모네라
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1. 개요
모네라는 과거 생물 분류 체계에서 사용되었던 계(界)의 하나로, 세균과 고세균을 포함했다. 1866년 에른스트 헤켈이 처음 제안했으며, 1977년 칼 우즈와 조지 E. 폭스의 연구를 통해 세균, 고세균, 진핵생물로 생물을 분류하는 3역 체계가 확립되면서 공식적으로 폐기되었다. 모네라에 속했던 생물로는 대장균, 유산균, 남세균 등이 있다.
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모네라 | |
---|---|
개요 | |
![]() | |
상위 분류 | 생명 |
자동 분류 여부 | 예 |
포함 | '세균 및 고세균' |
제외 | '진핵생물 도메인' |
명칭 | |
그리스어 | '' |
그리스어 음차 | '' |
역사 및 분류 | |
정의 | '원핵세포 세포 조직을 가진 단세포 유기체를 포함하는 생물학적 계' |
학명 제안자 | 에른스트 헤켈 |
학명 제안 년도 | 1866년 |
참고 문헌 | 'http://www.britannica.com/EBchecked/topic/389114/moneran' |
참고 날짜 | 2018년 2월 1일 |
기여 | 모네라 |
접속 날짜 | 2018년 11월 13일 |
참고 문헌 2 | 'https://books.google.com/books?id=dthOAAAAMAAJ&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false' |
분류 체계 (1990년경) | |
계 | '원핵생물계 Procaryotae' |
하위 분류 명칭 | 하위 분류 (문) |
하위 분류 | '그라킬리쿠테스문 Gracilicutes' '필미쿠테스문 Firmicutes(방선균 등 포함)' '테네리쿠테스문 Tenericutes' '멘도시쿠테스문 Mendosicutes' |
2. 역사
에른스트 헤켈은 1866년 당시 알려진 대부분의 미생물을 포함하는 원생생물계를 제안하면서, 그 안에 핵이 없는 원시적인 생물군인 모네라(Moneres)를 포함시켰다. 헤켈은 모네라를 "구조가 없고 균질하며, 단지 플라스마 조각으로만 구성된 유기체"로 정의했다.[7] 여기에는 초기에 발견된 Vibrio와 같은 세균뿐만 아니라 일부 진핵생물도 포함되었다.
1925년 에두아르 샤통은 생물을 원핵생물(Prokaryota)과 진핵생물(Eukaryota)로 구분하고, 모네라를 원핵생물계의 유일한 구성원으로 설정했다. 1938년 허버트 코플랜드는 4계 분류 체계를 제안하며 모네라계를 별도로 설정했고, 1969년 로버트 휘태커는 5계 분류 체계(동물계, 식물계, 균계, 원생생물계, 모네라계)를 제안하여 모네라계를 원핵생물 전체를 포함하는 분류군으로 확립했다.[22]
린네 (1735년) | 헤켈 (1866년) | 샤통 (1925년) | 코플랜드 (1938년) | 휘태커 (1969년) | 워즈 (1977, 1990년) | 캐빌리어스미스 (1998년) |
---|---|---|---|---|---|---|
(다루지 않음) | 원생생물 (Protista) | 원핵생물 (Prokaryota) | 모네라 (Monera) | 모네라 (Monera) | 진정세균 (Eubacteria) | 세균 (Bacteria) |
고세균 (Archaeabacteria) | 세균 (bacteria) | |||||
진핵생물 (Eukaryota) | 원생생물 (Protista) | 원생생물 (Protista) | 진핵생물 (Eukarya) | |||
식물 (Plantae) | 식물 (Plantae) | |||||
균류 (Fungi) | ||||||
동물 (Animalia) | 동물 (Animalia) | 동물 (Animalia) |
1977년 칼 워즈와 조지 E. 폭스는 고세균이 세균이나 진핵생물 어느 쪽과도 유의미하게 가깝지 않다는 것을 밝혀냈다. 이 연구 결과는 ''뉴욕 타임스''에 머릿기사로 보도될 정도로 큰 반향을 일으켰다.[28][26] 결국 이 결론이 받아들여져 모네라 계는 세균과 고세균이라는 두 개의 역(Domain)으로 대체되었다. 비록 토머스 캐벌리어-스미스와 같은 일부 과학자들은 이 구분에 반대하며 고세균을 세균 계의 하위 계로 분류하기도 하지만, 현재는 3역 체계가 널리 받아들여지고 있다.
2. 1. 초기 분류 체계
칼 폰 린네는 1735년 『자연의 체계』에서 생물을 동물계와 식물계의 2계로 분류했지만, 당시에는 미생물에 대한 개념이 없었다.[2][3][4] 1675년 안톤 판 레이우엔훅이 현미경으로 박테리아를 발견하고 "작은 동물"이라 부르며 동물계의 Vermes강으로 분류했지만, 형태, 행동, 서식지 등 제한된 정보만으로 분류했기 때문에 속(genus)에 대한 설명과 분류는 매우 제한적이었다.[5][6]찰스 다윈의 ''종의 기원''이 출판되고 7년 뒤인 1866년, 에른스트 헤켈은 진화론을 지지하며 대부분의 미생물을 포함하는 원생생물계를 추가한 3계 분류 체계를 제안했다.[7] 헤켈은 원생생물계를 8개로 나누었는데, 그 중 하나가 모네라(Moneres)였다. 그는 모네라를 "구조가 없고 균질하며, 단지 플라스마 조각으로만 구성된 유기체"로 정의했다. 헤켈의 모네라에는 초기에 발견된 세균뿐만 아니라 일부 진핵생물도 포함되었다. ''Vibrio''만이 유일하게 모네라에 명시적으로 포함된 세균 속이었고, 다른 속들은 간접적으로 언급되었다. 코플랜드는 헤켈이 모든 세균을 ''Vibrio'' 속에 속한다고 생각하고 다른 세균 속은 무시했다고 추측했다. 예외적으로 ''Nostoc''과 같은 남세균은 조류의 Archephyta문에 속했다.
헤켈은 모네라를 외피가 없는 짐노모네라(Gymnomonera)와 외피가 있는 레포모네라(Lepomonera)로 나누었다.
짐노모네라에는 다음 속들이 포함되었다.
- ''Protogenes'' - 미확인 아메바(진핵생물)이며 박테리아가 아님
- ''Protamaeba'' - 부정확하게 설명되거나 조작된 종
- ''Vibrio'' - 1854년에 처음 기술된 콤마 모양 박테리아의 속[10]
- ''Bacterium'' - 1828년에 처음 기술된 막대 모양 박테리아의 속. 헤켈은 이 속을 모네라에 명시적으로 할당하지 않았다.
- ''Bacillus'' - 1835년에 처음 기술된 포자 형성 막대 모양 박테리아의 속[11] 헤켈은 이 속을 모네라 왕국에 명시적으로 할당하지 않았다.
- ''Spirochaeta'' - 1835년에 처음 기술된 얇은 나선형 박테리아[12] 헤켈은 이 속을 모네라에 명시적으로 할당하지 않았다.
- ''Spirillum'' - 1832년에 처음 기술된 나선형 박테리아[13] 헤켈은 이 속을 모네라에 명시적으로 할당하지 않았다.
- 기타: 헤켈은 포괄적인 목록을 제공하지 않았다.
레포모네라에는 다음 속들이 포함되었다.
- ''Protomonas'' - 편모 원생동물인 ''Monas''의 동의어로 확인되었으며 박테리아가 아님.[9] 이 이름은 1984년에 관련 없는 박테리아 속에 재사용되었다.[14]
- ''Vampyrella'' - 현재 진핵생물로 분류되며 박테리아가 아님.

모네라 분류는 처음에는 완전히 받아들여지지 않았고, 여러 다른 계급이 사용되었으며, 동물, 식물, 원생생물 또는 균류에 위치하기도 했다. 헤켈의 분류는 구체성이 부족하고 완전하지 않았으며, 몇 페이지만을 다루었기 때문에 많은 혼란을 야기했다.[9] 모네라는 1925년 엔더라인(Enderlein)에 의해 처음으로 왕국으로 인식되었다.
1859년 C. 폰 네겔리는 광합성을 하지 않는 세균을 분열균류(Schizomycetes) 강으로 분류하는 체계를 만들었다.[15] 분열균류 강은 발터 미굴라에 의해 수정되었고(1894년 ''Pseudomonas'' 속을 만들면서)[16] 다른 사람들에 의해서도 수정되었다.[17] 이 용어는 1916년 로버트 얼 부캐넌에 의해 보고되었듯이, 모네라와 같은 다른 용어보다 우선순위가 있었다.[18] 그러나 페르디난트 콘이 1872년부터 핵이 없는 이 종 집단을 비공식적으로 설명하기 위해 '세균'(또는 독일어로는 Bacteriende)이라는 용어가 널리 사용되었는데, 세균은 사실 1828년 크리스티안 고트프리트 에렌베르크에 의해 만들어진 속이었다.[19]
콘은 세균을 모양에 따라 다음과 같이 나누었다.
- 구균류 (Spherobacteria) - 구균
- 미세세균류 (Microbacteria) - 짧고, 사상체가 아닌 막대
- 데스모세균류 (Desmobacteria) - 길고, 사상체인 막대
- 나선세균류 (Spirobacteria) - 나선형
콘은 식물의 분열식물을 만들었는데, 여기에는 분열균류 과의 광합성을 하지 않는 세균과 분열남조류 과의 광합성 세균(남세균)이 포함되었다.[20] 남세균과 세균의 이러한 결합은 헤켈에 의해 따라졌으며, 그는 두 과를 원생생물 내에서 수정된 문 모네라로 분류했다.[21]
스타니에와 반 닐(Stanier and van Niel, 1941)은 점액조류와 분열세균류를 가진 모네라 왕국을 인식했는데, 분열세균류는 진세균류(3개 목), 점액세균류(1개 목), 스피로헤타류(1개 목)로 구성되었다. 비세트(Bisset, 1962)는 진세균목, 방선균목, 사상균목, 유연세균목의 4개 목을 구분했다. 오를라-옌센(Orla-Jensen, 1909)과 버기 등(Bergey et al., 1925)도 이후 여러 판을 통해 분류를 제시했다.
2. 2. 원핵생물 개념의 등장
1925년 에두아르 샤통은 생물을 원핵생물(Prokaryota)과 진핵생물(Eukaryota)로 구분하고, 모네라를 원핵생물계의 유일한 구성원으로 설정했다. 1938년 허버트 코플랜드는 4계 분류 체계를 제안하며 모네라계를 별도로 설정했다. 1969년 로버트 휘태커는 5계 분류 체계(동물계, 식물계, 균계, 원생생물계, 모네라계)를 제안하여 모네라계를 원핵생물 전체를 포함하는 분류군으로 확립했다.[22] 휘태커는 모네라계를 다음과 같이 두 개의 분기로 나누었다.1978년 기번스와 머레이는 그람 염색을 기반으로 모네라계를 다음과 같이 분류했다:[23]
- '''Gracilicutes''' (그람 음성)
- * 광합성 세균 (Photobacteria): Oxyphotobacteriae 강 (전자 수용체로 물 사용, 남세균목 = 남조류, 현재 문 시아노박테리아 포함) 및 Anoxyphotobacteriae 강 (혐기성 광합성 세균, 목: Rhodospirillales와 Chlorobiales)
- * 암세균 (비광합성, 현재 Proteobacteria 및 기타 그람 음성 비광합성 문) 예: ''녹농균, 살모넬라 엔테리카, 대장균.''
- '''Firmacutes''' [sic] (그람 양성, 이후 Firmicutes로 수정됨[24])
- * Bacillales 및 Actinomycetales와 같은 여러 목 (현재 문 방선균에 속함) 예: ''Bacillus cereus, 연쇄상구균, 포도상구균.''
- '''Mollicutes''' (그람 가변적, 예: 미코플라스마)
- '''Mendocutes''' (불균등한 그람 염색, "메탄 생성 세균" 현재 고세균으로 알려짐)
2. 3. 3역 체계의 등장과 모네라계의 폐기
1977년 PNAS에 칼 우즈와 조지 E. 폭스가 발표한 논문은 고세균이 세균이나 진핵생물 어느 쪽과도 유의미하게 가깝지 않다는 것을 증명했다. 이 논문은 ''뉴욕 타임스''에서 머릿기사로 다뤄졌으며, 처음에는 큰 논란을 일으켰으나 이후 이 결론이 받아들여져 모네라 계는 세균과 고세균이라는 두 개의 역(Domain)으로 대체되었다.[28][26]토머스 캐벌리어-스미스를 포함한 소수의 과학자들은 이 두 그룹 간의 널리 받아들여지는 구분을 계속 거부하고 있다. 캐벌리어-스미스는 고세균이 세균 계의 하위 계에 속한다는 분류를 발표하기도 했다.
이러한 3역 체계의 등장으로 모네라계는 공식적으로 폐기되었지만, 여전히 원핵생물을 통칭하는 용어로 널리 사용되고 있다.
3. 모네라계에 속했던 생물
에른스트 헤켈은 1866년 찰스 다윈의 ''종의 기원''이 출판된 지 7년 후, 대부분의 미세 유기체를 포함하는 새로운 왕국인 원생생물을 제안했다.[7] 그가 나눈 원생생물 8개의 주요 분류 중 하나는 모네라(Moneres)였으며, 그는 이를 완전히 구조가 없고 균질하며, 단지 플라스마 조각으로만 구성된 유기체로 정의했다. 헤켈의 모네라에는 초기 발견된 박테리아 집단뿐만 아니라 여러 작은 진핵생물도 포함되었다. ''Vibrio''는 명시적으로 모네라에 할당된 유일한 박테리아 속이었다.
헤켈은 모네라 속을 두 그룹으로 나누었다.
- 짐노모네라(Gymnomoneren, 외피 없음): ''Vibrio'', ''Bacterium'', ''Bacillus'', ''Spirochaeta'', ''Spirillum'' 등.
- 레포모네라(Lepomoneren, 외피 있음): ''Protomonas'', ''Vampyrella'' 등.
1925년, 에두아르 샤통은 모든 생물을 원핵생물과 진핵생물 두 부분으로 나누었고, 모네라강은 원핵생물 부분의 유일한 구성원이 되었다.
1978년 기번스와 머레이는 그람 염색을 기반으로 모네라계를 다음과 같이 분류했다.[23]
분류 | 특징 | 예시 |
---|---|---|
Gracilicutes (그람 음성) | 광합성 세균 또는 암세균 | 녹농균, 살모넬라 엔테리카, 대장균 |
Firmacutes (그람 양성) | 다양한 목 | Bacillus cereus, 연쇄상구균, 포도상구균 |
Mollicutes (그람 가변적) | 미코플라스마 | |
Mendocutes (불균등한 그람 염색) | "메탄 생성 세균" (현재 고세균) |
3. 1. 주요 세균
- 대장균: 인간과 동물의 장내에 서식하는 세균으로, 일부 병원성 균주는 식중독 등을 유발한다.[19]
- 유산균: 김치, 요구르트 등 발효 식품에 관여하는 세균으로, 장 건강에 도움을 주는 것으로 알려져 있다.[19]
- 낫토균: 한국의 전통 발효 식품인 낫토 제조에 사용되는 세균이다.[19]
- 포도상구균: 피부, 상처 등에 존재하며, 일부 균주는 식중독, 폐렴 등을 유발한다.[19]
- 콜레라균: 콜레라를 일으키는 세균으로, 오염된 물이나 음식을 통해 전파된다.[19]
- 그람 양성균: 세균의 세포벽 구조에 따른 분류 중 하나로, 페니실린 등 항생제에 민감하게 반응한다.[23]
- 남세균(시아노박테리아): 광합성을 하는 세균으로, 지구 생태계에서 산소 생산에 중요한 역할을 한다.[20]
3. 2. 주요 고세균
칼 우즈와 조지 E. 폭스는 1977년 PNAS에 발표한 논문에서 고세균이 세균과 진핵생물에 비해 유의미하게 더 가깝지 않다는 것을 증명했다. 이 논문은 ''뉴욕 타임스''에서 머릿기사로 다뤄졌으며 처음에는 큰 논란을 일으켰다. 이후 이 결론은 받아들여졌고, 모네라 왕국은 세균과 고세균이라는 두 개의 도메인으로 대체되었다.[28][26]4. 현대적 의의
모네라계는 현재 사용되지 않는 생물 분류 체계이지만, 생물 분류학의 발전 과정을 이해하는 데 중요한 개념으로 남아있다. 모네라계에 속했던 다양한 미생물은 여전히 인간 생활과 밀접하게 관련되어 있으며, 식품, 의약품, 환경 등 다양한 분야에서 활용되고 있다.
특히, 한국인의 식생활과 관련된 김치, 낫토 등 발효 식품에는 다양한 유산균과 낫토균 등이 작용하며, 이들은 한국인의 장 건강에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 최근에는 미생물 군집(마이크로바이옴) 연구가 활발히 진행되면서, 모네라계에 속했던 미생물들의 다양한 기능과 역할이 밝혀지고 있다.
참조
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Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs
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