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개의 기원

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목차

1. 개요

개는 늑대의 가축화로 시작된 인류 최초의 가축으로, 인류 역사와 함께 다양한 역할을 해왔다. 유전자 연구에 따르면 개는 멸종된 동아시아 회색늑대에서 유래되었으며, 2만 년에서 4만 년 전에 늑대와 분기된 것으로 추정된다. 개의 가축화는 시베리아에서 시작되어 북아메리카, 유럽, 동아시아 등 전 세계로 퍼져나갔으며, 썰매견, 사냥개 등 다양한 용도로 활용되었다. 개는 인간과 함께 진화하며, 사회적 행동과 인지 능력에서 인간과 유사한 면모를 보이기도 한다. 현재 개는 반려동물, 안내견, 치료견 등으로 인간의 삶에 깊이 관여하고 있으며, 다양한 견종들이 존재한다.

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개의 기원
개
다양한 견종의 개들
다양한 견종의 개들
개요
기원회색 늑대 (카니스 루푸스)
학명카니스 루푸스 파밀리아리스 (Canis lupus familiaris)
이명카니스 파밀리아리스 (Canis familiaris)
가축화약 15,000년 전 ~ 40,000년 전
가축화 장소불확실 (유럽, 중앙아시아, 동아시아 등 다양한 설 존재)
가축화 과정
주요 가설공생 가설: 늑대가 인간 주변에 서식하며 음식물 쓰레기를 먹고, 인간은 늑대의 경계심을 이용
의도적 가축화 가설: 인간이 늑대 새끼를 포획하여 길들임
자기 가축화 가설: 인간에게 덜 공격적인 늑대가 자연 선택되어 진화
가축화 증거고고학적 증거: 개의 뼈 화석, 개의 유전자 분석
행동학적 증거: 개의 사회성, 인간과의 의사소통 능력
유전학적 증거: 늑대와 개의 유전적 차이
가축화 영향
인간 생활사냥 보조
경비견
애완동물
운반
치료견
개 품종수백 종의 다양한 품종 존재 (외모, 성격, 용도 등 다양)
기타개의 행동 연구, 개의 인지 능력 연구 등 활발히 진행 중

2. 진화 및 가축화

늑대와 개의 발자국 비교.


정확히 어떻게 회색늑대의 가축화가 이루어졌는지는 불분명하지만, 다음과 같은 이론이 있다.

유전자 연구는 회색늑대가 개와 가장 가까운 현존하는 친척임을 나타낸다. 현대 개와 늑대의 DNA 서열에 대한 계통 분석을 통해 개의 계통을 재구성하려는 시도는 여러 가지 이유로 상반되는 결과를 가져왔다. 첫째, 연구에 따르면 멸종된 후기 플라이스토세 늑대가 개와 가장 가까운 공통 조상이며, 현대 늑대는 개의 직계 조상이 아니다. 둘째, 개의 조상과 현대 늑대 사이의 유전적 분기(분리)는 짧은 기간에 걸쳐 발생했기 때문에 분기 시점을 정확히 측정하기 어렵다. 이는 가축화 이후 개와 늑대 사이에서 발생한 교잡으로 인해 더욱 복잡해진다. 마지막으로, 가축화 이후 개의 세대는 수만 세대에 불과하기 때문에 개와 늑대 사이에 발생한 돌연변이가 거의 없으며, 이러한 부족으로 인해 가축화 시점을 정확히 측정하기 어렵다.

가축화는 개체군이 선택적 압력에 반응하면서 진화하는 행동을 가진 다른 종을 포함하는 새로운 생태적 지위에 적응하는 공진화 과정이다.

인류 역사상 가장 중요한 변화 중 하나는 동물의 가축화였으며, 이는 1만 5천 년 전 이상 늑대와 수렵 채집인 간의 장기적인 관계에서 시작되었다. 개는 최초로 가축화된 종이었으며, 플라이스토세 시대에 인간과 가축 관계를 맺은 것으로 알려진 유일한 동물이자, 가축화된 유일한 대형 육식동물이다. 근동에 살던 사람들이 들소, 멧돼지, 양, 염소의 야생 개체군과 관계를 맺은 것은 1만 1천 년 전(YBP) 이후였다. 그 후 가축화 과정이 시작되었다. 개와 인간의 초기 연관성은 개가 초기 인류 역사의 과정과 문명 발전에 깊은 영향을 미칠 수 있게 했을 것이다.

개가 언제 어디서 처음으로 가축화되었는가 하는 질문은 수십 년 동안 유전학자와 고고학자들을 괴롭혀 왔다. 유전 연구에 따르면 2만 5천 년 전(YBP) 이상 유럽, 고위도 북극 또는 동아시아의 하나 또는 여러 늑대 개체군에서 가축화 과정이 시작된 것으로 나타납니다. 개가 가축화 초기 단계에서 회색 늑대에서 유래되었다는 명확한 증거가 있다. 관련된 늑대 개체군은 멸종되었을 가능성이 높다. 현대 개와 고대 개 유적에 대한 수많은 유전 연구에도 불구하고, 가축화의 시기 또는 장소, 관련된 늑대 개체군의 수, 가축화가 개의 게놈에 미친 장기적인 영향에 대한 확실한 합의는 없다.

약 1만 년 전(YBP) 농업이 발전하면서 정착 생활이 시작되었고, 크기의 차이를 포함하여 늑대 조상으로부터 개의 표현형이 갈라지기 시작했다. 개 계통에는 두 번의 개체군 병목 현상이 발생했는데, 하나는 초기 가축화 때문이고 다른 하나는 개 품종의 형성 때문이다.

분자계통학적 연구에 따르면, 2022년 현재 개는 멸종한 동아시아 회색늑대 집단에서 가축화(길들여짐)된 것으로 생각된다. 알려진 종 중 가장 가까운 늑대 아종은 일본늑대(이것 또한 이미 멸종했다)[28][29][30][31]이다. 개의 계통이 회색늑대에서 갈라져 나온 것은 2만 년~4만 년 전으로 추정되지만,[28] 인류에 의한 개의 가축화 기원, 즉 인류가 언제 개를 기르기 시작했는지에 대해서는 유전학적으로 알 수 없다.[28][32]

개속에는 개·늑대 (''C. lupus'') 외에 야생화된 개인 딩고 (''C. lupus dingo'') , 독립종으로 여러 자칼 (''C. aureus'', ''C. mesomelas'', ''C. simensis'') 과 코요테 (''C. latrans''), 잡종인 붉은늑대 (''C. lupus × latrans'') 가 포함된다. 이들 사이에는 지리적 또는 생태적 요인에 의해 생식적 격리가 관찰되지만, 인위적으로는 상호 교잡이 가능하며, 자손 또한 번식력을 가진다.[33]

과거에는 늑대 기원설 외에도 늑대와 자칼(혹은 코요테)이 섞여 있다는 설이나, 개의 조상으로서 (이미 멸종한 파리아견이나, 오스트레일리아에 현존하는 딩고와 같은) "야생견"의 존재를 가정하는 설 등이 있었다.[29] 찰스 다윈도 이들 여러 개속 동물 중에서 개의 조상을 찾으려고 했지만, 확정할 수 없었다.[34] 그러나 2000년대까지 분자계통학, 동물행동학 등 생물학 여러 분야의 발전은 늑대 이외의 개속 동물의 유전자의 관여는 적고, 개의 조상은 늑대이며, 더 정확하게 말하면 개는 회색늑대에서 2만 년~4만 년 전에 분기한 아종이라는 설을 지지하는 결과를 가져왔다.[34]

개가 어떻게, 왜 가축화되었는지에 대해서는 명확하게 밝혀지지 않았다. 기존에는 개의 가축화가 동아시아 또는 중동에서 농업의 흥성과 관련하여 이루어졌다고 생각되었으나, 2013년 사이언스지에 유럽에서 수렵 채집인에 의해 개가 가축화되었다는 논문이 발표되었다.[62] 이 논문에 따르면, 개의 직접적인 조상은 유럽의 고대 늑대라는 것이 DNA 분석 결과 밝혀졌다고 한다.

하지만 2021년에는 늑대 중에서 개와 가까운 유전 정보를 가진 것은 일본늑대(ニホンオオカミ)라는 연구 결과를 종합연구대학원대학의 테라이 요헤이(寺井洋平) 조교수(분자진화학) 팀이 발표했다. 공통 조상을 가진 개와 늑대는 동아시아에서 분기했을 가능성이 높다는 것이다.[63][64]

늑대와 인류는 수십만 년에 걸쳐 공통의 지리적 분포역 및 생활 환경에서 생활해 왔으며, 서로 자주 마주쳤을 것으로 생각된다.[35] 늑대의 뼈는 플라이스토세 중기 이후의 인류 유적, 예를 들어 영국의 박스그로브 유적(약 40만 년 전, 구석기 시대 전기), 중국의 저우커우뎬 유적(약 30만 년 전, 구석기 시대 전기), 프랑스의 라자레 동굴(약 15만 년 전, 구석기 시대 중기) 등에서 발굴되고 있다. 이 "느슨한 접촉의 시기"에 늑대 중 일부가 인간의 거주지 근처에 출몰하여 사람에게 가까이 다가가게 되고, 마침내 그중에서 개의 조상이 된 것이 나타났을 가능성이 고려되고 있다.[65]

늑대 성체를 사람에게 길들이는 것은 거의 불가능에 가깝지만,[33] 어릴 때 무리에서 떨어져 인간에게 길러진 늑대는 사람에게 상당히 길들여지는 것으로 알려져 있다. 그래도 때때로 갑자기 위험한 행동을 할 수 있기 때문에, 길들여 가축으로 이용하는 것은 어렵다고 한다.[66]

"느슨한 접촉의 시기"에는 늑대가 사람이 버린 음식물을 찾기 위해 사람의 거주지에 가까이 다가가게 되고, 어떤 종류의 도태 압력이 작용하여 점차 개로 진화했을 것이라는 의견이 있다.[67] 현재 개와 늑대의 유전자 분석 결과로부터, 늑대와 개의 공격성의 차이가 유전적 배경과 관련될 가능성이 보고되고 있다.[32]

=== 혈통 ===

개과와 연결되는 최초의 육식성 화석은 약 3800만년~5600만년 전 에오세 시기의 미아시드(Miacids)이다. 미아시드는 고양이를 닮은 고양이아목과 개를 닮은 개아목으로 진화하였다. 개아목은 3800만년전~2800만년 전 올리고세 시기 코요테 크기의 메소코욘(Oligocene)과 여우를 닮은 레프토코욘(Leptocyon), 약 10억년 전 북미에서 늑대를 닮은 토마르크투스(Tomarctus)로 진화했다.

마이오세 시기 북미의 레포파구스는 블랜캔 시대에 최초로 인정받은 초기 늑대로, 프리스콜라트랜스(Canis priscolatrans)로 진화했다. 이 종은 다시 에트루수스(Canis etruscus), 모스바체니시스(Canis mosbachensis)를 거쳐 개의 직접적인 조상인 회색늑대로 진화하였다. 늑대의 특정 아종 중 개에게 다양한 영향을 미친 종은 아직 밝혀지지 않았지만, 인도늑대가 유력한 후보로 꼽힌다.[76]

식육목(고양이목)의 조상으로 현재의 족제비나 담비와 같은 형태의 미아키스( *Miacis*)는 약 6000만 년 전에 출현한 것으로 추정된다.[35] 3800만 년 전의 헤스페로키온(*Hesperocyon*)을 거쳐, 약 1500만 년 전에는 북미에 토마르크투스(*Tomarctus*)가 출현했는데, 이것이 개과의 직접적인 조상으로 여겨진다.[35] 개과 동물과 개속이 분기한 것은 약 700만 년 전으로 추정된다.[35]

Wayne 등(1993년)은 개과 동물의 미토콘드리아 DNA(mtDNA)의 2,001bp 염기쌍 서열을 비교 분석한 결과,[36][37] 개는 늑대와 가장 가까운 근연종이며, 코요테나 자칼과는 다소 거리가 있다는 것을 밝혀냈다.[38]

Vilà 등(1997년)은 전 세계 27곳에서 수집한 늑대 162마리와 67품종(견종) 140마리의 개를 사용하여 미토콘드리아 DNA를 비교하였다.[39] 그 결과, 개와 늑대의 서열에는 큰 차이가 없었다. Vilà 등과 Tsuda 등(1997년)의 연구 결과에 따르면, 개와 늑대는 명확하게 구분되지 않으며, 계통수를 그리면 다양한 늑대 아종과 개 품종이 뒤섞여 나타난다.[40]

개와 늑대가 서로 교배하여 번식이 가능하고, 그 자손 또한 생식이 가능하다는 점과 분자 계통학적 연구를 종합하면, 개와 늑대는 근연종으로 간주된다. 늑대는 서식 지역에 따라 여러 아종이 있지만, 개가 구체적으로 어느 지역의 어떤 아종으로부터 갈라져 나왔는지에 대해서는 정설이 없다. 과거에는 서아시아에서 가축화되었을 것이라고 생각되기도 했다. Vilà 등(1997년)의 연구[39]는 개의 조상이 특정 늑대 아종에서 유래하지 않고, 여러 장소에서 가축화가 이루어졌거나, 개의 계통이 여러 종류의 늑대로부터 유전적인 영향을 받았음을 시사했다.

Savolainen 등(2002년)은 개의 기원을 동아시아로 추정했고[41], 오늘날 이 설이 유력해지고 있다[31]. Savolainen 등은 유라시아의 38마리 늑대와 아시아, 유럽, 아프리카 및 북극 아메리카(＝알래스카)에서 수집한 654마리 개로부터 채취한 미토콘드리아 DNA를 조사했다. 그 결과, 남서아시아나 유럽의 개에 비해 동아시아의 개는 더 큰 유전적 다양성이 보이고, 이것들이 더 오래된 기원을 가짐을 확인했다.[41] 즉 개는 동아시아에 기원을 갖는다는 것이 시사되었다.[41] 모든 개는 약 1만 5천 년 전 또는 그 이전에 동아시아에 서식하는 늑대에서 가축화된 것을 조상으로 하고, 이것이 사람의 이동에 따라 세계 각지로 퍼져나간 것으로 생각된다.[31] 단, 그 과정에서 유라시아 대륙에 분포하는 복수의 늑대 아종(유럽늑대, 인도늑대, 아라비아늑대 등)과의 혼혈이 있었을 것으로 추정된다.[31][41]

일본의 Tsuda 등(1997년)의 연구[40]에서도 개의 원종은 중국늑대라고 생각된다는 결론이 도출되었다.

한편, 2010년 캘리포니아 대학교 로스앤젤레스(UCLA)의 연구팀은 네이처지에서 유전자 연구를 통해 개의 기원이 중동일 가능성이 높고, 고고학적 기록도 그것을 뒷받침한다는 논문을 발표했다[42]

=== 유전적 분기 ===

개와 가장 가까운 현존하는 친척은 회색늑대이다. 현대 개와 늑대의 DNA 서열을 이용한 계통 분석은 여러 이유로 상반된 결과를 보여왔다. 첫째, 멸종된 후기 플라이스토세 늑대가 개와 가장 가까운 공통 조상이며, 현대 늑대는 개의 직계 조상이 아니다. 둘째, 개의 조상과 현대 늑대 사이의 유전적 분기는 짧은 기간에 발생하여 정확한 시점 측정이 어렵다. 셋째, 가축화 이후 개와 늑대 사이의 교잡으로 인해 유전자 분석이 더욱 복잡해졌다. 마지막으로, 가축화 이후 개의 세대는 수만 세대에 불과하여 개와 늑대 사이에 발생한 돌연변이가 거의 없어 가축화 시점을 정확히 측정하기 어렵다.

후기 플라이스토세는 빙하 작용, 기후 변화, 그리고 인간의 고립된 지역으로의 진출 시기였다. 후기 플라이스토세 빙하기 동안, 광대한 맘모스 스텝은 스페인에서 동쪽으로 유라시아를 가로질러 베링기아를 거쳐 알래스카와 유콘 준주까지 뻗어 있었다. 이 시대의 끝은 심각하고 빠른 기후 변동을 특징으로 하며, 이는 메가포나 멸종과 관련이 있다.

회색늑대는 후기 플라이스토세 메가포나 멸종에서 살아남은 몇 안 되는 대형 육식동물 중 하나이지만, 이 시대 말에 전 세계적인 개체 수 감소를 경험했다. 회색늑대 미토콘드리아 게놈(히말라야늑대와 인도 평원늑대 제외)은 연구된 모든 ''C. lupus'' 표본(현대 및 멸종)의 최근 공통 조상이 8만 년 전으로 거슬러 올라간다. 화석 기록에 따르면, 가장 초기 회색늑대 표본은 동부 베링기아에서 발견되었으며, 연대는 100만 년 전일 수 있다. 모든 현대 늑대(히말라야늑대와 인도 평원늑대 제외)는 3만 2천 년 전으로 거슬러 올라가는 최근 공통 조상을 보여준다.

개의 기원은 후기 플라이스토세에 살았던 늑대 개체군의 생물지리학에 놓여 있다. 화석 기록은 후기 플라이스토세 동안 늑대의 형태와 몸 크기 변화의 증거를 보여준다. 늑대 골격 발달은 더 큰 먹이에 대한 선호도로 인해 더 큰 늑대로 이어질 수 있다. 후기 플라이스토세까지 회색늑대 사이에는 상당한 형태적 다양성이 존재했다. 이들은 현대 회색늑대보다 두개골-치아가 더 튼튼하고, 종종 짧은 로스트럼, 현저하게 발달된 측두근, 그리고 튼튼한 소구치를 가지고 있었다. 이러한 특징들은 플라이스토세 메가포나 사냥과 청소와 관련된 특수한 적응으로 제안되었다. 현대 늑대와 비교하여 일부 플라이스토세 늑대는 멸종된 다이어 울프에서 볼 수 있는 것과 유사한 치아 파손 증가를 보였다. 이는 이들이 습관적인 뼈 부수는 동물이었음을 나타낸다.

회색늑대는 최종 빙기 최대기 동안 약 2만 5천 년 전에 개체군 병목 현상을 겪었다. 이후 현대 늑대의 단일 개체군이 베링기아 피난처에서 퍼져 나와 늑대의 이전 서식지를 재개척했다. 이 근원 개체군은 개의 기원이 아니었지만, 개와 혼합되어 면역과 관련된 털 색깔 유전자를 얻을 수 있었다. 그러나 연구에 따르면 이러한 고대 개체군 중 하나 이상이 현대 늑대보다 개의 직계 조상이고, 아마도 이들은 유라시아로 진출한 최초의 인간에 의해 길들여질 가능성이 더 높았을 것이다.

최상위 포식자는 먹이 사슬의 최상위에 위치하며, 중간 포식자는 더 아래에 위치한다. 후기 플라이스토세 말기에 관련된 생태적 격변 동안, 한 종류의 늑대 개체군이 오늘날의 최상위 포식자가 되었고, 다른 하나는 인간과 합쳐져 최상위 소비자가 되었다.

개의 계통이 야생 개의 계통에서 분리된 시점은 반드시 가축화 과정의 시작을 나타내는 것은 아니지만, 상한선을 제공한다. 최근 연구에 따르면 개의 조상과 현대 늑대 사이에 2만 년~4만 년 전에 유전적 분기가 발생했지만, 이는 분기 시점을 나타내는 것이지 가축화 시점을 나타내는 것이 아니므로 가축화의 상한선이다.

2013년, 고대 늑대의 미토콘드리아 DNA(mDNA) 시퀀싱과 현대 개와 늑대의 전장 유전체 시퀀싱을 통해 1만 9천 년~3만 2천 년 전의 분기 시점이 제시되었다. 2014년, 또 다른 연구에서는 1만 1천 년~1만 6천 년 전을 제시했다. 2015년에 발표된 플라이스토세 늑대의 첫 번째 초안 게놈 서열은 2만 7천 년~4만 년 전 사이의 유전적 분기를 시사한다. 2017년, 한 연구는 3만 6,900년~4만 1,500년 전 사이에 발생한 단일 개-늑대 분기의 증거를 발견했다.

유전적 분기 이전에, 개의 조상이 되는 늑대 개체군은 다른 모든 늑대 개체군보다 수적으로 많았고, 분기 후 개 개체군은 감소했다.

2020년, 유라시아 늑대에 대한 유전체 연구에 따르면 유라시아 늑대와 개는 3만 6천 년 전으로 거슬러 올라가는 공통 조상을 공유한다.

유전학 연구에 따르면 동남아시아와 중국 남부의 현대 개들이 다른 지역의 개들보다 더 높은 유전적 다양성을 보이는 것으로 나타났으며, 이는 이 지역이 개의 기원지였음을 시사한다. 그러나 동아시아 기원설은 유럽에서는 약 15,000년 전의 개 화석이 발견되었지만 극동 러시아에서는 12,000년 전의 화석만 발견되었다는 점에서 의문이 제기되었다. 2017년 한 문헌 검토는 이 동아시아 연구가 동아시아 토착 개만을 표본으로 채취하여 다른 지역의 품종견과 유전적 다양성 패턴을 비교했음을 발견했다. 품종 형성과 관련된 유전적 병목 현상이 유전적 다양성을 크게 감소시킨다는 점을 고려할 때, 이는 적절한 비교가 아니었다.

한 DNA 연구는 중앙아시아 개들이 가장 낮은 수준의 연관 불균형을 보이기 때문에 개가 중앙아시아에서 유래했다고 결론지었다. 2017년 한 문헌 검토는 품종 형성과 관련된 유전적 병목 현상이 연관 불균형을 증가시킨다는 점을 고려할 때, 순종견과 마을개의 비교는 적절하지 않았다고 밝혔다.

또 다른 DNA 연구는 개와 중동 회색늑대 사이의 DNA 공유로 인해 개가 중동에서 유래했다는 것을 시사했다. 2011년 한 연구는 개와 중동 회색늑대 사이에 잡종화가 있었기 때문에 이러한 시사가 잘못되었음을 발견했다. 2012년 한 연구는 개가 중동과 유럽에서 유래한 늑대에서 유래했으며 이는 고고학 기록과 일치한다고 밝혔다. 2014년 한 유전체 연구는 어떤 지역의 현대 늑대도 다른 늑대보다 유전적으로 개와 더 가깝지 않다는 것을 발견하여 개의 조상은 멸종했음을 시사했다.

2018년에 발표된 문헌 검토에 따르면, 지난 20년 동안 수행된 대부분의 유전 연구는 현대 개 품종과 현존하는 늑대 개체군을 기반으로 했다.

최근 10만 년 동안의 유럽, 시베리아, 북미 지역 출토 72마리의 고대 늑대 유전체를 분석한 연구는 초기 개와 현대 개 모두 유럽산 고대 늑대보다 아시아산 고대 늑대와 유전적으로 더 유사하다는 것을 확인했다. 이는 개의 가축화가 동쪽에서 일어났음을 시사한다. 또한 이 연구는 개가 이중 조상을 가지고 있음을 보여주는 증거를 발견했는데, 이는 두 개의 별개 늑대 개체군이 개의 DNA에 기여했다는 것을 의미한다.

동북부 유럽, 시베리아, 아메리카의 초기 개들은 동쪽 기원에서 공유된 단일 기원을 가지고 있는 것으로 보인다. 그러나 중동, 아프리카, 남유럽의 초기 개들은 동쪽 기원 외에도 중동의 늑대와 관련된 다른 기원의 조상을 일부 가지고 있는 것으로 보인다.

분자계통학적 연구에 따르면, 2022년 현재 개는 멸종한 동아시아 회색늑대 집단에서 가축화(길들여짐)된 것으로 생각된다. 알려진 종 중 가장 가까운 늑대 아종은 일본늑대(이것 또한 이미 멸종했다)[28][29][30][31]이다. 개의 계통이 회색늑대에서 갈라져 나온 것은 2만 년~4만 년 전으로 추정되지만,[28] 인류에 의한 개의 가축화 기원, 즉 인류가 언제 개를 기르기 시작했는지에 대해서는 유전학적으로 알 수 없다.[28][32]

개속에는 개·늑대 (''C. lupus'') 외에 야생화된 개인 딩고 (''C. lupus dingo'') , 독립종으로 여러 자칼 (''C. aureus'', ''C. mesomelas'', ''C. simensis'') 과 코요테 (''C. latrans''), 잡종인 붉은늑대 (''C. lupus × latrans'') 가 포함된다. 이들 사이에는 지리적 또는 생태적 요인에 의해 생식적 격리가 관찰되지만, 인위적으로는 상호 교잡이 가능하며, 자손 또한 번식력을 가진다.[33]

과거에는 늑대 기원설 외에도 늑대와 자칼(혹은 코요테)이 섞여 있다는 설이나, 개의 조상으로서 (이미 멸종한 파리아견이나, 오스트레일리아에 현존하는 딩고와 같은) "야생견"의 존재를 가정하는 설 등이 있었다.[29] 찰스 다윈도 이들 여러 개속 동물 중에서 개의 조상을 찾으려고 했지만, 확정할 수 없었다.[34] 그러나 2000년대까지 분자계통학, 동물행동학 등 생물학 여러 분야의 발전은 늑대 이외의 개속 동물의 유전자의 관여는 적고, 개의 조상은 늑대이며, 더 정확하게 말하면 개는 회색늑대에서 2만 년~4만 년 전에 분기한 아종이라는 설을 지지하는 결과를 가져왔다.[34]

Wayne 등(1993년)은 개과 동물을 미토콘드리아 DNA(mtDNA)의 2,001bp 염기쌍 서열을 비교하여 분석하였다.[36][37] 그 결과, 개는 늑대와 가장 가까운 근연종이며, 코요테나 자칼과는 다소 거리가 있었다.[38]

Vilà 등(1997년)은 전 세계 27곳에서 수집한 늑대 162마리와 67품종(견종) 140마리의 개를 사용하여, 미토콘드리아 DNA 중 변이가 큰 영역인 region 1의 염기 서열을 비교하였다.[39] 그 결과, 개와 늑대의 서열에는 큰 차이가 없었다. Vilà 등과 Tsuda 등(1997년)의 미토콘드리아 DNA 염기 서열 분석 결과에 따르면, 개와 늑대는 명확하게 구분되는 것이 아니며, 계통수를 그리면 다양한 늑대 아종과 개 품종이 뒤섞여 나타난다.[40]

Vilà 등과 Tsuda 등의 분자 계통학적 연구와 개와 늑대가 서로 교배하여 번식이 가능하고, 그 자손 또한 생식이 가능하다는 사실을 종합해 볼 때, 개와 늑대는 근연종으로 간주된다.

늑대는 서식 지역에 따라 여러 아종이 있지만, 개가 구체적으로 어느 지역의 어떤 아종으로부터 갈라져 나왔는지에 대해서는 정설이 없다. 과거에는 서아시아에서 가축화되었을 것이라고 생각되기도 했다. 또한, 앞서 언급한 Vilà 등(1997년)의 연구[39]는 개의 조상이 특정 늑대 아종에서 유래하지 않고, 여러 장소에서 가축화가 이루어졌거나, 또는 개의 계통이 여러 종류의 늑대로부터 유전적인 영향을 받았음을 시사했다.

이에 대해 Savolainen 등(2002년)은 개의 기원을 새롭게 동아시아로 추정했고[41], 오늘날 이 설이 유력해지고 있다[31]. Savolainen 등은 유라시아의 38마리 늑대와 아시아, 유럽, 아프리카 및 북극 아메리카(＝알래스카)에서 수집한 654마리 개로부터 채취한 미토콘드리아 DNA를 조사했다. 그 결과, 남서아시아나 유럽의 개에 비해 동아시아의 개에는 더 큰 유전적 다양성이 보이고, 그것들이 더 오래된 기원을 가짐을, 즉 개는 동아시아에 기원을 갖는다는 것이 시사되었다[41]. 이로부터 모든 개는 약 1만 5천 년 전 또는 그 이전에 동아시아에 서식하는 늑대에서 가축화된 것을 조상으로 하고, 이것이 사람의 이동에 따라 세계 각지로 퍼져나간 것으로 생각된다[31]. 단, 그 과정에서 유라시아 대륙에 분포하는 복수의 늑대 아종(유럽늑대, 인도늑대, 아라비아늑대 등)과의 혼혈이 있었을 것으로 추정된다[31][41].

한편, 2010년 캘리포니아 대학교 로스앤젤레스(UCLA)의 연구팀은 네이처지에서 유전자 연구를 통해 개의 기원이 중동일 가능성이 높고, 고고학적 기록도 그것을 뒷받침한다는 논문을 발표했다[42]

개가 늑대에서 갈라져 나온 시기는 서로 다른 견해가 공존하고 있다.

Vilà 등[39]은 개의 염기 서

2. 1. 혈통

개과와 연결되는 최초의 육식성 화석은 약 3800만년~5600만년 전 에오세 시기의 미아시드(Miacids)이다. 미아시드는 고양이를 닮은 고양이아목과 개를 닮은 개아목으로 진화하였다. 개아목은 3800만년전~2800만년 전 올리고세 시기 코요테 크기의 메소코욘(Oligocene)과 여우를 닮은 레프토코욘(Leptocyon), 약 10억년 전 북미에서 늑대를 닮은 토마르크투스(Tomarctus)로 진화했다.

마이오세 시기 북미의 레포파구스는 블랜캔 시대에 최초로 인정받은 초기 늑대로, 프리스콜라트랜스(Canis priscolatrans)로 진화했다. 이 종은 다시 에트루수스(Canis etruscus), 모스바체니시스(Canis mosbachensis)를 거쳐 개의 직접적인 조상인 회색늑대로 진화하였다. 늑대의 특정 아종 중 개에게 다양한 영향을 미친 종은 아직 밝혀지지 않았지만, 인도늑대가 유력한 후보로 꼽힌다.[76]

식육목(고양이목)의 조상으로 현재의 족제비나 담비와 같은 형태의 미아키스( *Miacis*)는 약 6000만 년 전에 출현한 것으로 추정된다.[35] 3800만 년 전의 헤스페로키온(*Hesperocyon*)을 거쳐, 약 1500만 년 전에는 북미에 토마르크투스(*Tomarctus*)가 출현했는데, 이것이 개과의 직접적인 조상으로 여겨진다.[35] 개과 동물과 개속이 분기한 것은 약 700만 년 전으로 추정된다.[35]

Wayne 등(1993년)은 개과 동물의 미토콘드리아 DNA(mtDNA)의 2,001bp 염기쌍 서열을 비교 분석한 결과,[36][37] 개는 늑대와 가장 가까운 근연종이며, 코요테나 자칼과는 다소 거리가 있다는 것을 밝혀냈다.[38]

Vilà 등(1997년)은 전 세계 27곳에서 수집한 늑대 162마리와 67품종(견종) 140마리의 개를 사용하여 미토콘드리아 DNA를 비교하였다.[39] 그 결과, 개와 늑대의 서열에는 큰 차이가 없었다. Vilà 등과 Tsuda 등(1997년)의 연구 결과에 따르면, 개와 늑대는 명확하게 구분되지 않으며, 계통수를 그리면 다양한 늑대 아종과 개 품종이 뒤섞여 나타난다.[40]

개와 늑대가 서로 교배하여 번식이 가능하고, 그 자손 또한 생식이 가능하다는 점과 분자 계통학적 연구를 종합하면, 개와 늑대는 근연종으로 간주된다. 늑대는 서식 지역에 따라 여러 아종이 있지만, 개가 구체적으로 어느 지역의 어떤 아종으로부터 갈라져 나왔는지에 대해서는 정설이 없다. 과거에는 서아시아에서 가축화되었을 것이라고 생각되기도 했다. Vilà 등(1997년)의 연구[39]는 개의 조상이 특정 늑대 아종에서 유래하지 않고, 여러 장소에서 가축화가 이루어졌거나, 개의 계통이 여러 종류의 늑대로부터 유전적인 영향을 받았음을 시사했다.

Savolainen 등(2002년)은 개의 기원을 동아시아로 추정했고[41], 오늘날 이 설이 유력해지고 있다[31]. Savolainen 등은 유라시아의 38마리 늑대와 아시아, 유럽, 아프리카 및 북극 아메리카(＝알래스카)에서 수집한 654마리 개로부터 채취한 미토콘드리아 DNA를 조사했다. 그 결과, 남서아시아나 유럽의 개에 비해 동아시아의 개는 더 큰 유전적 다양성이 보이고, 이것들이 더 오래된 기원을 가짐을 확인했다.[41] 즉 개는 동아시아에 기원을 갖는다는 것이 시사되었다.[41] 모든 개는 약 1만 5천 년 전 또는 그 이전에 동아시아에 서식하는 늑대에서 가축화된 것을 조상으로 하고, 이것이 사람의 이동에 따라 세계 각지로 퍼져나간 것으로 생각된다.[31] 단, 그 과정에서 유라시아 대륙에 분포하는 복수의 늑대 아종(유럽늑대, 인도늑대, 아라비아늑대 등)과의 혼혈이 있었을 것으로 추정된다.[31][41]

일본의 Tsuda 등(1997년)의 연구[40]에서도 개의 원종은 중국늑대라고 생각된다는 결론이 도출되었다.

한편, 2010년 캘리포니아 대학교 로스앤젤레스(UCLA)의 연구팀은 네이처지에서 유전자 연구를 통해 개의 기원이 중동일 가능성이 높고, 고고학적 기록도 그것을 뒷받침한다는 논문을 발표했다[42]

2. 2. 유전적 분기

개와 가장 가까운 현존하는 친척은 회색늑대이다. 현대 개와 늑대의 DNA 서열을 이용한 계통 분석은 여러 이유로 상반된 결과를 보여왔다. 첫째, 멸종된 후기 플라이스토세 늑대가 개와 가장 가까운 공통 조상이며, 현대 늑대는 개의 직계 조상이 아니다. 둘째, 개의 조상과 현대 늑대 사이의 유전적 분기는 짧은 기간에 발생하여 정확한 시점 측정이 어렵다. 셋째, 가축화 이후 개와 늑대 사이의 교잡으로 인해 유전자 분석이 더욱 복잡해졌다. 마지막으로, 가축화 이후 개의 세대는 수만 세대에 불과하여 개와 늑대 사이에 발생한 돌연변이가 거의 없어 가축화 시점을 정확히 측정하기 어렵다.

후기 플라이스토세는 빙하 작용, 기후 변화, 그리고 인간의 고립된 지역으로의 진출 시기였다. 후기 플라이스토세 빙하기 동안, 광대한 맘모스 스텝은 스페인에서 동쪽으로 유라시아를 가로질러 베링기아를 거쳐 알래스카와 유콘 준주까지 뻗어 있었다. 이 시대의 끝은 심각하고 빠른 기후 변동을 특징으로 하며, 이는 메가포나 멸종과 관련이 있다.

회색늑대는 후기 플라이스토세 메가포나 멸종에서 살아남은 몇 안 되는 대형 육식동물 중 하나이지만, 이 시대 말에 전 세계적인 개체 수 감소를 경험했다. 회색늑대 미토콘드리아 게놈(히말라야늑대와 인도 평원늑대 제외)은 연구된 모든 ''C. lupus'' 표본(현대 및 멸종)의 최근 공통 조상이 8만 년 전으로 거슬러 올라간다. 화석 기록에 따르면, 가장 초기 회색늑대 표본은 동부 베링기아에서 발견되었으며, 연대는 100만 년 전일 수 있다. 모든 현대 늑대(히말라야늑대와 인도 평원늑대 제외)는 3만 2천 년 전으로 거슬러 올라가는 최근 공통 조상을 보여준다.

개의 기원은 후기 플라이스토세에 살았던 늑대 개체군의 생물지리학에 놓여 있다. 화석 기록은 후기 플라이스토세 동안 늑대의 형태와 몸 크기 변화의 증거를 보여준다. 늑대 골격 발달은 더 큰 먹이에 대한 선호도로 인해 더 큰 늑대로 이어질 수 있다. 후기 플라이스토세까지 회색늑대 사이에는 상당한 형태적 다양성이 존재했다. 이들은 현대 회색늑대보다 두개골-치아가 더 튼튼하고, 종종 짧은 로스트럼, 현저하게 발달된 측두근, 그리고 튼튼한 소구치를 가지고 있었다. 이러한 특징들은 플라이스토세 메가포나 사냥과 청소와 관련된 특수한 적응으로 제안되었다. 현대 늑대와 비교하여 일부 플라이스토세 늑대는 멸종된 다이어 울프에서 볼 수 있는 것과 유사한 치아 파손 증가를 보였다. 이는 이들이 습관적인 뼈 부수는 동물이었음을 나타낸다.

회색늑대는 최종 빙기 최대기 동안 약 2만 5천 년 전에 개체군 병목 현상을 겪었다. 이후 현대 늑대의 단일 개체군이 베링기아 피난처에서 퍼져 나와 늑대의 이전 서식지를 재개척했다. 이 근원 개체군은 개의 기원이 아니었지만, 개와 혼합되어 면역과 관련된 털 색깔 유전자를 얻을 수 있었다. 그러나 연구에 따르면 이러한 고대 개체군 중 하나 이상이 현대 늑대보다 개의 직계 조상이고, 아마도 이들은 유라시아로 진출한 최초의 인간에 의해 길들여질 가능성이 더 높았을 것이다.

최상위 포식자는 먹이 사슬의 최상위에 위치하며, 중간 포식자는 더 아래에 위치한다. 후기 플라이스토세 말기에 관련된 생태적 격변 동안, 한 종류의 늑대 개체군이 오늘날의 최상위 포식자가 되었고, 다른 하나는 인간과 합쳐져 최상위 소비자가 되었다.

개의 계통이 야생 개의 계통에서 분리된 시점은 반드시 가축화 과정의 시작을 나타내는 것은 아니지만, 상한선을 제공한다. 최근 연구에 따르면 개의 조상과 현대 늑대 사이에 2만 년~4만 년 전에 유전적 분기가 발생했지만, 이는 분기 시점을 나타내는 것이지 가축화 시점을 나타내는 것이 아니므로 가축화의 상한선이다.

2013년, 고대 늑대의 미토콘드리아 DNA(mDNA) 시퀀싱과 현대 개와 늑대의 전장 유전체 시퀀싱을 통해 1만 9천 년~3만 2천 년 전의 분기 시점이 제시되었다. 2014년, 또 다른 연구에서는 1만 1천 년~1만 6천 년 전을 제시했다. 2015년에 발표된 플라이스토세 늑대의 첫 번째 초안 게놈 서열은 2만 7천 년~4만 년 전 사이의 유전적 분기를 시사한다. 2017년, 한 연구는 3만 6,900년~4만 1,500년 전 사이에 발생한 단일 개-늑대 분기의 증거를 발견했다.

유전적 분기 이전에, 개의 조상이 되는 늑대 개체군은 다른 모든 늑대 개체군보다 수적으로 많았고, 분기 후 개 개체군은 감소했다.

2020년, 유라시아 늑대에 대한 유전체 연구에 따르면 유라시아 늑대와 개는 3만 6천 년 전으로 거슬러 올라가는 공통 조상을 공유한다.

유전학 연구에 따르면 동남아시아와 중국 남부의 현대 개들이 다른 지역의 개들보다 더 높은 유전적 다양성을 보이는 것으로 나타났으며, 이는 이 지역이 개의 기원지였음을 시사한다. 그러나 동아시아 기원설은 유럽에서는 약 15,000년 전의 개 화석이 발견되었지만 극동 러시아에서는 12,000년 전의 화석만 발견되었다는 점에서 의문이 제기되었다. 2017년 한 문헌 검토는 이 동아시아 연구가 동아시아 토착 개만을 표본으로 채취하여 다른 지역의 품종견과 유전적 다양성 패턴을 비교했음을 발견했다. 품종 형성과 관련된 유전적 병목 현상이 유전적 다양성을 크게 감소시킨다는 점을 고려할 때, 이는 적절한 비교가 아니었다.

한 DNA 연구는 중앙아시아 개들이 가장 낮은 수준의 연관 불균형을 보이기 때문에 개가 중앙아시아에서 유래했다고 결론지었다. 2017년 한 문헌 검토는 품종 형성과 관련된 유전적 병목 현상이 연관 불균형을 증가시킨다는 점을 고려할 때, 순종견과 마을개의 비교는 적절하지 않았다고 밝혔다.

또 다른 DNA 연구는 개와 중동 회색늑대 사이의 DNA 공유로 인해 개가 중동에서 유래했다는 것을 시사했다. 2011년 한 연구는 개와 중동 회색늑대 사이에 잡종화가 있었기 때문에 이러한 시사가 잘못되었음을 발견했다. 2012년 한 연구는 개가 중동과 유럽에서 유래한 늑대에서 유래했으며 이는 고고학 기록과 일치한다고 밝혔다. 2014년 한 유전체 연구는 어떤 지역의 현대 늑대도 다른 늑대보다 유전적으로 개와 더 가깝지 않다는 것을 발견하여 개의 조상은 멸종했음을 시사했다.

2018년에 발표된 문헌 검토에 따르면, 지난 20년 동안 수행된 대부분의 유전 연구는 현대 개 품종과 현존하는 늑대 개체군을 기반으로 했다.

최근 10만 년 동안의 유럽, 시베리아, 북미 지역 출토 72마리의 고대 늑대 유전체를 분석한 연구는 초기 개와 현대 개 모두 유럽산 고대 늑대보다 아시아산 고대 늑대와 유전적으로 더 유사하다는 것을 확인했다. 이는 개의 가축화가 동쪽에서 일어났음을 시사한다. 또한 이 연구는 개가 이중 조상을 가지고 있음을 보여주는 증거를 발견했는데, 이는 두 개의 별개 늑대 개체군이 개의 DNA에 기여했다는 것을 의미한다.

동북부 유럽, 시베리아, 아메리카의 초기 개들은 동쪽 기원에서 공유된 단일 기원을 가지고 있는 것으로 보인다. 그러나 중동, 아프리카, 남유럽의 초기 개들은 동쪽 기원 외에도 중동의 늑대와 관련된 다른 기원의 조상을 일부 가지고 있는 것으로 보인다.

분자계통학적 연구에 따르면, 2022년 현재 개는 멸종한 동아시아 회색늑대 집단에서 가축화(길들여짐)된 것으로 생각된다. 알려진 종 중 가장 가까운 늑대 아종은 일본늑대(이것 또한 이미 멸종했다)[28][29][30][31]이다. 개의 계통이 회색늑대에서 갈라져 나온 것은 2만 년~4만 년 전으로 추정되지만,[28] 인류에 의한 개의 가축화 기원, 즉 인류가 언제 개를 기르기 시작했는지에 대해서는 유전학적으로 알 수 없다.[28][32]

개속에는 개·늑대 (''C. lupus'') 외에 야생화된 개인 딩고 (''C. lupus dingo'') , 독립종으로 여러 자칼 (''C. aureus'', ''C. mesomelas'', ''C. simensis'') 과 코요테 (''C. latrans''), 잡종인 붉은늑대 (''C. lupus × latrans'') 가 포함된다. 이들 사이에는 지리적 또는 생태적 요인에 의해 생식적 격리가 관찰되지만, 인위적으로는 상호 교잡이 가능하며, 자손 또한 번식력을 가진다.[33]

과거에는 늑대 기원설 외에도 늑대와 자칼(혹은 코요테)이 섞여 있다는 설이나, 개의 조상으로서 (이미 멸종한 파리아견이나, 오스트레일리아에 현존하는 딩고와 같은) "야생견"의 존재를 가정하는 설 등이 있었다.[29] 찰스 다윈도 이들 여러 개속 동물 중에서 개의 조상을 찾으려고 했지만, 확정할 수 없었다.[34] 그러나 2000년대까지 분자계통학, 동물행동학 등 생물학 여러 분야의 발전은 늑대 이외의 개속 동물의 유전자의 관여는 적고, 개의 조상은 늑대이며, 더 정확하게 말하면 개는 회색늑대에서 2만 년~4만 년 전에 분기한 아종이라는 설을 지지하는 결과를 가져왔다.[34]

Wayne 등(1993년)은 개과 동물을 미토콘드리아 DNA(mtDNA)의 2,001bp 염기쌍 서열을 비교하여 분석하였다.[36][37] 그 결과, 개는 늑대와 가장 가까운 근연종이며, 코요테나 자칼과는 다소 거리가 있었다.[38]

Vilà 등(1997년)은 전 세계 27곳에서 수집한 늑대 162마리와 67품종(견종) 140마리의 개를 사용하여, 미토콘드리아 DNA 중 변이가 큰 영역인 region 1의 염기 서열을 비교하였다.[39] 그 결과, 개와 늑대의 서열에는 큰 차이가 없었다. Vilà 등과 Tsuda 등(1997년)의 미토콘드리아 DNA 염기 서열 분석 결과에 따르면, 개와 늑대는 명확하게 구분되는 것이 아니며, 계통수를 그리면 다양한 늑대 아종과 개 품종이 뒤섞여 나타난다.[40]

Vilà 등과 Tsuda 등의 분자 계통학적 연구와 개와 늑대가 서로 교배하여 번식이 가능하고, 그 자손 또한 생식이 가능하다는 사실을 종합해 볼 때, 개와 늑대는 근연종으로 간주된다.

늑대는 서식 지역에 따라 여러 아종이 있지만, 개가 구체적으로 어느 지역의 어떤 아종으로부터 갈라져 나왔는지에 대해서는 정설이 없다. 과거에는 서아시아에서 가축화되었을 것이라고 생각되기도 했다. 또한, 앞서 언급한 Vilà 등(1997년)의 연구[39]는 개의 조상이 특정 늑대 아종에서 유래하지 않고, 여러 장소에서 가축화가 이루어졌거나, 또는 개의 계통이 여러 종류의 늑대로부터 유전적인 영향을 받았음을 시사했다.

이에 대해 Savolainen 등(2002년)은 개의 기원을 새롭게 동아시아로 추정했고[41], 오늘날 이 설이 유력해지고 있다[31]. Savolainen 등은 유라시아의 38마리 늑대와 아시아, 유럽, 아프리카 및 북극 아메리카(＝알래스카)에서 수집한 654마리 개로부터 채취한 미토콘드리아 DNA를 조사했다. 그 결과, 남서아시아나 유럽의 개에 비해 동아시아의 개에는 더 큰 유전적 다양성이 보이고, 그것들이 더 오래된 기원을 가짐을, 즉 개는 동아시아에 기원을 갖는다는 것이 시사되었다[41]. 이로부터 모든 개는 약 1만 5천 년 전 또는 그 이전에 동아시아에 서식하는 늑대에서 가축화된 것을 조상으로 하고, 이것이 사람의 이동에 따라 세계 각지로 퍼져나간 것으로 생각된다[31]. 단, 그 과정에서 유라시아 대륙에 분포하는 복수의 늑대 아종(유럽늑대, 인도늑대, 아라비아늑대 등)과의 혼혈이 있었을 것으로 추정된다[31][41].

한편, 2010년 캘리포니아 대학교 로스앤젤레스(UCLA)의 연구팀은 네이처지에서 유전자 연구를 통해 개의 기원이 중동일 가능성이 높고, 고고학적 기록도 그것을 뒷받침한다는 논문을 발표했다[42]

개가 늑대에서 갈라져 나온 시기는 서로 다른 견해가 공존하고 있다.

Vilà 등[39]은 개의 염기 서열에 나타나는 변이가 발생하는 데 필요한 시간으로 13만 5천 년이라는 수치를 산출했다. 이 "유전자 시계"가 보여주는 수치가 정확하다면, 고고학적 증거로 확인되는 것보다 훨씬 긴 시간이다. 이 시기의 차이[43]에 대해서는 초기 개의 형태가 늑대와 거의 같아서 화석으로는 구별할 수 없었던 것이라고 생각할 수도 있다[44].

참고로, 현생 인류(호모 사피엔스)가 아프리카 대륙에서 유라시아로 진출한 것은 7~5만 년 전이며, 한편 약 20만 년 전에 나타나 현생 인류와 공존했던 네안데르탈인의 분포 지역은 유럽에서 중앙아시아까지이다. 이것으로부터 늑대의 가축화가 동아시아에서 일어났다고 한다면, 호모 사피엔스 출현 이전의 10만 년 이상 전에 네안데르탈인이 존재하지 않았던 동아시아에서 늑대를 사육하는 것은 불가능하다[43].

그러나 Wayne and Ostrander[45] 와 Savolainen 등[41]의 보고에 따르면, "개의 DNA 염기 서열에 나타나는 변이가 한 마리의 늑대에서만 유래하는 경우 개의 가축화는 약 4만 년 전이며", "여러 마리의 늑대가 개의 계통에 관여한 경우 약 1만 5천 년 전"이라는 견해가 제시되고 있다.

2. 3. 가축화 과정



회색늑대의 가축화가 정확히 어떻게 이루어졌는지는 불분명하지만, 다음과 같은 이론들이 제시되고 있다.

어린 늑대 새끼를 인간이 길러 사회화시키는 과정에서 가축화가 시작되었다는 가설이 있다. 늑대 새끼는 이른 시기에 인간에 의해 쉽게 지배되고 사회화될 수 있다. 그러나 21일 이후의 늑대 새끼는 사회화가 어렵고, 성공하더라도 신뢰하기 어렵다는 연구 결과도 있다. 일부 과학자들은 인간이 버려진 늑대 새끼를 인간 아기와 함께 모유 수유하며 길렀을 것이라고 추정한다. 이렇게 길러진 늑대 새끼들이 번식하면서 점차 "늑대 같은" 특성을 잃고 개로 변화했다는 것이다.

매사추세츠주 햄프셔 대학의 래몬드 코핀거(Raymond Coppinger) 박사는 인간 거주지 주변의 음식물 쓰레기를 먹는 과정에서 늑대가 스스로 가축화되었다는 가설을 제시한다. 인간과의 상호작용에 성공한 늑대들은 이 특성을 자손에게 물려주었고, 그 결과 인간에게 더 친화적인 늑대들이 생겨났다는 것이다. "가장 사회적이고 덜 두려워하는" 늑대들이 인간 주위에 계속 서식하면서 번식에 유리한 위치를 점했고, 이는 현대 개의 특징으로 이어졌다.

코핀거는 도주 거리라는 행동 특성이 야생 늑대가 현대 개가 되는 데 중요한 역할을 했다고 주장한다. 도주 거리가 짧은 동물은 인간이 가까이 있어도 도망치지 않고 먹이를 먹을 수 있으며, 이 특성이 다음 세대로 전달되면서 인간 주변에서도 편안함을 느끼게 되었다는 것이다.

가정생활에 적응하면서 짖는 소리와 행동 등 유전자와 관련된 물리적 특성도 변화했다. 이러한 변화는 늑대를 마을 중심부의 청소 동물과 사냥꾼 무리로 나누는 결과를 낳았다는 가설도 있다.

고고학적 증거에 따르면, 가장 오래된 가축화는 기원전 3만년에서 최소 기원전 7천년 사이에 이루어진 것으로 추정된다. 동아시아 남부에서 최초로 개가 가축화되었다는 증거도 있다.

개의 가축화 여부는 뼈의 구조적 차이보다는 문화적 차이로 인식된다. 12,000년 전 팔레스타인 선사인 박물관 유적과 14,000년 전 독일 본-오베르카셀 지역에서 개와 인간이 함께 묻힌 유적이 개의 가축화 증거로 제시된다.[78][79][80]

독일 본-오베르카셀(Oberkassel, Bonn)에서 발견된 가장 오래된 개로 인정받는 턱뼈(Mandible)로, 14,200년 전의 것으로 추정된다.


일반적으로 받아들여지는 가장 오래된 개의 유해는 독일 본(Bonn)의 오베르카셀(Oberkassel)에서 발견되었다. 맥락, 동위원소, 유전적, 형태학적 증거는 이 개가 지역 늑대가 아니었음을 명확하게 보여준다. 이 개는 14,223년 전(YBP) 것으로 추정된다.

1914년, 독일 본(Bonn)의 오베르카셀(Oberkassel)에서 현무암 채석 과정 중 두 개의 인골이 발견되었다. 함께 "늑대"의 오른쪽 아래턱뼈와 다른 동물 뼈들이 발견되었다. 1919년, 이 유해에 대한 완전한 연구가 이루어졌다. 아래턱뼈는 "''Canis lupus''(늑대)"로 기록되었고 다른 동물 뼈들 중 일부도 늑대의 것으로 분류되었다. 그 후 유해는 보관되었다가 50년 동안 잊혀졌다. 1970년대 후반, 오베르카셀 유해에 대한 관심이 다시 높아지면서 아래턱뼈가 재검토되었고 길들여진 개에 속하는 것으로 재분류되었다. 아래턱뼈의 미토콘드리아 DNA(mitochondrial DNA) 서열은 ''Canis familiaris''(개)와 일치했고, 개의 mDNA 해프로그룹 C에 속한다. 유해는 14,223년 전(YBP) 것으로 추정된다. 이는 서유럽에서 14,500년 전(YBP)경 형태학적, 유전적으로 "현대적인" 개들이 존재했음을 시사한다.

2008년, 19세기 벨기에 고옛 동굴에서 출토된 유골을 재조사한 결과, 31,700년 전 개가 순록, 사향소, 말 등 크고 강한 동물과 함께 있었다는 사실이 밝혀졌다. 이 유적은 쇼베 동굴의 예술품 등이 나온 오리냐크 문화의 일부이다.[81]

시베리아에 출토된 33,000년 된 개의 두개골


2010년, 시베리아 남부 알타이산맥에서 33,000년 전 개의 두개골이 출토되었다. 2013년 발표된 DNA 분석 결과는 이 두개골이 늑대보다는 현대 개에 더 가깝다는 것을 보여주었다. 2011년에는 체코에서 26,000~27,000년 전 늙은 개 두개골이 출토되었는데, 매머드의 입 뼈에 안장된 채로 발견되어 사후 세계 여행을 돕기 위한 것으로 추정된다.

시간이 지나면서 늑대의 가축화는 물리적, 형태적 변화를 동반했다. 전체 크기 감소, 털 및 피부색 변화, 턱의 단축, 치아 밀집 및 크기 감소, 두개골 및 뇌 크기 감소(특히 경계 감각 처리 영역), 발음 정지, 단두증, 소화된 먹이 역류 행동 감소 등이 나타났다.[82]

가축화는 개체군이 선택적 압력에 반응하면서 진화하는 행동을 가진 다른 종을 포함하는 새로운 생태적 지위에 적응하는 공진화 과정이다.

인류 역사상 가장 중요한 변화 중 하나는 동물의 가축화였으며, 이는 1만 5천 년 전 이상 늑대와 수렵 채집인 간의 장기적인 관계에서 시작되었다. 개는 최초로 가축화된 종이었으며, 플라이스토세 시대에 인간과 가축 관계를 맺은 것으로 알려진 유일한 동물이자, 가축화된 유일한 대형 육식동물이다. 근동에 살던 사람들이 들소, 멧돼지, 양, 염소의 야생 개체군과 관계를 맺은 것은 1만 1천 년 전(YBP) 이후였다. 그 후 가축화 과정이 시작되었다. 개와 인간의 초기 연관성은 개가 초기 인류 역사의 과정과 문명 발전에 깊은 영향을 미칠 수 있게 했을 것이다.

개가 언제 어디서 처음으로 가축화되었는가 하는 질문은 수십 년 동안 유전학자와 고고학자들을 괴롭혀 왔다. 유전 연구에 따르면 2만 5천 년 전(YBP) 이상 유럽, 고위도 북극 또는 동아시아의 하나 또는 여러 늑대 개체군에서 가축화 과정이 시작된 것으로 나타납니다. 개가 가축화 초기 단계에서 회색 늑대에서 유래되었다는 명확한 증거가 있다. 관련된 늑대 개체군은 멸종되었을 가능성이 높습니다. 현대 개와 고대 개 유적에 대한 수많은 유전 연구에도 불구하고, 가축화의 시기 또는 장소, 관련된 늑대 개체군의 수, 가축화가 개의 게놈에 미친 장기적인 영향에 대한 확실한 합의는 없습니다.

약 1만 년 전(YBP) 농업이 발전하면서 정착 생활이 시작되었고, 크기의 차이를 포함하여 늑대 조상으로부터 개의 표현형이 갈라지기 시작했다. 개 계통에는 두 번의 개체군 병목 현상이 발생했는데, 하나는 초기 가축화 때문이고 다른 하나는 개 품종의 형성 때문이다.

매머드 뼈로 만든 집, 우크라이나 체르카시주 메지리치 유적


개는 길들여진 동물의 전형적인 예이며, 아마도 편리공생 경로를 통해 가축화되었을 것이다. 개는 최초로 가축화된 동물이며, 다른 동물의 재배 또는 가축화 이전인 플라이스토세 말기에 유라시아 전역에 걸쳐 널리 퍼져 가축화되었다. 최초로 가축화된 동물이 식육목에서 나왔을 가능성이 높은데, 이는 다른 종에 접근할 때 덜 두려워하기 때문이다. 식육목 중에서 최초로 가축화된 동물은 육류만 먹는 식단이 아니어야 하고, 자신의 먹이를 제공하기 위한 달리고 사냥하는 능력을 가져야 하며, 인간과 공존할 수 있도록 통제 가능한 크기여야 한다. 이는 개과(Canidae)를 나타내며, 늑대는 지구상에서 가장 사교적이고 협력적인 동물 중 하나이기 때문에 적절한 기질을 가지고 있다.

고대 DNA는 개의 가축화가 농업의 출현 이전에 시작되었다는 가설을 뒷받침한다. 이는 최후 빙기 최대기(Last Glacial Maximum)에 가까운 시기에 수렵 채집인들이 거대 동물(megafauna)을 사냥하던 시기에 시작되었을 것으로 추정되며, 원시 개들은 초기 인류 사냥꾼들이 남긴 사체를 이용하거나, 사냥감 포획을 돕거나, 사냥터에서 경쟁하는 대형 포식자로부터 방어하는 역할을 했을 가능성이 있다.[10] 늑대는 아마도 인간의 캠프파이어에서 요리된 고기 냄새와 주변에 버려진 쓰레기 냄새에 이끌려 처음에는 느슨하게 인간과 연결된 후, 이곳을 자신의 영역으로 여기고 경계성 으르렁거림으로 인간에게 외부인의 접근을 알렸을 것이다. 인간의 캠프에 가장 많이 이끌린 늑대는 공격성이 낮고, 무리 내에서 지배적인 위치가 아닌, 도망 반응이 낮고, 스트레스 역치가 높으며, 인간에게 경계심이 적은 개체였을 것이다. 이는 자기 가축화(self-domestication)로 알려진 과정의 시작이며, 이러한 늑대들이 추가적인 가축화에 더 적합한 후보가 되었다는 것을 의미한다.[11]

들개 무리가 들소를 포위하고 있다


맘모스 초원에서 늑대는 무리를 지어 사냥하고, 무리 구성원들 간에 위험을 공평하게 분담하고, 협력하는 능력 덕분에 사자, 하이에나, 곰보다 위에 있는 먹이 사슬의 정점에 서게 되었다. 일부 늑대는 거대한 순록 무리를 따라다니며, 부적합한 개체, 약한 개체, 병든 개체, 노령 개체를 제거하여 무리를 개선하는 역할을 했다. 이러한 늑대들은 인류가 같은 역할을 하기 수십만 년 전에 최초의 목축업자가 되었다. 늑대가 경쟁자들보다 우월했던 이유는 무리를 따라 이동하고, 빠르고 지구력 있게 이동하며, "게걸스럽게" 먹이감의 상당 부분을 다른 포식자가 발견하기 전에 먹어 치울 수 있었기 때문이다. 한 연구는 최종 빙하기 최대기에 일부 초기 인류 조상들이 이러한 목축 늑대들과 협력하여 그들의 기술을 배웠다는 주장을 제기했다.

인류 수렵 채집인들이 남긴 큰 사체의 잔해는 일부 늑대들이 인류와 이동하는 관계를 맺도록 이끌었을 수 있다. 이것은 한 지역에 남아 있던 늑대들과의 분화를 초래했을 수 있다. 이러한 늑대 또는 원시 개와 인류 사이에는 사냥과 다른 육식 동물 및 다른 인류로부터의 상호 방어와 같이 더욱 밀접한 관계가 발전했을 수 있다. 북아메리카의 두 늑대 개체군에 대한 모계 mtDNA, 부계 yDNA 및 마이크로 위성 분석과 위성 텔레메트리 데이터를 결합한 연구 결과, 순록을 따라 이동하고 포식하는 한 개체군과 북방침엽수림 타이가에 남아 있던 영역성 생태형 개체군 사이에 유전적 및 형태학적 차이가 상당하다는 사실이 밝혀졌다. 이 두 개체군은 1년 중 일정 기간 같은 장소에 머물고, 유전자 흐름의 증거가 있었지만, 먹이-서식지 특수화의 차이는 유전적 차이 및 색깔 차이까지 유지하기에 충분했다. 한 연구에서는 독특한 mtDNA 서명을 가진 멸종된 플라이스토세 베링기아 늑대 개체군의 잔해를 확인했다. 두개골 모양, 치아 마모 및 동위원소 서명은 이들이 특수한 메가 동물 사냥꾼이자 청소동물이었으며, 덜 특수화된 늑대 생태형이 살아남는 동안 멸종되었다는 것을 시사한다. 순록을 추적하고 포식하도록 진화한 현대 늑대 생태형과 유사하게, 플라이스토세 늑대 개체군은 이동하는 수렵 채집인을 따라다니기 시작하여 인간 서식지에 더 성공적으로 적응할 수 있도록 하는 유전적 및 표현형적 차이를 서서히 얻었을 수 있다.

인간과 늑대는 모두 복잡한 사회 집단 속에서 생존한다. 인간과 늑대가 어떻게 함께하게 되었는지는 여전히 알려지지 않았습니다. 한 가지 견해는 길들이기가 정의하기 어려운 과정이라는 것입니다. 이 용어는 인간 중심적인 관점을 가진 인류학자들에 의해 개발되었는데, 인간이 야생 동물(유제류)을 데려와 "길들여진" 상태로 사육하여, 보통 인간의 소비를 위한 더 나은 식량이나 재료를 제공하기 위해서였습니다. 그 용어는 개와 같은 대형 육식 동물에는 적절하지 않을 수 있습니다. 이와 다른 견해는 개를 사회화되어 인간과 함께 살 수 있거나, 사회화되지 않은 것으로 간주합니다. 오늘날에도 인간 가족과 함께 살지만 사회화되지 않아 낯선 사람에게 야생 늑대와 다르지 않게 방어적이고 공격적으로 위협하는 개들이 존재합니다. 또한 외딴 곳에서 사람들에게 접근하여 놀이를 시도하고 동료 관계를 형성하려는 야생 늑대의 여러 사례가 있습니다. 주노(알래스카)의 사람들과 개들과 관계를 맺은 온순한 검은 늑대인 로미오가 그러한 주목할 만한 늑대 중 하나입니다. 이 견해는 늑대를 길들이기 전에 먼저 사회화가 이루어져야 했다고 주장합니다.

오늘날에도 엘즈미어 섬의 늑대들은 인간을 두려워하지 않는데, 이는 인간을 거의 보지 못하기 때문으로 여겨지며, 인간에게 조심스럽고 호기심 많게, 그리고 가까이 접근합니다.[6][7][8][9]

인간과 늑대는 대형 육식 동물 길드의 구성원이며, 먹이가 풍부할 때 상위 구성원은 다른 구성원이 청소할 수 있도록 사체를 남겨둡니다. 먹이가 부족할 때는 종종 갈등이 발생합니다. 인간은 영장류이기 때문에 이 길드의 특이한 구성원인데, 그 이유는 간이 단백질을 대사할 수 있는 능력이 제한되어 있어 단백질에서 에너지 요구량의 20%만 얻을 수 있기 때문입니다. 인간이 고단백질을 섭취하면 질병에 걸릴 수 있습니다.

최후 빙하기의 혹독한 겨울 동안에는 식물성 식품을 구할 수 없었고, 고기는 선호하는 음식이 아니었을 것입니다. 하지만 지방과 기름은 선호되었을 것이며, 이는 현대 고위도 지역 주민들이 귀하게 여기는 것과 같습니다. 사냥한 고기에는 지방이 없었을 것이지만, 다리와 두개골에는 지방이 축적되어 있었고, 다리뼈에는 지방유가 들어 있었습니다. 이 기간 동안 이러한 가공의 증거가 있습니다. 늑대는 전형적인 육식 동물이며 수개월 동안 단백질 기반 식단으로 생존할 수 있습니다. 당시와 오늘날 추운 스텝 환경에서 이용 가능한 북극 및 아북극 사냥감의 지질 함량을 계산한 결과, 필요한 양의 지방과 기름을 얻기 위해서는 원시 개나 늑대를 먹일 수 있을 만큼 충분한 과잉 동물 칼로리가 있었고, 경쟁이 필요 없었음을 보여줍니다. 함께 사냥하고 다른 포식자로부터 보호받는 것은 두 종 모두에게 유리했을 것이며, 이는 길들이기에 이르렀습니다.

알제리 타실리나제르의 사냥하는 두 마리 개를 묘사한 암각화


구석기 시대 후기(5만 년 전~1만 년 전) 인구 밀도 증가, 석기 및 사냥 기술 발전, 기후 변화는 먹잇감 밀도를 변화시켰고 일부 늑대 개체군의 생존에 청소(scavenging)가 중요해지도록 만들었을 수 있다. 온순함, 작은 체구, 감소된 생식 연령과 같은 청소에 대한 적응은 사냥 효율성을 더욱 떨어뜨려 결국 의무적인 청소로 이어졌을 것이다. 이 가장 초기의 개들이 단순히 인간과 함께 사는 청소 동물이었는지, 아니면 동반자나 사냥꾼으로서 역할을 하여 그들의 확산을 가속화했는지는 알 수 없다.

연구자들은 과거에 인간과 개 사이에 사냥 파트너십이 존재했고 이것이 개 가축화의 기초가 되었다는 것을 제안했다.

사우디아라비아 북서부 슈웨이미스와 주바 유적지에서 발견된 기원전 8000년경의 암각화는 다수의 개가 사냥 장면에 참여하고 일부는 목줄에 매여 통제되는 것을 묘사하고 있다. 플라이스토세 후기에서 초기 홀로세로의 전환은 춥고 건조한 기후에서 따뜻하고 습한 기후로의 기후 변화와 식물과 동물의 급격한 변화를 특징으로 하며, 대형 초식 동물의 개방된 서식지 대부분이 숲으로 대체되었다. 초기 홀로세에는 화살촉 기술의 변화와 함께 사냥개가 사냥꾼들에 의해 빽빽한 숲에서 부상당한 사냥감을 추적하고 회수하는 데 사용되었다는 주장이 있다. 개의 추적, 탐지, 포획 능력은 인간의 감각과 위치 파악 능력이 더 개방적인 서식지보다 떨어지는 숲에서 사냥꾼의 성공률을 크게 높일 수 있다. 오늘날에도 개는 숲에서 사냥에 여전히 사용된다.

개가 인류에게 최초로 길들여진(가축화된) 동물이라는 것은 고고학적 관점에서 의심의 여지가 없다고 여겨진다.

  • 시리아 두아라 동굴(Douara Cave)의 네안데르탈인 유적(약 3만 5천 년 전?, 무스티에 문화(무스티리안 문화))에서 발굴된 개과 동물의 하악골[50]: 埴原和郎(하니하라 카즈오) 등이 발굴하였다. 늑대의 하악골보다 작아 세계에서 가장 오래된 개라고 주장하는 설이 있다.[51][52][53]
  • 우크라이나 마르타 유적(Malta) 등에서 출토된 개과 동물의 뼈[54]: 늑대치고는 소형이다. 마찬가지로 우크라이나 메진 유적(Mezhyrich)(약 3만 년 전)에서도 개의 뼈가 출토되었다.[31]
  • 러시아 우랄 산맥 동쪽에 위치한 아폰도바 유적(Afontova)(약 2만 년 전, 무스티에 문화)에서 발견된 개의 뼈[46]
  • 미국 알래스카주 유콘(Yukon) 지역에서 발굴된 개의 뼈[55]: 적어도 2만 년 이상 전의 것으로 보인다. 또한 같은 알래스카의 올드크로우 강 연안에서 1만 8천 년~2천 년 전 것으로 추정되는 개의 뼈[31]가 발견되었다. 하지만 (이것과 같은 것인지는 불명확하지만) 포키파인 강 연안의 동굴에서 발견된 "개과 동물의 부러진 이빨"은 사실 곰의 이빨이었다는 논문도 있다.[56]
  • 독일 오버카셀 유적(Oberkassel, 약 1만 4천 년 전)에서 발견된 개 또는 길들여진 늑대의 뼈[57]
  • 이스라엘 아인 말라하(Ein Mallaha/Ain Mallaha/Eynan) 유적(약 1만 2천 년 전)에서 발견된 개과 동물의 어린 동물(강아지?)의 뼈[58][59]: 같은 장소에서 발견된 고령 여성의 유골은 왼손을 이 4~5개월령의 어린 동물의 몸에 얹은 형태로 매장되어 있었다. 같은 이스라엘의 하요님 동굴(Hayonim Cave) 유적(약 1만 2천 년 전)[60]에서도 개 또는 길들여진 늑대의 뼈가 발견되었다.
  • 이라크 파레가우라 동굴(Palegawra Cave) 유적(약 1만 2천 년 전)에서 출토된 개의 뼈[61]: 이빨이 촘촘한 작은 아래턱이나 작은 고실포 등 개의 명확한 특징이 인정된다.


일반적으로는 아인 말라하 유적 등 기원전 1만 2천 년경의 서아시아 유적 또는 기원전 1만 4천 년경의 오버카셀 유적의 것을 "가장 오래된 개"로 언급하는 자료가 많다. 기원전 1만 2천 년경은 중석기시대 나투프 문화 초기로, 주요 사냥 도구가 석부(돌도끼)에서 잔석기(작은 돌촉)로 바뀐 시기이다. 사냥 형태의 변화가 개의 이용과 어떤 관련을 가질 가능성도 있다.

늑대와 인류는 수십만 년에 걸쳐 공통의 지리적 분포역 및 생활 환경에서 생활해 왔으며, 서로 자주 마주쳤을 것으로 생각된다.[35] 늑대의 뼈는 플라이스토세 중기 이후의 인류 유적, 예를 들어 영국의 박스그로브 유적(약 40만 년 전, 구석기 시대 전기), 중국의 저우커우뎬 유적(약 30만 년 전, 구석기 시대 전기), 프랑스의 라자레 동굴(약 15만 년 전, 구석기 시대 중기) 등에서 발굴되고 있다. 이 "느슨한 접촉의 시기"에 늑대 중 일부가 인간의 거주지 근처에 출몰하여 사람에게 가까이 다가가게 되고, 마침내 그중에서 개의 조상이 된 것이 나타났을 가능성이 고려되고 있다.[65]

늑대 성체를 사람에게 길들이는 것은 거의 불가능에 가깝지만,[33] 어릴 때 무리에서 떨어져 인간에게 길러진 늑대는 사람에게 상당히 길들여지는 것으로 알려져 있다. 그래도 때때로 갑자기 위험한 행동을 할 수 있기 때문에, 길들여 가축으로 이용하는 것은 어렵다고 한다.[66]

"느슨한 접촉의 시기"에는 늑대가 사람이 버린 음식물을 찾기 위해 사람의 거주지에 가까이 다가가게 되고, 어떤 종류의 도태 압력이 작용하여 점차 개로 진화했을 것이라는 의견이 있다.[67] 현재 개와 늑대의 유전자 분석 결과로부터, 늑대와 개의 공격성의 차이가 유전적 배경과 관련될 가능성이 보고되고 있다.[32]

2013년 사이언스지에 유럽에서 수렵 채집인에 의해 개가 가축화되었다는 논문이 발표되었다.[62] 이 논문에 따르면, 개의 직접적인 조상은 유럽의 고대 늑대라는 것이 DNA 분석 결과 밝혀졌다고 한다.

하지만 2021년에는 늑대 중에서 개와 가까운 유전 정보를 가진 것은 일본늑대(ニホンオオカミ)라는 연구 결과를 종합연구대학원대학의 테라이 요헤이(寺井洋平) 조교수(분자진화학) 팀이 발표했다. 공통 조상을 가진 개와 늑대는 동아시아에서 분기했을 가능성이 높다는 것이다.[63][64]

2. 4. 형태적 변화

최초의 개들은 늑대와 비슷했지만, 개와 늑대의 유전적 분화와 일치하는 표현형적 변화는 알려져 있지 않다. 동물고고학자들이 가축 개와 야생 늑대 조상을 구별하는 데 사용하는 주요 형태학적 특징(치아의 크기와 위치, 치아 병리, 두개골과 후두골 요소의 크기와 비율)이 가축화 과정의 초기 단계에서는 아직 고정되지 않았기 때문이다. 고대 늑대 개체군에 존재했을 수 있는 이러한 특징들 사이의 자연적 변이 범위와 이러한 특징들이 개에게 나타나는 데 걸린 시간은 알려져 있지 않다.

화석 기록은 형태학적으로 개와 같은 늑대와 늑대와 같은 개를 모두 포함할 수 있는 진화 역사를 시사한다. 가장 초기의 개들이 인간이 남긴 사체를 청소하는 인간을 따라다녔다면, 초기 선택은 늑대와 같은 형태를 선호했을 것이다. 아마도 인간이 더 정착 생활을 하고 개가 인간과 밀접하게 관련되면서, 개의 체구 감소가 농업 이전에 발생했을 수도 있지만, 더 작고 표현형적으로 구별되는 개를 위한 선택이 있었을 것이다.

늑대가 언제, 어디서, 몇 번이나 가축화되었는지에 대해서는 논쟁이 계속되고 있다. 발견된 고대 표본의 수가 적고, 고고학과 유전학 모두 상반되는 증거를 계속 제공하고 있기 때문이다. 가장 널리 받아들여지는 가장 초기 개의 유해는 본-오버카셀 개로, 1만 5천 년 전의 것이다. 3만 년 전으로 거슬러 올라가는 더 이른 유해는 구석기시대 개로 묘사되었지만, 개인지 늑대인지에 대한 논쟁이 여전히 남아 있다.

선택적 번식에 의한 크기 감소 – 늑대와 치와와 두개골


카네 코르소(이탈리아 마스티프)와 요크셔 테리어의 전체 몸 크기 차이는 30배가 넘지만, 둘 다 같은 종에 속한다.


고고학자 앙리 브뢰이가 프랑스 퐁드고옴의 늑대와 비슷한 개과 동물의 동굴 벽화에서 본떠 수채화로 그린 그림. 약 19,000년 전

2. 5. 생태적 변화

자연선택은 개의 신진대사 기능이 식이 지방의 변화에 대처하도록 작용했으며, 이후에는 공생적인 생활 방식과 관련된 녹말의 식이 증가가 뒤따랐다.

개의 게놈은 늑대 게놈과 비교하여 뇌 기능과 행동, 그리고 지질 대사와 관련된 유전자가 긍정적인 선택을 거쳤다는 징후를 보여준다. 이러한 지질 처리 능력은 원시 개들이 사냥꾼 수렵 채집인들과 함께 사냥하고 먹이를 먹을 때 중요했던 선택의 식이 표적을 나타낸다. 식이 대사 유전자의 진화는 사냥꾼 수렵 채집인들이 남긴 사체의 잔해를 청소하며 먹이를 얻었을 때 원시 개의 식단에서 증가한 지질 함량을 처리하는 데 도움이 되었을 수 있다. 늑대와 비교하여 먹이 포획률이 증가했을 수 있으며, 이에 따라 원시 개가 섭취하는 지질의 양도 증가했을 것이다. 독특한 식이 선택 압력은 인간이 사체에서 가장 바람직한 부분을 가져간 후 원시 개가 이용할 수 있었던 조직의 양과 구성 변화 모두에서 진화했을 수 있다. 현대 인류가 북쪽 맘모스 초원으로 확장되는 동안 포유류 생물량에 대한 연구에 따르면, 무제한 자원의 조건 하에서 많은 동물들이 사냥되었지만 일부만 소비되었거나 사용되지 않은 채로 남겨졌다.

''참고: 식이 표현형 가소성''

2. 6. 사회성 발달

인간과 늑대는 모두 복잡한 사회 집단 속에서 생존한다. 인간과 늑대가 어떻게 함께하게 되었는지는 여전히 알려지지 않았다. 개는 사회화되어 인간과 함께 살 수 있지만, 사회화되지 않은 개는 낯선 사람에게 야생 늑대와 다르지 않게 방어적이고 공격적이다. 또한, 야생 늑대가 인간에게 접근하여 놀이를 시도하고 동료 관계를 형성하려는 여러 사례가 있다. 주노(알래스카)의 사람들과 개들과 관계를 맺은 온순한 검은 늑대인 로미오가 그러한 늑대 중 하나이다. 엘즈미어 섬의 늑대들은 인간을 거의 보지 못하기 때문에 인간을 두려워하지 않고 조심스럽고 호기심 많게 접근한다.[6][7][8][9]

개의 가축화에서 가장 중요한 단계는 사회적 행동의 변화였던 것으로 보이며, 이는 옥시토신 수용체 유전자 및 신경 관련 유전자의 변화와 상응한다. 개와 늑대의 행동 차이는 인간의 윌리엄스-뷰렌 증후군과 관련된 유전자의 구조적 변이에 기인할 수 있으며, 이 증후군은 과도한 사회성을 유발하여 가축화 과정에서 중요한 역할을 했을 수 있다.

2014년 연구에서는 개의 온순함이 공포 반응의 감소가 아니라 더 큰 시냅스 가소성을 보인다는 결과가 나왔다. 시냅스 가소성은 학습과 기억의 세포적 상관 관계로 여겨지며, 이는 개의 향상된 학습 및 기억 능력이 인간에 대한 공포 수준을 낮추는 데에도 도움이 되었다는 것을 시사한다.

다른 가축과 달리, 개는 처음에 행동 때문에 선택되었다. 2016년 연구에 따르면 늑대와 개 사이에 변이를 보이는 고정된 유전자는 11개뿐이었다. 이러한 유전자 변이는 개 가축화 과정에서 형태와 행동 모두에 대한 선택을 나타낸다. 개 가축화 과정에서 아드레날린과 노르아드레날린 생합성 경로에 영향을 미치는 유전자의 선택이 있었음을 보여주는 증거가 있다. 이러한 유전자는 도파민과 노르아드레날린을 포함하는 카테콜아민의 합성, 수송 및 분해에 관여한다. 이 경로에 대한 반복적인 선택과 감정 처리 및 투쟁-도피 반응에서의 역할은 개와 늑대의 행동 차이가 이 경로의 변화로 인해 온순함과 감정 처리 능력으로 이어졌을 수 있음을 시사한다. 개는 일반적으로 늑대에 비해 공포와 공격성이 감소되어 있으며, 이러한 유전자 중 일부는 일부 개 품종에서 공격성과 관련이 있어, 초기 가축화와 이후 품종 형성 모두에서 그 중요성을 나타낸다.

2. 7. 공진화

개와 인간은 함께 진화하며 서로에게 영향을 미쳤다. 개는 인간이 처음 새로운 환경으로 이주할 때 함께했으며, 고산지대의 저산소 조건과 같은 유사한 적응을 보여준다.

개와 인간에게서 평행 진화의 흔적을 보이는 유전자 목록이 광범위하게 존재한다. 개에서 양성 선택을 받는 311개의 유전자는 인간에서 동일한 패턴을 보이는 많은 수의 중복 로커스와 관련이 있으며, 이는 유전자 기능의 공진화 연구로 이어졌다. 이러한 유전자는 소화 및 신경 과정부터 일부 암에 이르기까지 다양한 특성에 관여한다. 예를 들어, 뇌의 세로토닌성 시스템에 작용하는 유전자를 통해 공진화가 혼잡한 환경에서 덜 공격적인 행동으로 이어졌다는 것을 추론할 수 있다.

개는 또한 암, 당뇨병, 심장병 및 신경 질환을 포함하여 인간과 동일한 많은 일반적인 질병에 걸리는데, 기저 질병 병리는 인간의 경우와 유사하며, 치료에 대한 반응과 결과도 마찬가지이다.

수렴 진화는 서로 먼 관계의 종들이 독립적으로 동일한 문제에 대한 유사한 해결책을 진화시키는 현상이다. 개와 인간 사이에서 발견된 것은 심리적 수렴인데, 개는 인간과 가장 가까운 유전적 친척보다 인간과 인지적으로 더 유사하도록 독립적으로 진화했다. 개는 인간의 사회적이고 의사소통적인 행동을 읽는 데 특화된 기술을 진화시켰으며, 이러한 기술은 침팬지, 보노보 및 다른 대형 유인원과 같이 계통발생학적으로 인간과 더 가까운 다른 동물들보다 더 유연하고, 아마도 더 인간과 유사할 것이다.

연구에 따르면 개는 인간의 가리키는 행동을 따를 수 있고, 인간 얼굴의 감정 표현을 식별할 수 있으며, 대부분의 사람들이 개의 짖는 소리만으로 개가 혼자 있는지, 낯선 사람이 접근하고 있는지, 놀고 있는지, 혹은 공격적인지 알 수 있고, 으르렁거리는 소리만으로 개의 크기를 알 수 있다는 점을 알수 있다.

2015년 한 연구에 따르면, 개와 주인이 상호 작용할 때, 장시간의 시선 접촉(상호 시선 교환)은 개와 주인 모두의 옥시토신 수치를 증가시킨다. 옥시토신은 모성애 결합에서의 역할로 알려져 있기 때문에, 이 효과는 인간과 개의 유대감의 공진화를 뒷받침했을 가능성이 높다고 여겨진다.

인간과 장시간 시선 접촉을 하는 개의 예


초기 인류는 더 크고 사회적으로 더 복잡한 집단으로 생활하면서, 무리를 지어 사냥하는 법을 배우고 복잡한 상황에서 협력하고 협상하는 능력을 발전시킴으로써, 청소부 생활과 소형 동물 사냥에서 대형 동물 사냥으로 옮겨갔다. 이러한 특징들은 늑대, 개, 인간에게서 모두 발견되므로, 늑대와 인간이 공존하기 시작하면서 이러한 행동들이 강화되었다는 주장이 가능하며, 공동 사냥은 공동 방어로 이어졌다. 늑대는 적극적으로 순찰을 하고 자신의 냄새 표시가 된 영역을 방어하는데, 인간도 늑대와 함께 생활하면서 영역성이 강화되었을 수 있다.

3. 고대 개

고고학적 증거에 따르면, 최초의 가축화는 기원전 3만년에서 최소 기원전 7천년 사이에 일어났다. 동아시아 남부에서 최초로 개가 가축화되었다는 증거도 있다. 개의 가축화 여부는 뼈의 구조적 차이보다는 문화적 차이로 인식된다. 12,000년 전 팔레스타인 선사인 박물관 유적과 14,000년 전 독일 본-오베르카셀 지역에서 개와 인간이 같이 묻힌 유적이 발견되었다.[78][79][80]

2008년, 19세기 벨기에 고옛 동굴에 대한 재조사 결과, 31,700년 전 개가 순록, 사향소, 말 등과 함께 있었다는 것이 밝혀졌다. 이는 오리냐크 문화의 일부이다.[81]

2010년, 시베리아 남부 알타이산맥에서 33,000년 전 개의 두개골이 출토되었다. 2013년 DNA 분석 결과 늑대보다는 현대 개에 더 가깝다는 것이 입증되었다. 2011년에는 체코에서 26~27,000년 된 늙은 개 두개골이 출토되었는데, 매머드 입 뼈에 안장된 것으로 추정된다.

늑대의 가축화는 물리적, 형태적 변화를 동반한다. 크기 감소, 털 및 피부색 변화, 턱 짧아짐, 치아 빽빽해짐, 두개골 및 뇌 크기 감소, 단두증 증상 등이 나타난다. 어린 시기 소화한 먹이가 역류하는 늑대 같은 증상도 사라졌다.[82]

2020년 고대 개 유전체 분석 결과 개는 공통 조상을 공유하며, 현대 늑대 계통과는 다른 고대 멸종 늑대 개체군 또는 밀접하게 관련된 늑대 개체군에서 유래했다. 최종 빙하기(11,700년 전)가 끝날 무렵 5개의 조상 계통이 분화되어 신석기 시대 레반트(7,000년 전), 중석기 시대 카렐리아(10,900년 전), 중석기 시대 바이칼 호(7,000년 전), 고대 아메리카(4,000년 전), 뉴기니 싱잉독(현재)에서 채취한 개 표본에 나타났다.

고대 및 현대 개 개체군 구조는 북극/아메리카, 동아시아, 서유라시아로 분류된다. 북극/아메리카 계통에는 현대 북극 품종, 조호프 섬 출토 9,500년 전 개, 유럽인 접촉 이전 고대 아메리카 개 등이 포함된다. 동아시아 계통에는 중국, 베트남, 동남아시아 섬의 현대 개와 딩고, 뉴기니 싱잉독 등이 포함된다. 서유라시아 계통에는 고대 레반트 및 근동 개, 고대 및 현대 유럽 개, 현대 아프리카 개 등이 포함된다.

고대 및 현대 유럽 개는 근동 개보다 북극 개와 더 밀접하며, 이는 유럽에서 주요 혼합 사건이 있었음을 나타낸다. 카렐리아 베레티예 유적지(~10,000년 전) 유전체 분석 결과, 이 개들은 북극(~70%) 및 서유라시아(~30%) 계통과 관련된 조상을 가지고 있다. 9,500년 전 조호프 섬의 고대 시베리아 개가 서유라시아 조상을 가지고 있지 않다는 사실은 9,500년 전까지 서쪽 개 조상이 시베리아 북극에 도달하지 않았음을 나타낸다. 7,000년 전 초기 신석기 시대 유럽 개는 카렐리아와 레반트 계통의 혼합으로 밝혀졌다. 스웨덴 남서부 5,000년 전 신석기 시대 개의 계통은 현대 유럽 개의 90~100% 조상이었다. 이는 현대 유럽 개가 54%의 카렐리아 조상과 46%의 레반트 조상을 가지고 있음을 의미한다.

시베리아 개는 9,500~7,000년 전에 유전적으로 유사했지만, 유라시아 대초원과 유럽에서 개가 유입되면서 유전적 혼합이 일어났다. 청동기 시대 유라시아 대초원의 개는 중세 시대까지 40%의 고대 북극 조상과 60%의 고대 근동 조상을 보였다. 야말네네츠 자치구의 2,000년 전 개는 1,000년 전 개보다 유라시아 대초원과 유럽의 개와 덜 관련이 있었다. 농업에 적응한 근동 출신 개와 유목에 적응한 유라시아 대초원 출신 개는 북극 개와 혼합될 때 행동적 및 형태학적 특징을 제공하여 북극 개가 채집에서 순록 유목으로 적응하는 데 기여했을 수 있다. 야말 반도의 네네츠족에게서 얻은 거의 100년 된 두 개의 표본은 2,000년 전과 850년 전의 두 표본과 관련이 있으며, 이는 이 지역에서 계통의 연속성을 시사한다. 100년 된 두 개는 사모예드 품종과 밀접한 관련이 있었다. 시베리안 허스키는 역사적인 동시베리아 개와 고대 바이칼 호 개와 유전적 친화성을 보인다.

고대 개 유전체는 고대 인간 유전체와 비교하여 일반적으로 서로 일치한다. 같은 개가 신석기 시대 레반트와 후기 칼콜리틱 시대 이란(5,800년 전)에서 발견되었지만 각 인구는 달랐다. 신석기 시대 아일랜드(4,800년 전)와 독일(7,000년 전)에서는 개가 북유럽 수렵 채집인과 더 관련이 있는 반면, 인간은 레반트 사람들과 더 관련이 있었다. 유럽 개는 뉴기니 싱잉독(동아시아 기원)보다 시베리아 개와 고대 아메리카 개와 더 강한 유전적 관계를 가진다. 18,000~24,000년 전 바이칼 호 지역에 살았던 사람들은 유럽 서부인과 유전적으로 관련이 있었고 아메리카 원주민의 조상에 기여했지만, 이들은 나중에 다른 인구로 대체되었다. 1만 년 후인 약 7,000년 전에 바이칼 호 지역의 개는 여전히 유럽과 아메리카와의 관계를 보였다.

고대 인간 유전체는 근동에서 유럽으로 신석기 농부의 확장과 일치하는 주요 조상 변화를 보여준다. 코르데드웨어 문화와 야므나야 문화와 관련된 유목 목축민의 확장은 후기 신석기 시대와 청동기 시대 유럽으로 인구의 조상을 변화시켰지만, 그들의 개는 유럽 개 개체군에 큰 영향을 미치지 않았다. 많은 중국 개는 3,800년 전 서유라시아 스루브나야 문화 개의 계통과 딩고와 뉴기니 싱잉독의 조상 사이의 혼합의 산물인 것으로 보인다. 현대 시베리아 개 개체군은 7,000년 전 바이칼 호 개에서 조상을 보이지만 뉴기니 싱잉독 조상은 거의 또는 전혀 없다.

AMY2B 유전자는 식단 전분과 글리코겐 소화 첫 단계를 돕는 단백질을 암호화한다. 이 유전자의 확장은 초기 개가 전분이 풍부한 식단을 활용할 수 있게 했다. 농업 초기에는 일부 개만이 이 적응을 가지고 있었고 수천 년 후에 널리 퍼졌다.

개는 인간과 함께 이동했지만 두 종의 이동이 항상 일치하지는 않았다. 개는 주요 인구 이동 없이 유라시아 전역과 아메리카로 퍼진 것으로 보인다.

개가 인류에게 최초로 길들여진 동물이라는 것은 고고학적으로 의심의 여지가 없다. 가장 오래된 개의 뼈로 여겨지는 것들은 다음과 같다.


  • '''시리아''' 두아라 동굴의 네안데르탈인 유적(약 3만 5천 년 전?, 무스티에 문화)에서 발굴된 개과 동물의 하악골[50]: 埴原和郎(하니하라 가즈오) 등이 발굴. 늑대 하악골보다 작아 가장 오래된 개라고 주장하는 설이 있다.[51][52][53]
  • '''우크라이나''' 마르타 유적 등에서 출토된 개과 동물의 뼈[54]: 늑대치고는 소형이다. 우크라이나 메진 유적(약 3만 년 전)에서도 개의 뼈가 출토.[31]
  • '''러시아''' 우랄 산맥 동쪽 아폰도바 유적(약 2만 년 전, 무스티에 문화)에서 발견된 개의 뼈[46]
  • '''미국 알래스카주''' 유콘 지역에서 발굴된 개의 뼈[55]: 적어도 2만 년 이상 전의 것으로 보인다. 알래스카 올드크로우 강 연안에서 1만 8천 년~2천 년 전 추정 개의 뼈[31]가 발견. 포키파인 강 연안 동굴에서 발견된 "개과 동물 부러진 이빨"은 곰 이빨이었다는 논문도 있다.[56]
  • '''독일''' 오버카셀 유적(Oberkassel, 약 1만 4천 년 전)에서 발견된 개 또는 길들여진 늑대의 뼈[57]
  • '''이스라엘''' 아인 말라하 유적(약 1만 2천 년 전)에서 발견된 개과 동물 어린 동물(강아지?)의 뼈[58][59]: 고령 여성 유골은 왼손을 4~5개월령 어린 동물 몸에 얹은 형태로 매장. 이스라엘 하요님 동굴 유적(약 1만 2천 년 전)[60]에서도 개 또는 길들여진 늑대의 뼈 발견.
  • '''이라크''' 파레가우라 동굴 유적(약 1만 2천 년 전)에서 출토된 개의 뼈[61]: 이빨이 촘촘한 작은 아래턱이나 작은 고실포 등 개의 특징이 인정.


일반적으로 아인 말라하 유적 등 기원전 1만 2천 년경 '''서아시아''' 유적 또는 기원전 1만 4천 년경 오버카셀 유적의 것을 "가장 오래된 개"로 언급하는 자료가 많다. 기원전 1만 2천 년경은 중석기시대 나투프 문화 초기로, 주요 사냥 도구가 석부에서 잔석기로 바뀐 시기이다. 사냥 형태 변화가 개의 이용과 관련이 있을 가능성도 있다.

=== 시베리아 ===

2021년 증거 검토에 따르면, 개는 2만 3천 년 전 시베리아에서 고대 북시베리아인에 의해 가축화되었다. 개는 이후 시베리아에서 아메리카로 동쪽으로, 유라시아 전역으로 서쪽으로 이동하는 사람들과 함께 퍼져나갔다. 고대 북시베리아인들은 야나 강 삼각주 야나 RHS(31,600년 전), 남부 시베리아 바이칼 호 근처 말타 유적지(2만 4천 년 전)에서 발견되었다.

최후 빙기 최대기의 혹독한 기후는 인간과 늑대를 피난처에 고립시켜 두 종이 더 가까워졌을 것으로 추측된다. 두 종 모두 같은 먹이를 사냥하며, 상호 작용이 증가하면서 늑대가 인간 야영지에 끌려들어 가축화가 이루어졌을 가능성이 있다.

미토콘드리아 DNA는 거의 모든 현대 개가 A, B, C, D로 명명된 4개 단계통 해프로그룹 중 하나에 속하며, 대부분은 해프로그룹 A에 속한다는 것을 보여준다. mDNA "분자 시계"는 22,800년 전에 첫 번째 유전적 분기(분열)가 해프로그룹 A에서 발생하여 A1b와 A2 계통을 생성했음을 나타낸다. 개가 거의 2만 3천 년 전 북시베리아인에 의해 시베리아에서 처음으로 가축화되었다는 추론으로 이어졌다.

555마리 현대 및 고대 개의 완전한 미토게놈 서열 분석 연구에서는 약 2만 3천 5백 년 전에 개체군 크기가 증가했으며, 이는 개의 조상이 현대 늑대에서 유전적으로 분기되었다는 제안과 일치한다. 개체군 크기의 10배 증가는 1만 5천 년 전 이후에 발생했는데, 이는 인구에 대한 개의 인구 통계적 의존성과 일치한다.

2018년 초, 한 연구는 야나 유적지가 늑대의 가축화 이전 증거를 보여준다고 제안했다. 거기서 발견된 중형 개과 동물 유해는 개라고 할 수 없지만, 사람들과 함께 살았다는 징후를 보였다. 표본의 형태학적 및 형태 측정적 이상은 공생과 가축화의 가장 초기 단계를 나타낸다.

한편, 시리아 두아라 동굴의 네안데르탈인 유적(약 3만 5천 년 전?, 무스티에 문화)에서 발굴된 개과 동물의 하악골[50]은 늑대의 하악골보다 작아 세계에서 가장 오래된 개라고 주장하는 설이 있다.[51][52][53] 우크라이나 마르타 유적 등에서 출토된 개과 동물의 뼈[54]도 늑대치고는 소형이며, 우크라이나 메진 유적(약 3만 년 전)에서도 개의 뼈가 출토되었다.[31] 러시아 우랄 산맥 동쪽에 위치한 아폰도바 유적(약 2만 년 전, 무스티에 문화)에서 발견된 개의 뼈[46], 미국 알래스카주 유콘 지역에서 발굴된 개의 뼈[55]는 적어도 2만 년 이상 전의 것으로 보인다.

=== 북아메리카 ===

북아메리카에서 발견된 가장 오래된 개 유해는 알래스카 남동부 알렉산더 군도 브랑겔 섬 동쪽 알래스카 본토 로어스 동굴에서 발견되었으며, 방사성탄소연대측정 결과 기원전 10,150년으로 나타났다. 유전자 기반 추정에 따르면 이 개의 계통은 기원전 16,700년경 시베리아 조호프 섬 개 계통에서 분리되었으며, 이는 북아메리카로의 북태평양 해안 경로 개방 시기와 일치한다. 뼈 콜라겐의 안정 동위원소 분석은 해양 식단을 나타낸다.

일리노이주에서는 기원전 9,900년경의 개 유해가 발견되었는데, 그린 카운티 하부 일리노이 강 근처 코스터 유적지와 파이크 카운티 스틸웰 II 유적지가 포함된다. 이 개들은 중형 성체로 매우 활동적이었으며, 안정 동위원소 분석 결과 주로 민물고기로 구성된 식단을 섭취했다.

2018년 연구에 따르면, 북아메리카 개 화석은 시베리아 북동부 극지방 조호프 섬에서 발견된 기원전 9,000년경의 화석과 가장 가까운 친척이다. 모든 북아메리카 개는 기원전 14,600년경의 공통 조상을 공유하며, 이 조상은 기원전 15,600년경 조호프 개의 조상과 함께 공통 조상으로부터 갈라졌다. 코스터 개의 시기는 개가 인간보다 4,500년 늦게 시베리아에서 북아메리카로 유입되었고, 그 후 9,000년 동안 고립되었으며, 유럽인과의 접촉 이후 유라시아 개에 의해 대체되었음을 보여준다. 핵 DNA는 오늘날 이들의 가장 가까운 유전적 친척이 알래스카 말라뮤트, 그린란드 개, 알래스카 허스키 및 시베리아 허스키와 같은 북극 품종 개임을 나타낸다.

2019년 연구에 따르면, 시베리아 북동부에서 북아메리카 북극으로 처음 유입된 개들은 2,000년 전부터 시작된 이누이트의 확장과 함께 유입된 개들에 의해 대체되었다. 오늘날 북극썰매개는 유럽인 접촉 이전 개 계통의 아메리카 대륙에서 마지막 후손들 중 하나이다. 2020년 연구에서는 멕시코의 치와와가 4%, 솔로이츠퀸틀리가 3%의 식민지 이전 조상을 유지하고 있음을 확인했다.

=== 유럽 ===

최근 10만 년 동안 유럽, 시베리아, 북미 지역에서 출토된 72마리의 고대 늑대 유전체를 분석한 연구는 초기 개와 현대 개 모두 유럽산 고대 늑대보다 아시아산 고대 늑대와 유전적으로 더 유사하다는 것을 확인했다.[5] 이는 개의 가축화가 동쪽에서 일어났음을 시사한다. 또한, 이 연구는 개가 이중 조상을 가지고 있음을 보여주는 증거를 발견했는데, 이는 두 개의 별개 늑대 개체군이 개의 DNA에 기여했다는 것을 의미한다.[5]

동북부 유럽, 시베리아, 아메리카의 초기 개들은 동쪽 기원에서 공유된 단일 기원을 가지고 있는 것으로 보인다. 그러나 중동, 아프리카, 남유럽의 초기 개들은 동쪽 기원 외에도 중동의 늑대와 관련된 다른 기원의 조상을 일부 가지고 있는 것으로 보인다.[5] 늑대가 여러 번 가축화되었고, 그 후 서로 다른 개체군이 혼합되었을 가능성이 있다. 또는 가축화가 단 한 번만 일어났고, 이중 조상은 초기 개들이 야생 늑대와 혼합되었기 때문일 수도 있다.[5]

이 연구는 또한 10만 년의 시간 척도에서 나타난 3만 세대 동안 늑대 DNA가 어떻게 변화했는지를 보여주었다. 약 1만 년에 걸쳐 하나의 유전자 변이체는 매우 드물었던 것에서 모든 늑대에 존재하는 것으로 바뀌었고, 오늘날 모든 늑대와 개에게 여전히 존재한다. 이 변이체는 ''IFT88'' 유전자에 영향을 미친다. 이 변이체의 확산은 빙하기 동안 이용 가능한 먹이의 종류 변화에 의해 유도되었을 수 있으며, 특정 머리 모양을 가진 늑대에게 유리하게 작용했을 수 있다.[5]

본 연구의 수석 저자인 Pontus Skoglund는 "과학자들이 10만 년이라는 시간 척도에 걸쳐 큰 동물[늑대]에서 자연 선택을 직접 추적하여 오늘날의 DNA에서 재구성하려는 시도가 아닌 실시간으로 진화 과정을 확인한 것은 이번이 처음입니다."라고 말했다.[5]

일반적으로 받아들여지는 가장 오래된 개의 유해는 독일 본의 오베르카셀에서 발견되었다. 맥락, 동위원소, 유전적, 형태학적 증거는 이 개가 지역 늑대가 아니었음을 명확하게 보여준다. 이 개는 14,223년 전(YBP) 것으로 추정된다.

1914년, 제1차 세계 대전 직전, 독일 본의 오베르카셀에서 현무암 채석 과정 중 두 개의 인골이 발견되었다. 함께 "늑대"의 오른쪽 아래턱뼈와 다른 동물 뼈들이 발견되었다. 제1차 세계 대전이 끝난 후인 1919년, 이 유해에 대한 완전한 연구가 이루어졌다. 아래턱뼈는 "''Canis lupus''(늑대)"로 기록되었고 다른 동물 뼈들 중 일부도 늑대의 것으로 분류되었다. 그 후 유해는 보관되었다가 50년 동안 잊혀졌다. 1970년대 후반, 오베르카셀 유해에 대한 관심이 다시 높아지면서 아래턱뼈가 재검토되었고 길들여진 개에 속하는 것으로 재분류되었다. 아래턱뼈의 미토콘드리아 DNA 서열은 ''Canis familiaris''(개)와 일치했고, 개의 mDNA 해프로그룹 C에 속한다. 유해는 14,223년 전(YBP) 것으로 추정된다. 이는 서유럽에서 14,500년 전(YBP)경 형태학적, 유전적으로 "현대적인" 개들이 존재했음을 시사한다.

후속 연구를 통해 다른 동물 뼈들 중 상당수가 이 개의 것으로 밝혀져 대부분의 골격을 복원할 수 있게 되었다. 인골은 40세 남성과 25세 여성의 것이었다. 세 개의 골격 유해는 모두 적색 적철광 가루를 뿌려 20cm 두께의 큰 현무암 덩어리로 덮여 있었다. 두 명의 인간과 함께 개가 매장되었다는 것이 일반적인 의견이다. 더 작고 나이든 개의 이빨도 발견되었지만 적색 가루는 뿌려져 있지 않았다. 두 인간의 사망 원인은 알려져 있지 않다. 개 유해에 대한 병리학적 연구에 따르면, 이 개는 19~23주령 사이에 개 디스템퍼로 인해 어린 나이에 죽었다고 한다. 이 기간 동안 이 개는 집중적인 인간의 보살핌 없이는 생존할 수 없었을 것이다. 이 시기의 개는 인간에게 실용적인 가치가 없었고, 이 인간들과 이 개 사이에 감정적 또는 상징적인 유대감이 있었음을 시사한다. 결론적으로, 후기 플라이스토세 말엽에는 적어도 일부 인간이 개를 단순히 물질적인 존재로만 여기지 않고, 개에 대한 감정적이고 애정 어린 유대감을 발전시켰다.

개가 인류에게 최초로 길들여진 동물이라는 것은 고고학적 관점에서 의심의 여지가 없다고 여겨진다. 일반적으로는 이스라엘 아인 말라하 유적 등 기원전 1만 2천 년경의 '''서아시아''' 유적 또는 기원전 1만 4천 년경의 오버카셀 유적의 것을 "가장 오래된 개"로 언급하는 자료가 많다. 기원전 1만 2천 년경은 중석기시대 나투프 문화 초기로, 주요 사냥 도구가 석부에서 잔석기로 바뀐 시기이다. 사냥 형태의 변화가 개의 이용과 어떤 관련을 가질 가능성도 있다.

=== 동아시아 ===

사볼라이넨[12]의 미토콘드리아 DNA 연구에 따르면, 개의 초기 가축화는 3만 3천 년 전 중국 또는 동남아시아에서 시작되었고, 그 후 1만 8천 년 뒤 두 번째 단계에서 개가 동남아시아에서 아프리카와 중동으로 이동했다. 약 1만 년 전 유럽에 도착하여 현대 견종의 기원이 되었다.

분자계통학적 연구에 따르면, 2022년 현재 개는 멸종한 동아시아 회색늑대 집단에서 가축화된 것으로 생각된다.[28] 알려진 종 중 가장 가까운 늑대 아종은 일본늑대(이미 멸종했다)이다.[28][29][30][31] 개의 계통이 회색늑대에서 갈라져 나온 것은 2만 년~4만 년 전으로 추정되지만,[28] 인류에 의한 개의 가축화 기원, 즉 인류가 언제 개를 기르기 시작했는지에 대해서는 유전학적으로 알 수 없다.[28][32]

다나베 등(1999년)의 연구[47]에서는 특히 동아시아 개의 계통에 중국늑대와의 연관성이 강한 것이 시사되고 있다. 또한 (2021년) 종합연구대학원대학 테라이 요헤이 조교수(분자진화학) 등의 팀이 보존되어 있던 일본늑대 표본에서 추출한 DNA와의 비교에 의해 개와 가장 근연인 늑대는 일본늑대임을 확인했다.

파커 등(2004년)은 세포핵의 마이크로새틀라이트 DNA 96좌에 대해 늑대와 85품종(414마리)의 개를 비교했다.[48] 그 결과, 일본개(시바견이 가장 늑대에 가까우며, 아키타견은 세 번째)와 중국개(차우차우는 두 번째, 차이니즈 샤페이는 여섯 번째), 알래스카의 알래스칸 말라뮤트(네 번째)와 시베리안 허스키(일곱 번째), 콩고 공화국의 바센지(다섯 번째)의 3그룹이 비교적 늑대에 가까웠던 반면, 유럽에 기원을 가진 다른 많은 품종은 서로 가깝고 비교적 최근에 분기한 것임이 밝혀졌다. 이 연구는 개의 가축화가 동아시아 늑대에서 이루어졌다는 사볼라이넨 등(2002년)의 결론을 지지하는 결과가 되었다.

일본에서 발견된 가장 오래된 개 화석은 기원전 7500년경(9,500 YBP)의 것이다. 홀로세 초기에 따뜻한 날씨가 시작되면서 온대 활엽수림이 혼슈(本州)의 주요 섬으로 빠르게 퍼져 나갔고, 이는 나우만 코끼리와 야베의 대형 사슴과 같은 거대 동물 사냥에서 밀림 속의 민첩한 꽃사슴과 멧돼지 사냥으로의 적응을 가져왔다. 이와 함께 화살촉이 더 작고 삼각형 모양으로 변하는 등 사냥 기술의 변화가 나타났다. 홀로세 초기 혼슈(本州) 태평양 연안에 살았던 조몬(縄文) 사람들에 대한 연구에 따르면, 그들은 개를 개별적으로 매장했으며, 아마도 오늘날 일본 사냥꾼들이 그러하듯이 꽃사슴과 멧돼지 사냥에 개를 도구로 사용했을 것으로 추정된다.

사냥개는 수렵 채집 사회에 큰 기여를 하며, 민족지 기록에 따르면 사냥개에게는 적절한 이름이 지어졌고, 가족 구성원으로 대우받았으며, 다른 유형의 개와는 구별되는 것으로 여겨졌다. 뛰어난 사냥꾼이었거나 사냥 중에 죽은 개들은 종종 숭배받았다. 사냥 파트너로서 개의 가치는 살아있는 무기로서의 지위를 부여하며, 가장 숙련된 개는 "개성"을 갖게 되어, 삶과 죽음에서의 사회적 지위는 숙련된 사냥꾼과 유사했다.

유제류 사냥과 함께 의도적인 개 매장은 유럽과 북미의 다른 홀로세 초기 활엽수림 수렵 채집 사회에서도 발견되는데, 이는 구북구 온대 지역 전역에서 사냥개가 숲의 유제류 사냥에 대한 광범위한 적응이었음을 시사한다.

=== 오세아니아 ===

개들은 적어도 두 번의 유입 사건을 통해 동남아시아 섬 지역, 오스트레일리아, 뉴기니에 들어왔다.[13][14] 하나는 기원전 1만 년에서 5,000년 전 사이에 구석기 시대 해양 사냥 채집인들과 함께 도착했고, 다른 하나는 기원전 5,000년 전 이후 농업과 무역을 하는 오스트로네시아인들의 (



동남아시아 섬 지역과 오세아니아에서 가장 오래된 개의 고고학적 유적은 티모르의 개 매장지와 오스트레일리아의 딩고 유적이며, 둘 다 약 3,500년 전(Before Present)의 것으로 추정된다.[15][16][17]

타이완 도그와 같은 오스트로네시아 개들은 사냥 동반자(특히 멧돼지 사냥)로 매우 귀하게 여겨졌다.[18][19]

3. 1. 시베리아

2021년 현재까지의 증거에 대한 검토에 따르면, 개는 2만 3천 년 전 시베리아에서 고대 북시베리아인에 의해 가축화되었다. 개는 이후 시베리아에서 아메리카로 동쪽으로, 유라시아 전역으로 서쪽으로 이동하는 사람들과 함께 퍼져나갔다. 고대 북시베리아인들은 야나 강 삼각주에 있는 구석기 시대 야나 RHS(코뿔소 뿔 유적지)에서 31,600년 전, 몽골 바로 북쪽 남부 시베리아 바이칼 호 근처 말타 유적지에서 2만 4천 년 전의 유적이 발견되었다.

최후 빙기 최대기의 혹독한 기후는 인간과 늑대를 피난처 내부에 고립시켜 두 종이 더 가까워지게 했을 것으로 추측된다. 두 종 모두 같은 먹이를 사냥하며, 상호 작용이 증가하면서 사냥감을 함께 먹이로 삼게 되었고, 늑대가 인간의 야영지에 끌려들어와 결국 가축화가 이루어졌을 가능성이 있다.

미토콘드리아 DNA는 거의 모든 현대 개가 A, B, C, D로 명명된 4개의 단계통 해프로그룹 중 하나에 속하며, 대부분은 해프로그룹 A에 속한다는 것을 보여준다. mDNA "분자 시계"는 22,800년 전에 첫 번째 유전적 분기(분열)가 해프로그룹 A에서 발생하여 A1b와 A2 계통을 생성했음을 나타낸다. 인간과 개의 이동과 개체군 분기 사이의 상관관계는 사람들이 간 곳에 그들의 개도 갔다는 것을 시사한다. 이러한 인간과 개의 계통과 시기를 거슬러 추적한 결과, 개가 거의 2만 3천 년 전 북시베리아인에 의해 시베리아에서 처음으로 가축화되었다는 추론으로 이어졌다.

555마리의 현대 및 고대 개의 완전한 미토게놈 서열 분석을 수행한 또 다른 연구에서는 약 2만 3천 5백 년 전에 개체군 크기가 증가했으며, 이는 개의 조상이 현대 늑대에서 유전적으로 분기되었다는 제안과 대략 일치함을 보여준다. 개체군 크기의 10배 증가는 1만 5천 년 전 이후에 발생했는데, 이는 인구에 대한 개의 인구 통계적 의존성과 일치한다.

2018년 초, 한 연구는 야나 유적지가 늑대의 가축화 이전 증거를 보여준다고 제안했다. 거기서 발견된 중형 개과 동물의 유해는 개라고 할 수 없지만, 마모되거나 부분적으로 빠진 이빨과 어린 동물의 특징을 보이는 거의 성체의 두개골을 포함하여, 사람들과 함께 살았다는 징후를 보였다. 표본의 형태학적 및 형태 측정적 이상은 공생과 가축화의 가장 초기 단계를 나타낸다.

한편, 시리아 두아라 동굴의 네안데르탈인 유적(약 3만 5천 년 전?, 무스티에 문화(무스티리안 문화))에서 발굴된 개과 동물의 하악골[50]은 늑대의 하악골보다 작아 세계에서 가장 오래된 개라고 주장하는 설이 있다.[51][52][53] 우크라이나 마르타 유적 등에서 출토된 개과 동물의 뼈[54]도 늑대치고는 소형이며, 우크라이나 메진 유적(약 3만 년 전)에서도 개의 뼈가 출토되었다.[31] 러시아 우랄 산맥 동쪽에 위치한 아폰도바 유적(약 2만 년 전, 무스티에 문화)에서 발견된 개의 뼈[46], 미국 알래스카주 유콘 지역에서 발굴된 개의 뼈[55]는 적어도 2만 년 이상 전의 것으로 보인다.

3. 2. 북아메리카

북아메리카에서 발견된 가장 오래된 개 유해는 알래스카 남동부 알렉산더 군도의 브랑겔 섬 동쪽 알래스카 본토의 로어스 동굴에서 발견되었으며, 방사성탄소연대측정 결과 기원전 10,150년으로 나타났다. 유전자 기반 추정에 따르면 이 개의 계통은 기원전 16,700년경 시베리아 조호프 섬 개 계통에서 분리되었으며, 이는 북아메리카로의 북태평양 해안 경로 개방 시기와 일치한다. 뼈 콜라겐의 안정 동위원소 분석은 해양 식단을 나타낸다.

일리노이주에서는 기원전 9,900년경의 개 유해가 발견되었는데, 여기에는 그린 카운티의 하부 일리노이 강 근처 코스터 유적지와 파이크 카운티의 스틸웰 II 유적지가 포함된다. 이 개들은 중형 성체로 매우 활동적이었으며, 안정 동위원소 분석 결과 주로 민물고기로 구성된 식단을 섭취했다. 이러한 지역에서 개는 높은 사회적 지위를 얻었다.

2018년 연구에 따르면, 북아메리카 개 화석은 시베리아 북동부 극지방 조호프 섬에서 발견된 기원전 9,000년경의 화석과 가장 가까운 친척이다. 모든 북아메리카 개는 기원전 14,600년경의 공통 조상을 공유하며, 이 조상은 기원전 15,600년경 조호프 개의 조상과 함께 공통 조상으로부터 갈라졌다. 코스터 개의 시기는 개가 인간보다 4,500년 늦게 시베리아에서 북아메리카로 유입되었고, 그 후 9,000년 동안 고립되었으며, 유럽인과의 접촉 이후 유라시아 개에 의해 대체되었음을 보여준다. 핵 DNA는 오늘날 이들의 가장 가까운 유전적 친척이 알래스카 말라뮤트, 그린란드 개, 알래스카 허스키 및 시베리아 허스키와 같은 북극 품종 개임을 나타낸다.

2019년 연구에 따르면, 시베리아 북동부에서 북아메리카 북극으로 처음 유입된 개들은 2,000년 전부터 시작된 이누이트의 확장과 함께 유입된 개들에 의해 대체되었다. 이 이누이트 개들은 이전 개들과 비교했을 때 유전적으로 더 다양하고 형태적으로 더 분화되었다. 오늘날 북극썰매개는 유럽인 접촉 이전 개 계통의 아메리카 대륙에서 마지막 후손들 중 하나이다. 2020년 연구에서는 멕시코의 치와와가 4%, 솔로이츠퀸틀리가 3%의 식민지 이전 조상을 유지하고 있음을 확인했다.

3. 3. 유럽

최근 10만 년 동안 유럽, 시베리아, 북미 지역에서 출토된 72마리의 고대 늑대 유전체를 분석한 연구는 초기 개와 현대 개 모두 유럽산 고대 늑대보다 아시아산 고대 늑대와 유전적으로 더 유사하다는 것을 확인했다.[5] 이는 개의 가축화가 동쪽에서 일어났음을 시사한다. 또한, 이 연구는 개가 이중 조상을 가지고 있음을 보여주는 증거를 발견했는데, 이는 두 개의 별개 늑대 개체군이 개의 DNA에 기여했다는 것을 의미한다.[5]

동북부 유럽, 시베리아, 아메리카의 초기 개들은 동쪽 기원에서 공유된 단일 기원을 가지고 있는 것으로 보인다. 그러나 중동, 아프리카, 남유럽의 초기 개들은 동쪽 기원 외에도 중동의 늑대와 관련된 다른 기원의 조상을 일부 가지고 있는 것으로 보인다.[5] 늑대가 여러 번 가축화되었고, 그 후 서로 다른 개체군이 혼합되었을 가능성이 있다. 또는 가축화가 단 한 번만 일어났고, 이중 조상은 초기 개들이 야생 늑대와 혼합되었기 때문일 수도 있다.[5]

이 연구는 또한 10만 년의 시간 척도에서 나타난 3만 세대 동안 늑대 DNA가 어떻게 변화했는지를 보여주었다. 이를 통해 특정 유전자가 늑대 개체군 내에서 확산됨에 따라 자연 선택의 영향이 확인되었다. 약 1만 년에 걸쳐 하나의 유전자 변이체는 매우 드물었던 것에서 모든 늑대에 존재하는 것으로 바뀌었고, 오늘날 모든 늑대와 개에게 여전히 존재한다. 이 변이체는 두개골과 턱의 뼈 발달에 관여하는 ''IFT88'' 유전자에 영향을 미친다. 이 변이체의 확산은 빙하기 동안 이용 가능한 먹이의 종류 변화에 의해 유도되었을 수 있으며, 특정 머리 모양을 가진 늑대에게 유리하게 작용했을 수 있다.[5]

본 연구의 수석 저자인 Pontus Skoglund는 "과학자들이 10만 년이라는 시간 척도에 걸쳐 큰 동물[늑대]에서 자연 선택을 직접 추적하여 오늘날의 DNA에서 재구성하려는 시도가 아닌 실시간으로 진화 과정을 확인한 것은 이번이 처음입니다."라고 말했다.[5]

일반적으로 받아들여지는 가장 오래된 개의 유해는 독일 본의 오베르카셀(Oberkassel)에서 발견되었다. 맥락, 동위원소, 유전적, 형태학적 증거는 이 개가 지역 늑대가 아니었음을 명확하게 보여준다. 이 개는 14,223년 전(YBP) 것으로 추정된다.

1914년, 제1차 세계 대전 직전, 독일 본의 오베르카셀에서 현무암 채석 과정 중 두 개의 인골이 발견되었다. 함께 "늑대"의 오른쪽 아래턱뼈와 다른 동물 뼈들이 발견되었다. 제1차 세계 대전이 끝난 후인 1919년, 이 유해에 대한 완전한 연구가 이루어졌다. 아래턱뼈는 "''Canis lupus''(늑대)"로 기록되었고 다른 동물 뼈들 중 일부도 늑대의 것으로 분류되었다. 그 후 유해는 보관되었다가 50년 동안 잊혀졌다. 1970년대 후반, 오베르카셀 유해에 대한 관심이 다시 높아지면서 아래턱뼈가 재검토되었고 길들여진 개에 속하는 것으로 재분류되었다. 아래턱뼈의 미토콘드리아 DNA(mitochondrial DNA) 서열은 ''Canis familiaris''(개)와 일치했고, 개의 mDNA 해프로그룹 C에 속한다. 유해는 14,223년 전(YBP) 것으로 추정된다. 이는 서유럽에서 14,500년 전(YBP)경 형태학적, 유전적으로 "현대적인" 개들이 존재했음을 시사한다.

후속 연구를 통해 다른 동물 뼈들 중 상당수가 이 개의 것으로 밝혀져 대부분의 골격을 복원할 수 있게 되었다. 인골은 40세 남성과 25세 여성의 것이었다. 세 개의 골격 유해는 모두 적색 적철광(hematite) 가루를 뿌려 20cm 두께의 큰 현무암 덩어리로 덮여 있었다. 두 명의 인간과 함께 개가 매장되었다는 것이 일반적인 의견이다. 더 작고 나이든 개의 이빨도 발견되었지만 적색 가루는 뿌려져 있지 않았다. 두 인간의 사망 원인은 알려져 있지 않다. 개 유해에 대한 병리학적 연구에 따르면, 이 개는 19~23주령 사이에 개 디스템퍼(canine distemper)로 인해 어린 나이에 죽었다고 한다. 이 기간 동안 이 개는 집중적인 인간의 보살핌 없이는 생존할 수 없었을 것이다. 이 시기의 개는 인간에게 실용적인 가치가 없었고, 이 인간들과 이 개 사이에 감정적 또는 상징적인 유대감이 있었음을 시사한다. 결론적으로, 후기 플라이스토세 말엽에는 적어도 일부 인간이 개를 단순히 물질적인 존재로만 여기지 않고, 개에 대한 감정적이고 애정 어린 유대감을 발전시켰다.

개가 인류에게 최초로 길들여진(가축화된) 동물이라는 것은 고고학적 관점에서 의심의 여지가 없다고 여겨진다. 일반적으로는 이스라엘 아인 말라하 유적 등 기원전 1만 2천 년경의 서아시아 유적 또는 기원전 1만 4천 년경의 오버카셀 유적의 것을 "가장 오래된 개"로 언급하는 자료가 많다. 기원전 1만 2천 년경은 중석기시대 나투프 문화 초기로, 주요 사냥 도구가 석부(돌도끼)에서 잔석기(작은 돌촉)로 바뀐 시기이다. 사냥 형태의 변화가 개의 이용과 어떤 관련을 가질 가능성도 있다.

3. 4. 동아시아

사볼라이넨[12]의 미토콘드리아 DNA 연구에 따르면, 개의 초기 가축화는 3만 3천 년 전 중국 또는 동남아시아에서 시작되었고, 그 후 1만 8천 년 뒤 두 번째 단계에서 개가 동남아시아에서 아프리카와 중동으로 이동했다. 약 1만 년 전 유럽에 도착하여 현대 견종의 기원이 되었다. 사볼라이넨은 중국이나 동남아시아에서의 개 가축화 기원에 반박하는 많은 연구들이 중국이나 동남아시아의 늑대 또는 개 샘플을 포함하지 않았다는 점을 지적했다.

분자계통학적 연구에 따르면, 2022년 현재 개는 멸종한 동아시아 회색늑대 집단에서 가축화(길들여짐)된 것으로 생각된다.[28] 알려진 종 중 가장 가까운 늑대 아종은 일본늑대(이미 멸종했다)이다.[28][29][30][31] 개의 계통이 회색늑대에서 갈라져 나온 것은 2만 년~4만 년 전으로 추정되지만,[28] 인류에 의한 개의 가축화 기원, 즉 인류가 언제 개를 기르기 시작했는지에 대해서는 유전학적으로 알 수 없다.[28][32]

다나베 등(1999년)의 연구[47]에서는 특히 동아시아 개의 계통에 중국늑대(チュウゴクオオカミ)와의 연관성이 강한 것이 시사되고 있다. 또한 (2021년) 종합연구대학원대학의 테라이 요헤이 조교수(분자진화학) 등의 팀이 보존되어 있던 일본늑대(ニホンオオカミ) 표본에서 추출한 DNA와의 비교에 의해 개와 가장 근연인 늑대는 일본늑대임을 확인했다.

파커 등(2004년)은 세포핵의 마이크로새틀라이트 DNA(부속 DNA) 96좌에 대해 늑대와 85품종(414마리)의 개를 비교했다.[48] 그 결과, 고대에 기원을 가진 몇몇 종, 즉 일본개(시바견이 가장 늑대에 가까우며, 아키타견은 세 번째)와 중국개(차우차우는 두 번째, 차이니즈 샤페이는 여섯 번째), 알래스카의 알래스칸 말라뮤트(네 번째)와 시베리안 허스키(일곱 번째), 콩고 공화국의 바센지(다섯 번째)의 3그룹이 비교적 늑대에 가까웠던 반면, 유럽에 기원을 가진 다른 많은 품종은 서로 가깝고 비교적 최근에 분기한 것임이 밝혀졌다. 이 연구는 개의 가축화가 동아시아 늑대에서 이루어졌다는 사볼라이넨 등(2002년)의 결론을 지지하는 결과가 되었다.

일본에서 발견된 가장 오래된 개 화석은 기원전 7500년경(9,500 YBP)의 것이다. 홀로세 초기에 따뜻한 날씨가 시작되면서 온대 활엽수림이 혼슈(本州)의 주요 섬으로 빠르게 퍼져 나갔고, 이는 나우만 코끼리(Palaeoloxodon naumanni)와 야베의 대형 사슴과 같은 거대 동물 사냥에서 밀림 속의 민첩한 꽃사슴과 멧돼지 사냥으로의 적응을 가져왔다. 이와 함께 화살촉이 더 작고 삼각형 모양으로 변하는 등 사냥 기술의 변화가 나타났다. 홀로세 초기 혼슈(本州) 태평양 연안에 살았던 조몬(縄文) 사람들에 대한 연구에 따르면, 그들은 개를 개별적으로 매장했으며, 아마도 오늘날 일본 사냥꾼들이 그러하듯이 꽃사슴과 멧돼지 사냥에 개를 도구로 사용했을 것으로 추정된다.

사냥개는 수렵 채집 사회에 큰 기여를 하며, 민족지 기록에 따르면 사냥개에게는 적절한 이름이 지어졌고, 가족 구성원으로 대우받았으며, 다른 유형의 개와는 구별되는 것으로 여겨졌다. 이러한 특별한 대우에는 표지와 부장품을 갖춘 별도의 매장이 포함되며, 뛰어난 사냥꾼이었거나 사냥 중에 죽은 개들은 종종 숭배받았다. 사냥 파트너로서 개의 가치는 살아있는 무기로서의 지위를 부여하며, 가장 숙련된 개는 "개성"을 갖게 되어, 삶과 죽음에서의 사회적 지위는 숙련된 사냥꾼과 유사했다.

유제류 사냥과 함께 의도적인 개 매장은 유럽과 북미의 다른 홀로세 초기 활엽수림 수렵 채집 사회에서도 발견되는데, 이는 구북구(Holarctic) 온대 지역 전역에서 사냥개가 숲의 유제류 사냥에 대한 광범위한 적응이었음을 시사한다.

3. 5. 오세아니아

개들은 적어도 두 번의 유입 사건을 통해 동남아시아 섬 지역, 오스트레일리아, 뉴기니에 들어왔다.[13][14] 하나는 기원전 1만 년에서 5,000년 전 사이에 구석기 시대 해양 사냥 채집인들과 함께 도착했고, 다른 하나는 기원전 5,000년 전 이후 농업과 무역을 하는 오스트로네시아인들의 (

동남아시아 섬 지역과 오세아니아에서 가장 오래된 개의 고고학적 유적은 티모르의 개 매장지와 오스트레일리아의 딩고 유적이며, 둘 다 약 3,500년 전(Before Present)의 것으로 추정된다.[15][16][17] 전자는 두 번째 물결의 일부였던 것으로, 후자는 첫 번째 물결의 것으로 여겨진다.[15][16][17]

타이완 도그와 같은 오스트로네시아 개들은 사냥 동반자(특히 멧돼지 사냥)로 매우 귀하게 여겨졌다.[18][19][22] 필리핀에서는 고고학 유적지에서 인간 무덤 근처 또는 옆에서 개 유골이 발견되었다.[20]

2020년, 중국 남부의 황하와 양자강 유역에서 발견된 고대 개 화석에 대한 mtDNA 연구에 따르면, 대부분의 고대 개들은 호주 딩고와 식민지 이전 태평양의 개들과 마찬가지로 A1b 해프로그룹에 속하지만, 현재 중국에서는 빈도가 낮다고 나타났다. 천뤄산 고고학 유적지(河姆渡文化, 오스트로네시아인 이전)의 절강성 표본은 7,000년 전(YBP)의 것으로, 전체 계통의 기저(Basal (phylogenetics))에 해당한다. 이 해프로그룹에 속하는 개들은 한때 중국 남부에 널리 분포되어 동남아시아를 거쳐 뉴기니와 오세아니아로 퍼져 나갔지만, 2,000년 전에 다른 계통의 개들에게 중국에서 대체되었다.

고대 하와이안 암각화에 묘사된 ''īlio'' (하와이안 포이 독)


동남아시아 섬 지역에서 오스트로네시아 항해사들에 의해 근대 오세아니아로 옮겨졌다.[21][15][17] 그러나 동남아시아 섬 지역과 달리, 멜라네시아와 폴리네시아의 작은 섬들에 도착한 오스트로네시아인들 사이에서는 개가 사냥 동물로서의 경제적 중요성을 잃었다. 이 섬들에는 사냥할 수 있는 멧돼지나 다른 대형 포유류가 없었기 때문이다. 개들은 제한된 식량 자원을 두고 경쟁했고, 그래서 그들 스스로 먹이가 되었다. 라피타 문화 이동과 함께 처음으로 옮겨진 오스트로네시아 가축화된 개들은 고대부터 많은 섬에서 멸종될 때까지 먹혔다.[22][23] 유전자 연구는 폴리네시아 도그는 개 유입의 첫 번째 물결에서 유래했으며 타이완과 필리핀에서 유래한 개와는 관련이 없음을 보여준다.[21][15][17]

3. 6. 아프리카

2020년 고대 개 유전체 분석에 따르면, 사하라 사막 이남 아프리카의 현대 개 혈통은 레반트 지역에서 유래한 단일 기원을 공유하며, 조상 개체는 7,000년 전으로 거슬러 올라간다. 이는 신석기 시대에 소와 함께 레반트 지역에서 아프리카로 유입된 인간의 유전자 흐름과 일치한다. 그 이후 아프리카 개로의 유전자 흐름은 지난 수백 년 동안 제한적이었다.

아프리카에서 발견된 가장 오래된 개 유골은 5,900년 전 이집트 나일강 삼각주의 메림데 베니 살라메 신석기 유적지에서 발견되었다. 다음으로 오래된 유골은 5,500년 전 수단 나일강 유역의 에쉬 샤레이나브에서 발견되었으며, 이는 개가 가축 양과 염소와 동시에 아시아에서 도착했음을 시사한다. 그 후 개는 가축 목축민들을 따라 아프리카를 북쪽에서 남쪽으로 이동했으며, 우간다 엔투시, 잠비아 칼로모, 림포포 강 남쪽과 남아프리카의 유적지에서 발견되었다. 2020년 고대 개 유전체 분석 결과에 따르면, 남아프리카 로디지안 리지백은 식민지 시대 이전 조상의 4%를 유지하고 있다.

4. 현대 견종

4. 1. 북극 견종

개는 기원전 9,500년경 현재 조호프 섬인 시베리아 북동부 북극 지역에 존재했다. 조호프 유적지에서는 현대 이누이트가 사용하는 것과 유사한 개 썰매 고삐 잔해, 북극곰과 순록의 뼈, 1,500km 떨어진 곳에서 운반된 흑요석으로 만든 도구 등이 발견되어, 썰매개를 이용한 장거리 운송을 했음을 알 수 있다. 개 유해 연구에 따르면 이 개들은 썰매개 또는 사냥개로 선택적으로 사육되었으며, 당시 썰매개 표준과 사냥개 표준이 존재했음을 의미한다. 썰매개의 최적 최대 크기는 20~25kg이며, 고대 썰매개는 16~25kg이었다. 이 기준은 기원전 2,000년경의 썰매개 유해와 현대 시베리안 허스키 품종 표준에서도 발견되었다.

썰매개 유형, 1833년 스케치


2015년 연구에서는 시베리아 북극 타이미르 반도에서 발견된 3만 5천 년 전 늑대 화석의 게놈을 현대 개와 회색 늑대의 게놈과 비교했다. 그 결과, 타이미르 늑대는 시베리안 허스키와 그린란드 개와 더 많은 유전자를 공유했다. 그린란드 개는 3.5%의 타이미르 늑대 조상을 보여주는데, 이는 타이미르 늑대 개체군과 이 네 가지 고위도 품종의 조상 개 개체군 사이의 혼합을 나타낸다. 이러한 유전자 혼입은 고위도에 사는 초기 개들에게 새로운 환경에 대한 적응을 제공했을 수 있다.

그린란드 개는 시베리아 북극 타이미르 반도에서 발견된 3만 5천 년 전 늑대의 유전 물질 3.5%를 가지고 있다.


2020년 연구에서는 야나 강에서 발견된 3만 3천 년 전 늑대의 핵 게놈을 분석했다. 야나 늑대 서열은 현대 늑대보다 3만 5천 년 전 타이미르 늑대와 더 밀접하게 관련되어 있었다. 야나-타이미르 늑대와 콜럼버스 이전 시대, 조크호프, 현대 개썰매 개 사이의 유전자 흐름의 증거가 있었다. 이는 플라이스토세 늑대와 이러한 개의 조상 사이에 유전적 혼합이 있었음을 시사한다. 그린란드 개썰매 개는 850년 전 이누이트족과 함께 그린란드에 도착한 이후 다른 품종과 격리되어 왔으며, 그들의 계보는 다른 북극 품종보다 조크호프 개에게 더 많은 게놈 역사를 추적한다. 개썰매 개는 다른 개와 비교했을 때 전분이 풍부한 식단에 대한 적응을 보이지 않지만, 지방과 지방산의 높은 섭취에 대한 적응을 보이는데, 이는 조크호프 개에서는 발견되지 않았다. 이는 개썰매 개가 함께 공존하는 사람들의 낮은 전분과 높은 지방 식단에 적응했음을 시사한다.

2021년 연구는 멸종된 시베리아 늑대 네 마리가 중국 서부 산시, 그리고 아마도 추코트카와 내몽골의 현대 늑대 개체군의 조상에 기여했다는 증거가 있다고 밝혔다.

파커 등(2004년)은 세포핵의 마이크로새틀라이트 DNA(부속 DNA) 96좌에 대해 늑대와 85품종(414마리)의 개를 비교했다.[48] 그 결과, 고대에 기원을 가진 몇몇 종, 즉 일본개(시바견이 가장 늑대에 가까우며, 아키타견은 세 번째)와 중국개(차우차우는 두 번째, 차이니즈 샤페이는 여섯 번째), 알래스카의 알래스칸 말라뮤트(네 번째)와 시베리안 허스키(일곱 번째), 콩고 공화국의 바센지(다섯 번째)의 3그룹이 비교적 늑대에 가까웠다.

4. 2. 한국의 견종

한국은 다양한 고유 견종을 보유하고 있으며, 이들은 오랜 역사와 함께 한국 문화의 중요한 부분으로 자리 잡았다. 이들 견종은 각기 독특한 특징과 유래를 가지고 있으며, 일부는 천연기념물로 지정되어 보호받고 있다.

대표적인 한국 고유 견종으로는 진돗개, 풍산개, 삽살개 등이 있다. 이 중 진돗개는 뛰어난 충성심과 귀소 본능으로 잘 알려져 있으며, 1962년 대한민국의 천연기념물 제53호로 지정되었다. 진돗개는 한국에서 오랜 역사를 가진 품종으로, 그 기원은 석기 시대까지 거슬러 올라간다.

풍산개는 북한 함경남도 풍산군 지역이 원산지로, 강인한 체력과 용맹성을 가진 사냥개로 알려져 있다. 삽살개는 "귀신을 쫓는 개"라는 뜻을 가진 이름처럼, 악귀를 물리치는 영험한 동물로 여겨져 왔다.

4. 3. 기타 견종

세계 각 지역에는 다양한 견종들이 존재하며, 그 특징과 유래는 각기 다르다. 고대에 기원을 둔 견종으로는 샤페이, 핀란드 스피츠, 바센지 등이 있다.

5. 개와 인간의 관계

5. 1. 역할과 의미

인류 역사에서 개는 다양한 역할을 수행해 왔다. 개는 수렵, 목축, 경비, 운송 등 전통적인 역할뿐만 아니라, 현대 사회에서 반려동물, 안내견, 치료견 등 새로운 역할을 수행하고 있다.

개와 인간 사이에서는 심리적 수렴 현상이 나타난다. 개는 인간과 가장 가까운 유전적 친척보다 인간과 인지적으로 더 유사하도록 독립적으로 진화했다. 개는 인간의 사회적이고 의사소통적인 행동을 읽는 데 특화된 기술을 진화시켰는데, 이는 침팬지, 보노보 및 다른 대형 유인원보다 더 유연하고 인간과 유사하다.

개는 인간의 가리키는 행동을 따를 수 있고, 인간 얼굴의 감정 표현을 식별할 수 있다. 대부분의 사람들은 개의 짖는 소리만으로 개의 상태를 파악할 수 있으며, 으르렁거리는 소리만으로 개의 크기를 알 수 있다.

2015년 연구에 따르면, 개와 주인이 상호 작용할 때, 장시간의 시선 접촉은 개와 주인 모두의 옥시토신 수치를 증가시킨다. 이는 인간과 개의 유대감의 공진화를 뒷받침했을 가능성이 높다.

개는 두려움이 없고, 주의 깊고, 호기심이 많으며, 협력을 통해 얻는 이점을 인식함으로써 인간 사회에 적응하도록 미리 형성된 동물로부터 발생했을 것이다.

5. 2. 문화적 상징

5. 3. 윤리적 문제

참조

[1] 논문 Runaway social selection for displays of partner value and altruism Springer Science+Business Media
[2] 에피소드 Some of the Things That Molecules Do https://web.archive.[...] 2023-04-06
[3] 웹사이트 Ancient Domesticated Dog Skull Found in Siberian Cave https://news.arizona[...] 2022-06-24
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