구과 (열매)

2. 구과의 구조와 종류

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침엽수류(구과류) 이외의 나자식물의 포자낭수에서도, 구과나 구화라고 불리는 것이 있다. 소철류의 포자낭수는 구화라고 불리며, 암수 각각 암구화, 웅구화라고 부른다. 넓은 의미의 침엽수류에 내포되는 구네툼류도, 마황속의 암성 포자낭수는 암성 구과, 웅성 포자낭수는 소포자낭 구과라고 불릴 수 있다.

구과는 1개의 목질화된 축(열매자루)에 수 개에서 다수의 목질화된 인편이 나선 또는 대생으로 붙어 있는 것이다. 이 인편은 종린(seed scale, ovuliferous scale, seminiferous scale^영어) 및 포린(bract scale^영어)의 2종류의 인편과 배주가 유합되어 생긴 것이기 때문에, 종린 복합체(ovuliferous scale complex, seed-scale complex^영어)라고 불린다. 종린 복합체는 포린종린 복합체 또는 종린 포린 복합체로 번역되며, 과린(cone scale, fructiferous scale^영어)이라고 불리기도 한다. 그리고 종자는 종린의 향축면에 붙는다. 종린은 포린을 동반하기 때문에 암구과는 복합 포자낭수(compound strobilus^영어)로 해석된다.

구과에는 인편이 나선 잎차례 또는 십자 대생으로 배열되며, 이는 영양 슈트의 잎차례와 일치하는 경우가 많다. 구과의 주축 부근에서 인편의 나선 잎차례를 사열법으로 나타내면 2:3 또는 3:5인 경우가 많다. 그러나 인편의 표면에서 사열선을 계측하면 주축의 면보다 바깥쪽으로 돌출하면 원주가 커지고 비가 작아지므로 표면에서는 실제보다 고차로 보인다. 소나무와 가문비나무의 구과는 표면상 8:13으로 보이지만 모축면에서는 3:5이다. 메타세콰이아의 구과는 십자 대생을 이룬다.

2. 1. 암구과 (Seed cone)

주목과는 구과를 갖지 않고 정생하는 배주를 가지며, 주목속이나 비자나무속에서는 씨옷이 육질화하여 가종피과(arillocarpium^영어)를 형성한다. 또한, 개비자나무속 에서는 2개의 배주를 액생하는 십자대생의 포린을 가지며, 배주는 가종피를 결여하고 주피가 육질화하여 종자과(seminicarpium^영어)가 된다.

나한송목은 현재는 남반구에만 분포하지만, 화석 기록을 통해 중생대에는 북반구에도 널리 분포했음을 알 수 있으며, 구과 형태의 변화가 추적되고 있다. 나한송목의 구과는 보통 크고, 종린(씨비늘)은 현저하게 퇴화하여 포린(포엽)과 거의 완전히 유합된 종린 복합체를 형성한다. 나한송속 에서는 소나무과와 달리 1개의 배주가 종린에 둘러싸여 형성되며, 날개를 가지지 않는다. 반면에, 윌레미아속 과 나기모도키속 는 날개를 가진 씨앗이 종린의 상단에 노출되어 생겨난다.

마키과의 개잎갈나무에서는 암성 포자낭수에 여러 개의 포린이 형성된 후, 정단에 1장의 종린과 1개의 배주의 복합체가 형성되며, 성숙하면 포린의 기부가 붉은 육질이 된다.

2. 2. 수구과 (Pollen cone)

4. 구과의 문화적 이용

침엽수 구과는 널리 분포하기 때문에 침엽수가 흔한 문화권에서 전통적인 공예의 일부였다. 그 사용 예로는 계절별 화환과 장식품, 불쏘시개, 새 모이통, 장난감 등이 있다.^[11] 솔방울이 건조 정도에 따라 열리고 닫히는 특성을 이용하여 불가능한 병 기계 퍼즐을 만들기도 한다. 적절한 크기의 닫힌 축축한 구과를 좁은 입구 병에 넣고 건조시켜 열리게 하는 것이다.^[12]

구과 소는 자연에서 찾은 재료로 아이들이 만드는 전통적인 수제 장난감이다. 가장 일반적인 디자인은 가문비나무나 소나무 열매로, 다리에 막대기나 성냥을 구과 비늘 사이에 밀어 넣어 쉽게 부착할 수 있게 만든다. 구과 소로 노는 것에는 종종 막대기로 동물 울타리를 짓는 것이 포함된다. 대부분의 경우, 구과 소는 적어도 부유한 국가에서는 제조된 장난감으로 대체되었지만, 구과 소 만들기는 여전히 아이들을 위한 야외 활동으로 어느 정도 인기를 누리고 있다. 구과 소는 핀란드에서 ''käpylehmä''(카퍌레흐먀), 스웨덴에서는 ''kottkor''(구과 동물)로 알려져 있으며, 어린이 문화의 일부이다.

핀란드에는 아이들이 탈 수 있을 정도로 큰 구과 소 조각품이 있는 유원지가 있다. 스웨덴에서는 플레이어가 가상 구과 소를 만들 수 있는 비디오 게임이 출시되었다.^[13] 스웨덴 예술가 라세 오베리는 구과 소를 이용한 작품을 제작했으며, 이는 알파벳 책^[14]에 포함되었고, 스웨덴 우표에 다른 고전 장난감들과 함께 등장했다.^[15][16]

구과는 건축물에서 장식 요소로 사용되는데, 예를 들어 코페르의 다 폰테 분수를 둘러싼 기둥 상단, 로마의 Fontana della Pigna|피냐 분수^it 중앙 요소, 또는 아헨 대성당 내진에 있는 청동 구과 등이 있다. 구과는 때때로 문장의 문장으로 사용된다. 러시아와 조지아의 일부 지역에서는 이른 봄에 미숙한 솔방울을 수확하여 끓여 달콤한 통조림을 만든다.^[17]

송과선은 솔방울에서 이름을 따왔다.^[18] 솔방울은 고대 아시리아 예술에서 다산의 상징으로도 사용되었다. 기독교 상징주의에서, 그들은 생명 나무와 밀접한 관련이 있다.^[19]

5. 구과의 진화

암구과의 진화 경로는 다음과 같이 예상된다.^[1]

# 코르다이테스류의 유성 슈트에서 불임성 인편이 소실되고, 남은 소수의 유성 인편이 유합되어 종린이 되었다.^[1]

# 배주가 반곡하고, 자루가 축소되었다.^[1]

# 배주가 종린의 향축면 하부에 유합되었다.^[1]

현생 침엽수류 구과의 조상으로 생각되는 것은 코르다이테스류 포자낭 이삭의 형태속 코르다이안투스(Cordaianthus)이다. 포에 수반되는 일차 축이 있으며, 포의 엽액에 유한 생장하는 유성 슈트를 형성했다.^[2] ''Cordaianthus concinnus''의 구과에 상당하는 유성 슈트는 다수의 불임성 인편을 가지고 있었으며, 선단의 5–10개에만 유성이 있었다.^[2] 각 유성 인편에는 정생하는 기부에서 유합하고 있던 6개의 소포자낭이 부착되어 있었다.^[3] 배주를 가진 유성 슈트도 나선 배열하는 인편으로 이루어져 있으며, 선단부의 4–6개가 유성이고, 각각 1개 또는 (인편엽이 분기한 경우) 그 이상의 좌우 대칭 배주를 만들었다.^[3]

Florin(1951)은 코르다이테스류의 포자낭 이삭이 볼치아류의 포자낭 이삭으로 계승되었다고 보았다.^[3] 볼치아류의 암포자낭 이삭은 코르다이테스류 생식 슈트의 일차축이 단축되어 포와 유성 슈트를 유한 생장하는 구과 구조를 취하게 됨으로써 진화했다고 해석된다.^[3] 볼치아류 암포자낭 이삭에서는 엽액에 형성되는 슈트가 레바키아속(Lebachia)처럼 이삭상으로 묶인 종이나 ''Ernestiodendron''처럼 모든 인편에 유성이 있었던 종, ''Pseudovoltzia''처럼 압축되어 평면상이 된 종이 알려져 있다.^[4][5] 후기 석탄기부터 페름기까지의 ''Lebachia pinifomis''는 선단이 2열된 포가 나선형으로 배열하고, 그 엽액에 짧은 생식 슈트를 발달시켰다.^[5] 일반적으로 생식 슈트의 인편엽은 1개 외에는 불임이며, 생식 인편(대포자엽)은 자루와 배주로 이루어져 있었다.^[5] 배주는 좌우 대칭으로 직립하여 정생하고 있으며, 구과 축에 면하고 있었다.^[5] ''Lebachia lockardii''의 생식 슈트는 20–30개의 불임 인편으로 이루어져 있으며, 슈트 기부에 1–2개의 생식 인편을 부착했다.^[5] 각각의 생식 인편에는 1개의 전도 배주가 정생했다.^[5] 반면, ''Ernestiodendron filiciforme''에서는 모든 인편이 생식성이었다.^[5] 후기 페름기와 중생대 초기에 산출되는 속은 현생 구과로의 이행 단계를 보여주는데, ''Pseudovoltzia liebeana''의 생식 슈트는 부분적으로 유합한 5개의 인편으로 이루어져 있으며, 배복성을 가진 "종린"의 상태가 되었다.^[1] 이 종에서는 종린 중앙의 열편과 2개의 측생 열편에 각각 기부에 전도 배주가 따라하고, 포린은 액생한 종린 복합체 전체와 중앙부까지 유합하고 있었다.^[1] 그러나 관다발은 축에서 종린과 포린 각각에 독립적으로 들어가 있어 유합 과정의 도중임을 나타내고 있다.^[1]

현생 침엽수류 구과에서 종린은 배주를 얹기 위해 포자엽과 유사하지만, 종린은 포린이라는 다른 잎에 액생하는 점에서 단순한 포자엽으로 보기 어렵다.^[5] 그러나 Florin(1951)의 설에 따라 종린을 극단적으로 변형된 생식 슈트로 해석하면 해결할 수 있다.^[5] 포린은 보통 잎과 마찬가지로 관다발의 배향인 반면, 종린의 관다발은 반대쪽을 향하고 있다.^[6][7][8] 종린의 기원이 생식 슈트이며, 축과 포(포린)에 면한 생식 슈트 중 불임성 인편엽이 소실되었다고 해석하면, 포와 반대쪽에 붙은 유성 인편엽이 현재 종린으로 남는 인편이라고 이해할 수 있다.^[9] 현생 침엽수류의 많은 속에서 소포자낭과 배주를 함께 가지는 양성 포자낭성 구과가 보고되고 있지만, 위와 같은 진화 과정에서 생긴 기형으로 생각된다.^[10]

트라이아스기부터 백악기에 걸쳐 세계적으로 분포했던 케이로레피디아과 침엽수류는 파라라우카리아(Pararaucaria)라는 암구과를 형성했다.^[11] 후기 쥐라기 파리시아과에서는 주걱 모양의 종린 복합체로 보이는 대포자엽을 가졌으며, 길이 10cm 정도의 구과를 형성하고 있었다.^[11]

네토목(グネツム類)은 구과가 없지만, 구과와 마찬가지로 볼치아류 생식 기관을 조형으로 하여 그 진화가 설명된다.^[12] 볼치아류의 포가 네토목의 옷깃으로, 영양엽이 피복으로, 생식엽이 배주로 변화했다고 생각되며, MADS-box 유전자군과 ''LEAFY'' 유전자의 발현 패턴으로도 지지받고 있다.^[13]