전, 최후 빙기에 발생한 것으로 추정된다. 2014년 연구에 따르면 유라시아 126개 이상 집단의 16,244명을 대상으로 한 분석 결과, R1a의 지리적 기원은 중동, 특히 현재의 이란 근처일 가능성이 높다는 주장이 제기되었다.

고대 DNA 기록에 따르면, 가장 오래된 R1a는 약 13,000년 전 중석기 시대 동유럽의 수렵 채집인에게서 발견되었으며,[1][2] 이들은 구석기 시대의 고대 북유라시아인의 후손으로 여겨진다.[4] R* 하플로그룹의 가장 초기 사례는 고대 북유라시아인에게서 확인되었다.[3]

R1a는 동유럽, 중앙아시아, 남아시아에서 가장 널리 퍼져 있으며, 남아시아, 서아시아, 중앙 및 동유럽, 스칸디나비아의 인도유럽어족 언어 사용 집단과 강한 상관관계를 보인다.[8][7] 특정 민족 집단에서는 특히 높은 빈도로 나타난다.

하플로그룹 R1a 고빈도 집단
민족/지역R1a 빈도 (%)출처
러시아인 (벨고로드주)59.4[62]
폴란드인55.9[63]
파슈툰족51[64]
인도 북부48.9[65]
알타이인46.9[66]
타지크인44.7[67]



이러한 분포 때문에 인도이란어파나 발트슬라브어파에 속하는 집단은 R1a 하플로그룹, 특히 하위 분기인 R1a1a와 연관성이 깊다고 여겨진다. R1a가 인도유럽어족의 사템어를 사용한 집단의 표지이며, R1b는 켄툼어를 사용한 집단의 표지라는 가설이 있다.[68] 얌나 문화 유적의 인골에서는 R1b가 91.5%의 높은 빈도로 검출된 반면, R1a는 발견되지 않았다.[69] 이를 근거로 원래 인도유럽어족의 확산은 R1b 집단이 주도했으며, 이후 R1a 집단이 인도유럽어로 언어 교체를 겪으면서 R1a 집단의 기층 언어 특징이 사템어에 반영되었을 수 있다는 추측이 제기된다.

매듭무늬토기 문화와 안드로노보 문화의 주요 담당자는 이 하플로그룹 R1a로 여겨진다.[69]

2. 1. R1a1a1 (M417)의 다양성과 고대 이주



하플로그룹 R1a1a1 (M417)은 R1a1a (M17, M198)의 주요 하위 분기이다. 유전자 연구에 따르면, R1a1a1 (M417)은 약 5,800년 전 현재의 이란과 터키 동부 지역 근처에서 발생하여 두 개의 주요 하위 분기인 R1a1a1b1 (Z282)와 R1a1a1b2 (Z93)로 분화된 것으로 추정된다.[5]

이러한 R1a1a1 (M417)의 분화와 확산은 인도유럽어족의 분화 및 이주와 밀접한 관련이 있는 것으로 보인다. 특히 Z282는 유럽의 슬라브어군 및 발트어파 집단의 형성에, Z93은 중앙아시아와 남아시아의 인도-이란어군 집단의 형성에 중요한 역할을 한 것으로 추정된다. R1a와 인도유럽어족 언어의 확산 사이의 연관성은 1999년 T. Zerjal 등에 의해 처음 제기되었다.[6]

R1a 전체의 기원에 대해서는 중동 기원설(Underhill et al. 2014), 남아시아 또는 서아시아 기원설(Kivisild et al. 2003) 등 다양한 주장이 제기되어 왔으며, 이는 원시 인도유럽어족의 발상지 및 인더스 문명의 기원과 같은 역사적 문제들과 연관되어 논의되고 있다. 고대 DNA 분석 결과, 가장 오래된 R1a 샘플은 중석기 시대 동유럽 수렵채집인에게서 발견되었으며,[1][2] R 계통의 더 오래된 형태(R*)는 구석기 시대 고대 북유라시아인에게서 확인되었다.[3]

2. 1. 1. 인도-유럽어족과의 관계

R1a는 남아시아, 서아시아, 중앙 및 동유럽, 스칸디나비아의 인도유럽어족 언어와 강한 상관관계를 보이며,[8][7] 동유럽, 중앙아시아, 남아시아에서 가장 널리 퍼져 있다. 유럽에서는 Z282가, 아시아에서는 Z93이 지배적이다. Y-DNA R-M17(R1a의 하위 분기)과 인도유럽어족 언어 확산 간의 연관성은 1999년 T. Zerjal과 그의 동료들에 의해 처음 언급되었다.[6]

R1a, 특히 하위 클레이드 R1a1a의 기원에 대한 질문은 원시 인도유럽어족의 우르하이마트(urheimat)에 대한 진행 중인 논쟁과 관련이 있으며, 인더스 문명의 기원과도 관련이 있을 수 있다.



R1a의 기원에 대해서는 다양한 주장이 제기되었다. 키비스일 등(2003)은 남아시아 또는 서아시아 기원을 제안했으며,[10] 미라발 등(2009)은 남아시아와 중앙아시아 모두에 대한 근거를 제시했다.[8] 센굽타 등(2006)은 인도 기원을 제안했고,[11] 탄심 등(2006)은 남아시아 또는 중앙아시아 기원을,[12] 사후 등(2006)은 남아시아 또는 서아시아 기원을 제안했다.[13] 탕가라지 등(2010) 또한 남아시아 기원을 제안했다.[14] 샤르마 등(2009)은 인도에서 R1a가 18,000년 이상 존재했으며, 기원은 아마도 44,000년 전일 수 있다는 이론을 제시한다.[16]

2006년부터 2010년까지의 여러 연구에서 남아시아 인구가 R1a1a 내에서 가장 높은 STR 다양성을 보이며, 그에 따른 더 오래된 TMRCA 연대 측정을 보인다고 결론 내렸다.[17][13][8][7][16][14] R1a1a는 상위 (브라만) 카스트와 하위 카스트 모두에서 나타나며, 브라만 카스트에서 빈도가 더 높지만, R1a 하플로그룹의 가장 오래된 TMRCA 연대 측정은 중앙 인도의 분델칸드 지역의 지정 카스트인 사하리아 부족에서 나타난다.[16][14]

이러한 발견을 바탕으로 일부 연구자들은 R1a1a가 남아시아에서 기원했다고 주장하며,[13][16] 아프가니스탄, 발루치스탄, 펀자브, 카슈미르와 같은 북서부 지역에서 인도유럽 이주민으로부터의 보다 최근의, 그러나 미미한 유전자 유입을 제외했다.[13][17][7]

R1a가 인도에서 기원했다는 결론은 보다 최근의 연구에서 의문을 제기했으며,[18][15] R1a가 여러 차례의 이주 파동을 거쳐 인도에 도착했다는 증거를 제시했다.[18][19]

2. 1. 2. 트란스코카서스 및 서아시아 기원설과 인더스 문명에 대한 영향 가능성



하플로그룹 R1a의 기원에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 2014년 Underhill 등의 연구는 R1a의 지리적 기원이 중동, 특히 현재의 이란 근처일 가능성이 높다고 주장했다.[1][2][3][4] 이 연구에 따르면, 하위 분기인 R1a-M417은 약 5,800년 전 "이란과 터키 동부 인근"에서 유럽에 주로 분포하는 Z282와 아시아에 주로 분포하는 Z93으로 분화되었다.[5]

키비스일 등(2003)은 인도와 이란에서 R1a 관련 마이크로새틀라이트(STR) 다양성이 유럽이나 중앙아시아보다 높다는 점을 근거로 남아시아 또는 서아시아 기원설을 제안했다. 미라발 등(2009)은 남아시아와 중앙아시아 모두 기원 가능성이 있다고 보았다.

일부 연구자들은 아시아에서 주로 발견되는 하위 분기 Z93이 이란을 거쳐 인도 아대륙으로 유입되었고, 인더스 문명 시기에 그 지역에서 확장되었을 가능성을 제기한다. Z93의 뿌리가 서아시아에 있으며, 트란스코카서스 지역에서 남아시아 방향으로 남동쪽으로 확장되었다는 가설도 있다. 실제로 R1a-Z93 내에서 주목할 만한 인구 확장이 약 4,500년에서 4,000년 전에 발생했는데, 이는 인더스 문명의 쇠퇴기보다 몇 세기 앞서는 시점이다.

한편, 2006년부터 2010년 사이의 여러 연구들은 남아시아 인구가 R1a1a 내에서 가장 높은 STR 다양성을 보이며, 이는 더 오래된 최근 공통 조상(TMRCA) 연대를 시사한다고 결론지었다. 인도 내에서는 R1a1a가 상위 카스트인 브라만뿐만 아니라 하위 카스트에서도 나타나며, 브라만 계층에서 빈도가 더 높게 나타나는 경향이 있다. 그러나 R1a 하플로그룹의 가장 오래된 TMRCA 연대는 중앙 인도 분델칸드 지역의 지정 카스트인 사하리아 부족에서 발견되었다.

이러한 STR 다양성 분석 결과를 바탕으로 센굽타(2006), 샤르마(2009) 등 일부 연구자들은 R1a1a가 남아시아에서 기원했다고 주장하기도 했다.[11][12][13][14] 이들은 아프가니스탄, 발루치스탄, 펀자브, 카슈미르 등 인도 북서부 지역으로 인도유럽어족 이주민으로부터 비교적 최근에 유전자 유입이 있었을 수 있지만, 그 영향은 미미하다고 보았다.

그러나 R1a가 인도에서 기원했다는 주장은 최근의 유전체 연구들(Silva et al. 2017, Narasimhan et al. 2019 등)에 의해 의문이 제기되고 있다.[15] 이 연구들은 R1a가 단일 기원이 아니라 여러 차례의 이주 물결을 통해 인도 아대륙에 도착했다는 증거를 제시하고 있다.

3. 계통수


  • '''R1a''' (L146, M420, PF6229)
  • * R1a*
  • * '''R1a1''' (M459/PF6235, SRY1532.2/SRY10831.2)
  • ** R1a1*
  • ** '''R1a1a''' (M17, M198)

R1a1a*
'''R1a1a1''' (M417, page7)
* R1a1a1*
* '''R1a1a1a''' (CTS7083/L664/S298)
* '''R1a1a1b''' (PF6162/S224/Z645, S441/Z647) - 매듭무늬토기 문화 추정
** R1a1a1b*
** '''R1a1a1b1''' (PF6217/S339/Z283)
*** R1a1a1b1*
*** '''R1a1a1b1a''' (Z282) - 발트슬라브어파 관련
R1a1a1b1a* (Z282)
'''R1a1a1b1a1''' (M458)
'''R1a1a1b1a2''' (S466/Z280, S204/Z91)
'''R1a1a1b1a3''' (Z284) - 게르만어파 기층 관련 추정
** '''R1a1a1b2''' (F992/S202/Z93) - 인도이란어파 관련
*** R1a1a1b2* (Z93, M746)
*** '''R1a1a1b2a''' (F3105/S340/Z94, L342.2/S278.2) - 안드로노보 문화 관련
R1a1a1b2a* (Z95)
'''R1a1a1b2a1''' (M560)
'''R1a1a1b2a2''' (M780, L657)
'''R1a1a1b2a3''' (Z2122, M582)
* '''R1a1a1c''' (M64.2, M87, M204)
* '''R1a1a1d''' (P98)
* '''R1a1a1e''' (PK5)

3. 1. R1a의 계통도



R1a 계통수와 분포


R1a (M420)의 유전적 분기는 약 25,000년 전, 즉 최후 빙기에 발생한 것으로 추정된다. 2014년 Peter A. Underhill 등의 연구는 유라시아 전역 126개 이상 집단의 16,244명을 대상으로 분석하여, R1a의 지리적 기원이 중동, 특히 현재의 이란 근처일 가능성이 높다고 결론지었다. 고대 DNA 기록에 따르면, 최초의 R1a는 약 13,000년 전 중석기 시대 동유럽 수렵채집민에게서 발견되었고,[1][2] R*의 가장 초기 사례는 구석기 시대 고대 북유라시아인에게서 확인되었다.[3] 동유럽 수렵채집민은 유전적으로 이들 고대 북유라시아인으로부터 상당 부분 유래했다.[4]

하위 분기군 R1a-M417은 약 5,800년 전 "이란과 터키 동부 인근" 지역에서 Z282와 Z93으로 분화된 것으로 보인다. R1a는 슬라브어파 및 인도이란어파 등 다양한 언어 사용자 집단에서 나타나는 Y-염색체 하플로그룹이다. R1a1a의 기원에 대한 논의는 원시 인도유럽인의 원향(Urheimat) 문제 및 인더스 문명의 기원과도 연관되어 진행 중이다. R1a는 남아시아, 서아시아, 중앙유럽, 동유럽, 스칸디나비아의 인도유럽어족 언어 사용 집단과 강한 상관관계를 보이며, 특히 동유럽, 중앙아시아, 남아시아에서 가장 널리 분포한다. 유럽에서는 Z282가, 아시아에서는 Z93이 우세하게 나타난다. Y-DNA R-M17(R1a1a)과 인도유럽어족 언어 확산의 연관성은 1999년 T. Zerjal 등에 의해 처음 제기되었다.[6]

일부 연구에서는 얌나야 문화 조상의 일부가 중동에서 유래했으며, 신석기 시대 기술이 발칸 반도를 통해 얌나야 문화로 유입되었을 가능성을 제시한다. 독일 지역의 뢰센 문화(기원전 4600–4300년) 유적에서는 R1a의 오래된 하위 계통인 L664가 발견되기도 한다.

남아시아 인구의 유전적 조상 일부는 서유라시아에서 유래했으며, 일부 연구자들은 Z93 계통이 이란을 거쳐 인도로 유입되어 인더스 문명 시기에 확장되었을 가능성을 제기한다. Z93의 뿌리가 서아시아에 있으며, 트란스캅카스 지역에서 남아시아로 남동쪽으로 확장되었을 수 있다는 가설도 있다. 이러한 확장은 기원전 4천년기 서아시아 인구의 동쪽 확장 및 쿠라-아락세스 문화의 이동과 시기적으로 일치할 수 있다는 것이다.

다른 연구에서는 Z93 내에서 약 4,500–4,000년 전에 "놀라운 확장"이 일어났으며, 이는 인더스 문명 붕괴보다 몇 세기 앞선 시점이라고 분석한다. 또한, 스텝 지역의 유목민이 인도 R1a의 잠재적 원천이라는 주장도 있다. 특히 청동기 시대 중기-후기의 스텝 인구(Steppe_MLBA)는 오늘날 남아시아에서 흔한 R1a-Z93 하위 유형을 높은 빈도로 가지고 있어, 이들이 남아시아 스텝 조상의 유력한 출처로 지목된다.

R1a 계통수는 현재 세 개의 주요 분기 수준을 가지며, 가장 크고 잘 알려진 분기인 R1a1a 내에 가장 많은 하위 분류가 정의되어 있다.

다음은 [http://www.isogg.org/tree/ISOGG_HapgrpR.html Y-DNA Haplogroup R and its Subclades - 2015]에 따른 계통과 관련된 주요 언어, 문화이다.

  • R1a (L146/M420/PF6229, L62/M513/PF6200, L63/M511/PF6203, L145/M449/PF6175)
  • * R1a*

R1a1** (M459/PF6235, L120/M516/PF6236, L122/M448/PF6237, Page65.2/PF6234/SRY1532.2/SRY10831.2)

  • ** R1a1*

* R1a1a** (M512/PF6239, L168, L449/PF6223, M17, M198/PF6238, M514/PF6240, M515)
R1a1a*
R1a1a1 (M417, Page7)
* R1a1a1*
* R1a1a1a (CTS7083/L664/S298)
* R1a1a1b (S224/Z645, S441/Z647) - 매듭무늬토기 문화 추정
** R1a1a1b*
R1a1a1b1** (PF6217/S339/Z283)
*** R1a1a1b1*
* R1a1a1b1a** (S198/Z282) - 발트슬라브어파 관련
R1a1a1b1a*
R1a1a1b1a1 (M458/PF6241)
R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
R1a1a1b1a3 (S221/Z284, S443/Z289) - 게르만어파 기층 관련 추정
R1a1a1b2** (F992/S202/Z93) - 인도이란어파 관련, 신타슈타 문화 관련
* R1a1a1b2a** (F3105/S340/Z94, L342.2/S278.2) - 안드로노보 문화 관련
R1a1a1b2a*
R1a1a1b2a1 (L657/S347) - 인도어군 관련

4. 분포

하플로그룹 R1a는 동유럽, 중앙아시아, 남아시아 지역에서 높은 빈도로 나타나는 유전자 표지자이다. 특히 인도이란어파나 발트슬라브어파에 속하는 언어를 사용하는 집단에서 그 빈도가 두드러지는 경향을 보인다.

4. 1. 유럽



하위 클레이드 R1a-M417은 약 5,800년 전에 분화된 것으로 추정되며, 이는 다시 Z282와 Z93으로 나뉜다.[5] 유럽에서는 특히 Z282 분기가 널리 퍼져 있으며, 이는 주로 동유럽 지역에서 높은 빈도로 나타난다. 반면, Z93 분기는 주로 아시아 지역에서 발견된다.

R1a는 슬라브어군이나 인도-이란어군과 같은 다양한 언어 사용자 집단에서 나타나지만, 특히 유럽 내에서는 인도유럽어족 언어, 그중에서도 슬라브어군 언어 사용자들과 강한 연관성을 보인다.[6] 이러한 분포는 R1a1a의 기원과 확산이 원시 인도유럽어족의 urheimat|우르하이마트de에 대한 논쟁과 관련이 있음을 시사한다. Y-DNA R-M17(R1a1a)과 인도유럽어족 언어의 확산 사이의 연관성은 1999년 T. Zerjal 등에 의해 처음 제기되었다.[6]

4. 2. 아시아

하플로그룹 R1a (M420)는 약 25,000년 전, 최후 빙기에 발생한 것으로 추정된다. 2014년 연구에 따르면 R1a의 지리적 기원은 중동, 특히 현재의 이란 근처일 가능성이 높다고 여겨진다.

R1a의 주요 하위 분기인 R1a-M417은 약 5,800년 전에 "이란과 터키 동부 인근"에서 유럽에 주로 분포하는 Z282와 아시아에 주로 분포하는 Z93으로 분화된 것으로 보인다. R1a는 슬라브어파나 인도-이란어파와 같은 특정 언어 집단과 강한 연관성을 보이며, 특히 하위 분기 Z93은 중앙아시아, 남아시아, 서아시아에서 높은 빈도로 발견된다.

  • 중앙아시아: 타지크인(44.7%[67]), 알타이인(46.9%[66]) 등 여러 집단에서 높은 빈도로 나타난다. Z93 계통이 이 지역에서 지배적이다.
  • 남아시아: 인도 북부(48.9%[65])와 파슈툰족(51%[64]) 등에서 높은 빈도를 보인다. Z93 계통이 이 지역에서 지배적이며, 특히 인도에서는 Z93의 하위 분기인 M780, L657 등이 발견된다. R1a는 인더스 문명의 기원과도 관련이 있을 수 있다는 논의가 진행 중이다.
  • 서아시아: R1a의 기원지로 추정되는 지역 중 하나이며, Z93 계통이 주로 분포한다.


안드로노보 문화의 주요 담당자는 하플로그룹 R1a였던 것으로 여겨진다.[69] 또한 R1a는 인도유럽어족 사템어 사용 집단과 관련이 있다는 견해가 있다.[68]

참조

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[50] 문서 Haplogroup A0-T is also known as A-L1085 (and previously as A0'1'2'3'4).
[51] 문서 Haplogroup A1 is also known as A1'2'3'4.
[52] 문서 F-Y27277, sometimes known as F2'4, is both the parent clade of F2 and F4 and a child of F-M89.
[53] 문서 Haplogroup LT (L298/P326) is also known as Haplogroup K1.
[54] 문서 Between 2002 and 2008, Haplogroup T-M184 was known as "Haplogroup K2". That name has since been re-assigned to Haplogroup K2|K-M526, the sibling of Haplogroup LT.
[55] 문서 Haplogroup K2b (M1221/P331/PF5911) is also known as Haplogroup MPS.
[56] 문서 Haplogroup K2b1 (P397/P399) is also known as Haplogroup MS, but has a broader and more complex internal structure.
[57] 문서 Haplogroup P (P295) is also klnown as K2b2.
[58] 문서 K-M2313*, which as yet has no phylogenetic name, has been documented in two living individuals, who have ethnic ties to India and South East Asia. In addition, K-Y28299, which appears to be a primary branch of K-M2313, has been found in three living individuals from India. See: Poznik op. cit.; https://www.yfull.co[...]
[59] 문서 Haplogroup S, as of 2017, is also known as K2b1a. (Previously the name Haplogroup S was assigned to K2b1a4.)
[60] 문서 Haplogroup M, as of 2017, is also known as K2b1b. (Previously the name Haplogroup M was assigned to K2b1d.)
[61] 논문 The Indian origin of paternal haplogroup R1a1(*)substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system 2009
[62] 논문 Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context 2008
[63] 논문 The western and eastern roots of the Saami--the story of genetic "outliers" told by mitochondrial DNA and Y chromosomes 2004
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