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부전네발나비과

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1. 개요

부전네발나비과는 나비목에 속하는 곤충 과로, 수컷은 앞다리가 퇴화된 특징을 보인다. 주로 열대 지역에 분포하며, 특히 남아메리카 열대 우림에 종 다양성이 높다. 날개 길이는 12~60mm로 작거나 중간 크기이며, 다양한 색상과 날개 모양을 가진다. 많은 종이 다른 곤충을 모방하는 의태를 보이며, 개미와 공생 관계를 맺는 종도 있다. 부전네발나비과는 과거 부전나비과의 아과로 여겨졌으나, 현재는 별도의 과로 분류된다. 유충은 다양한 식물을 먹고 살며, 일부 종은 경제적으로 중요한 작물에 해를 끼치기도 한다.

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부전네발나비과 - [생물]에 관한 문서
개요
노바라 원정 동물학 파트의 나비 그림 모음집 36번 삽화
Riodinidae, "오스트리아 프리깃함 Novara의 세계 일주 (1861–1876)"에서 발췌
학명Riodinidae Grote, 1895
영명metalmarks
metalmark butterflies
한국어 이름시지미타테하과
분류
아과Euselasiinae
Nemeobiinae
Riodininae
타입 속Riodina Westwood, [1851]
이명

2. 특징

부전네발나비과의 수컷은 부전나비과처럼, 암컷이 완전한 크기의 앞다리를 가지고 있는 반면, 수컷은 줄어든 앞다리를 가지고 있다. 수컷의 앞다리는 왕왕 줄어들고, 독특한 모양의 첫 번째 체절(절지동물의 다리)을 갖고 있는데, 그것은 날개가 나와서 만나는 것보다는 두 번째 체절과의 그 연결을 넘어 연장된다. 이들은 뒷날개에 독특한 시맥을 하나 가지고 있다. 뒷날개의 전연맥은 상박각까지 두껍게 이어지고, 휘돌이 정맥은 짧다.[26]

대부분의 종들은 가지들이 열려 있으며, 아주 편평한 잎들의 아래쪽 횃대에 앉는다.

부전네발나비과는 날개 길이가 12mm~60mm인 작거나 중간 크기의 종들을 포함하며, 종종 생생한 구조색을 띤다. 날개 모양은 과 내에서 매우 다양하다. 다른 그룹의 나비와 유사할 수 있으며, 일부는 네발나비아과와 유사하고, 일부는 배추흰나비아과를 연상시키는 밝은 노란색을 띠며, 다른 종들(''Barbicornis'', ''Rhetus arcius'', ''Helicopis'', ''Chorinea'')은 호랑나비과처럼 꼬리를 가지고 있다. 색상은 온대 지역 종의 톤 다운된 색상에서 열대 종의 무지개 빛 푸른색 및 녹색 날개와 투명한 날개까지 다양하다.[3] 아메리카 대륙의 많은 종에서 날개에 나타나는 금색 또는 은색 금속 반점 때문에 영어 일반 명칭인 "metalmarks"가 붙었다. 여러 종이 여러 과의 독성 나방을 베이츠 의태하고 있으며, 모델을 중심으로 유사한 외형을 가진 종들의 광범위한 뮐러 의태 고리가 종종 존재한다.[4] 의태로 인해 종종 밀접하게 관련된 종들이 완전히 다른 날개 패턴을 갖게 되는데, 예를 들어 속 ''Thisbe''가 그렇다.[5] 많은 종들이 독성이 있는 네발나비과의 얼룩과 줄무늬 패턴을 의태한다. 베이츠 의태는 비슷한 크기의 다른 곤충 과보다 더 흔하게 나타나는 것으로 보인다.[6] 이러한 이유에 대해서는 알려진 바가 없다. 또 다른 예는 ''Ithomeis''로, 서로 다른 아종이 지리적 범위의 서로 다른 지역에서 서로를 닮기보다는 의태하는 종을 더 닮았다.

형태학적 고유파생형질에 의한 밀접하게 관련된 부나비과와의 구분은 어렵다.[7] 수컷의 첫 번째 다리 쌍은 앞가슴에서 나오며, 날개 가슴의 다리 길이의 절반보다 짧고 걷는 데 사용되지 않는다. 발목의 개별 마디는 때때로 서로 융합되고 정강이와 융합되며, 전족은 발톱이 없다. 이 특징은 일부 부나비과(그리고 Monotrysia)에서도 발견되지만, 이들의 다리는 항상 훨씬 더 길다. 암컷 앞다리의 발목에 있는 감각 털은 그룹으로 배열되어 있다. 쌍으로 배열된 이 그룹은 다른 Papilionoidea 분류군에서도 찾을 수 있다. 세 번째 문제점은 암컷 생식기의 뒷부분 돌기(apophyses)가 없다는 것이다. 이 특징(결여)은 Poritiinae 아과의 일부 종에서도 발견된다.

거의 모든 부전네발나비과에서 수컷 앞다리의 엉덩이는 돌출되어 있어, 돌기(trochanter) 위로 튀어나온다(''Styx infernalis''와 ''Corrachia leucoplaga''에서는 암시만 됨). 부나비과에서 유사한 돌기가 있는 경우(속 ''Curetis'', ''Feniseca'' 및 ''Poritia''), 세부적으로 다르게 구성되어 있으며, 예를 들어 배쪽으로 볼록할 수 있다.[8] 또한 거의 모든 부전네발나비과는 부나비과와 대조적으로 뒷날개에 상완맥을 가지고 있으며, 코스타가 두꺼워진다(Hamearinae 아과 예외). 눈에 비해 머리가 부나비과보다 넓어 안테나 기부가 눈에서 더 멀리 떨어져 있다. 상대적으로 긴 안테나는 종종 앞날개 길이의 절반에 도달한다.

부전네발나비과는 염색체 수에서 특이한 다양성을 보인다. 매우 기본적인 일부 그룹만 나비형(29~31개) 또는 부나비과 특성(23~24개)을 보인다. 9개에서 110개 사이의 수가 발생한다. 어떤 경우에는 형태학적으로 구별할 수 없는 은폐종의 대표가 서로 다른 염색체 수를 가지고 있으며 생식적으로 격리된다.

3. 분포

남아메리카 열대 우림에 독특하게 집중되어 분포하며, 많은 종은 드물게 발견되고 비교적 좁은 분포 지역을 갖는다.[17][18] ''Charis'' 속의 종은 아마존 분지의 숲 역사를 재구성하는 데 사용되기도 한다.[18]

140속 1500 이상이 알려져 있으며, 이는 나비 전체 종 수의 약 8%를 차지한다. 범열대적인 분포를 보이지만, 대부분(전체의 90% 이상)이 신열대구에 분포하며, 구세계에서는 110종 정도만 알려져 있다.[17][18] 구세계에서는 동양구, 오스트레일리아구, 에티오피아구에 여러 종이 분포하며, 구북구에서도 몇 종이 알려져 있지만, 일본에는 분포하지 않는다.

부전나비과와는 분포 패턴이 크게 다르기 때문에 두 과의 기원과 분산 과정은 다른 것으로 생각되며, 최근의 분자계통분석을 도입한 연구도 부전네발나비과의 신열대구 기원설을 지지하고 있다.

부전나비과와 부전네발나비과의 지역별 종 다양성 추정은 아래 표와 같다.

부전나비과와 부전네발나비과의 지역별 종 다양성 추정
과 이름오스트레일리아구아시아
(동남·남아시아)
구북구아프리카
(마다가스카르)
북아메리카신열대구
부전나비과4201200>951300>1001100
부전네발나비과21321013201200


4. 형태

부전네발나비과는 날개 길이가 12~60mm인 작거나 중간 크기의 종들을 포함하며, 종종 생생한 구조색을 띤다. 날개 모양은 과 내에서 매우 다양하다. 다른 그룹의 나비와 유사할 수 있으며, 일부는 네발나비아과와 유사하고, 일부는 배추흰나비아과를 연상시키는 밝은 노란색을 띠며, 다른 종들(''Barbicornis'', ''Rhetus arcius'', ''Helicopis'', ''Chorinea'')은 호랑나비과처럼 꼬리를 가지고 있다.[3] 색상은 온대 지역 종의 톤 다운된 색상에서 열대 종의 무지개 빛 푸른색 및 녹색 날개와 투명한 날개까지 다양하다.[3] 아메리카 대륙의 많은 종에서 날개에 나타나는 금색 또는 은색 금속 반점 때문에 영어 일반 명칭인 "metalmarks"가 붙었다.

여러 종이 여러 과의 독성 나방을 베이츠 의태하고 있으며, 모델을 중심으로 유사한 외형을 가진 종들의 광범위한 뮐러 의태 고리가 종종 존재한다.[4] 의태로 인해 종종 밀접하게 관련된 종들이 완전히 다른 날개 패턴을 갖게 되는데, 예를 들어 ''Thisbe'' 속이 그렇다.[5] 많은 종들이 독성이 있는 네발나비과의 얼룩과 줄무늬 패턴을 의태한다. 베이츠 의태는 비슷한 크기의 다른 곤충 과보다 더 흔하게 나타나는 것으로 보인다.[6] 이러한 이유에 대해서는 알려진 바가 없다. 또 다른 예는 ''Ithomeis''로, 서로 다른 아종이 지리적 범위의 서로 다른 지역에서 서로를 닮기보다는 의태하는 종을 더 닮았다.

형태학적 고유파생형질에 의한 밀접하게 관련된 부나비과와의 구분은 어렵다.[7] 수컷의 첫 번째 다리 쌍은 앞가슴에서 나오며, 날개 가슴의 다리 길이의 절반보다 짧고 걷는 데 사용되지 않는다. 발목의 개별 마디는 때때로 서로 융합되고 정강이와 융합되며, 전족은 발톱이 없다. 이 특징은 일부 부나비과(그리고 Monotrysia)에서도 발견되지만, 이들의 다리는 항상 훨씬 더 길다. 암컷 앞다리의 발목에 있는 감각 털은 그룹으로 배열되어 있다. 쌍으로 배열된 이 그룹은 다른 Papilionoidea 분류군에서도 찾을 수 있다. 세 번째 문제점은 암컷 생식기의 뒷부분 돌기(apophyses)가 없다는 것이다.

거의 모든 부전네발나비과에서 수컷 앞다리의 엉덩이는 돌출되어 있어, 돌기(trochanter) 위로 튀어나온다(''Styx infernalis''와 ''Corrachia leucoplaga''에서는 암시만 됨). 부나비과에서 유사한 돌기가 있는 경우(속 ''Curetis'', ''Feniseca'' 및 ''Poritia''), 세부적으로 다르게 구성되어 있으며, 예를 들어 배쪽으로 볼록할 수 있다.[8] 또한 거의 모든 부전네발나비과는 부나비과와 대조적으로 뒷날개에 상완맥을 가지고 있으며, 코스타가 두꺼워진다(Hamearinae 아과 예외). 눈에 비해 머리가 부나비과보다 넓어 안테나 기부가 눈에서 더 멀리 떨어져 있다. 상대적으로 긴 안테나는 종종 앞날개 길이의 절반에 도달한다.

부전네발나비과는 염색체 수에서 특이한 다양성을 보인다. 매우 기본적인 일부 그룹만 나비형(29~31개) 또는 부나비과 특성(23~24개)을 보인다. 9개에서 110개 사이의 수가 발생한다. 어떤 경우에는 형태학적으로 구별할 수 없는 은폐종의 대표가 서로 다른 염색체 수를 가지고 있으며 생식적으로 격리된다.

4. 1. 성충

부전나비과처럼, 이 과의 수놈은 암놈이 완전한 크기의 앞다리를 갖고 있는 데 반해, 줄어든 앞다리를 갖고 있다. 수놈의 앞다리는 왕왕 줄어들고, 독특한 모양의 첫 번째 체절(절지동물의 다리)을 갖고 있는데, 그것은 날개가 나와서 만나는 것보다는 두 번째 체절과의 그 연결을 넘어 연장된다. 이들은 뒷날개에 독특한 시맥을 하나 가지고 있다. 뒷날개의 전연맥은 상박각까지 두껍게 이어지고, 휘돌이 정맥은 짧다.[26]

대부분의 종들은 가지들이 열려 있으며, 아주 편평한 잎들의 아래쪽 횃대에 앉는다.

, 홍콩.
본과의 수컷 성충의 앞다리는 축소되어 보행에는 사용되지 않는다.


본과의 단계통성은 다음 세 가지 형태형질에 의해 뒷받침된다고 생각된다.

  • 수컷성충의 앞다리가 축소되어 중·뒷다리 길이의 절반 이하가 된다.
  • 암컷 성충의 앞다리 부절의 sensillum|毛状感覚子|모상감각자tr는 쌍을 이루지 않고 단일 클러스터를 형성한다.
  • 암컷 교미기의 posterior apophyses가 결여된다.


본과의 날개의 형태와 반점은 매우 다양하다고 알려져 있다. 예를 들어 본과에는 날개의 앞면과 뒷면에 복잡하고 선명한 광택을 가진 것(Ancyluris|안시루리스la 속 등), 투명한 부위(Chorinea|코리네아la 속 등)나 현저한 눈알무늬를 가진 것(Eurybia (butterfly)|에우르비아la 속 등), 다른 나비목의 과와 매우 유사하며 의태 관계에 있다고 생각되는 것(후술. 예를 들어 Chamaelimnas|카마엘림나스la 속은 Cyllopoda|실로포다la 속 등의 주행성 나방류와 의태 관계에 있다), 앞날개 앞쪽 가장자리가 앞으로 뻗어 있는 것(Symmachia|심마키아la 속 등), 뒷날개에 긴 한 쌍의 미상돌기(Rhetus|레투스la 속 등)나 여러 개의 미상돌기를 가진 것(Sarota|사로타la 속 등) 등, 다양한 반점과 날개 모양을 나타내는 종이 속한다. 이와 같은 외부 형태의 다양성은 후술하는 바와 같이, 본과의 분류에 종종 혼란을 야기해 왔다.

4. 2. 유충

본과의 유생기에 대해 알려진 것은 적으며, , 애벌레, 번데기기의 형태·생태가 기록·보고된 종은 2004년 시점에서 200종에 미치지 못했다.[1] 최근에는 새로운 지견이 축적되고 있지만, 아직 유생기가 전혀 알려지지 않은 종도 많다.[2]

알려진 유충은 형태적으로 다양하며, 자침이 발달하는 경우와 그렇지 않은 경우가 모두 알려져 있다.[3][4][5] 자침의 발달 정도(자침의 길이와 밀도)는 후술할 개미와 공생과 관련되며, 개미와 공생하지 않는 종에서는 자침이 발달하는 한편 개미와 공생하는 종에서는 자침이 축소되는 경향이 보인다.[4][5][6][7] 그 중에는 prothorax|전흉영어에 풍선처럼 발달한 자침(balloon setae)이 밀생하거나( 속 등)[1][7], 갑옷처럼 발달한 큐티클로 몸이 덮이는( 속 등)[2][8] 특이한 외관을 보이는 분류군도 알려져 있다.[1] 개미와 공생하는 종은 체표에 특수화된 기관을 가지고 있으며, 그 위치와 구조는 부전나비과의 유충과 다르다.[6][9]

4. 3. 알과 번데기

알의 모양은 다양하지만, 종종 둥글고 납작하게 보이며, 일부는 돔이나 터번 모양을 하고 있는데, 이는 부전나비과의 알과 유사하다.[23] ''Styx'' 속, ''Corrachia'' 속, ''Hamearis'' 속, ''Euselasia'' 속의 알은 술통 모양이며, 난각의 융기나 조각은 약하고 매끄러운 표면을 가진다. 반면, ''Riodininae''아과의 알에는 부전나비과의 알에서 보이는 뚜렷한 융기선이나 조각이 보인다.[23] ''Euselasia'' 속 중에는, 밑바닥에 짧은 알자루 모양의 구조를 가진 것도 보고되고 있다.[23]

번데기는 털이 많으며, 숙주 식물, 지면의 잔해 또는 낙엽에 실크로 부착된다.[23] 고치는 보이지 않는다.[23] 번데기는 띠번데기와 처진번데기가 모두 알려져 있지만 띠번데기가 많다고 여겨진다. 형태는 다양하다.

5. 생태

부전나비과처럼, 이 과의 수컷은 암컷이 완전한 크기의 앞다리를 갖고 있는 데 반해, 줄어든 앞다리를 갖고 있다. 수컷의 앞다리는 왕왕 줄어들고, 독특한 모양의 첫 번째 체절(절지동물의 다리)을 갖고 있는데, 그것은 날개가 나와서 만나는 것보다는 두 번째 체절과의 그 연결을 넘어 연장된다. 이들은 뒷날개에 독특한 시맥을 하나 가지고 있다. 뒷날개의 전연맥은 상박각까지 두껍게 이어지고, 휘돌이 정맥은 짧다.[26]

대부분의 종들은 가지들이 열려 있으며, 아주 편평한 잎들의 아래쪽 횃대에 앉는다. 부전네발나비과에는 날개 길이가 12mm~60mm인 작거나 중간 크기의 종들이 포함되어 있으며, 종종 생생한 구조색을 띤다. 날개 모양은 과 내에서 매우 다양하다. 다른 그룹의 나비와 유사할 수 있으며, 일부는 네발나비아과와 유사하고, 일부는 배추흰나비아과를 연상시키는 밝은 노란색을 띠며, 다른 종들(예: ''Barbicornis'', ''Rhetus arcius'', ''Helicopis'', ''Chorinea'')은 호랑나비과처럼 꼬리를 가지고 있다. 색상은 온대 지역 종의 톤 다운된 색상에서 열대 종의 무지개 빛 푸른색 및 녹색 날개와 투명한 날개까지 다양하다.[3] 아메리카 대륙의 많은 종에서 날개에 나타나는 금색 또는 은색 금속 반점 때문에 영어 일반 명칭인 "metalmarks"가 붙었다.

형태학적 고유파생형질에 의한 밀접하게 관련된 부나비과와의 구분은 어렵다.[7] 수컷의 첫 번째 다리 쌍은 앞가슴에서 나오며, 날개 가슴의 다리 길이의 절반보다 짧고 걷는 데 사용되지 않는다. 발목의 개별 마디는 때때로 서로 융합되고 정강이와 융합되며, 전족은 발톱이 없다. 이 특징은 일부 부나비과(그리고 Monotrysia)에서도 발견되지만, 이들의 다리는 항상 훨씬 더 길다. 암컷 앞다리의 발목에 있는 감각 털은 그룹으로 배열되어 있다. 쌍으로 배열된 이 그룹은 다른 Papilionoidea 분류군에서도 찾을 수 있다. 세 번째 문제점은 암컷 생식기의 뒷부분 돌기(apophyses)가 없다는 것이다. 이 특징(결여)은 Poritiinae 아과의 일부 종에서도 발견된다.

거의 모든 부전네발나비과에서 수컷 앞다리의 엉덩이는 돌출되어 있어, 돌기(trochanter) 위로 튀어나온다(''Styx infernalis''와 ''Corrachia leucoplaga''에서는 암시만 됨). 부나비과에서 유사한 돌기가 있는 경우(속 ''Curetis'', ''Feniseca'' 및 ''Poritia''), 세부적으로 다르게 구성되어 있으며, 예를 들어 배쪽으로 볼록할 수 있다.[8] 또한 거의 모든 부전네발나비과는 부나비과와 대조적으로 뒷날개에 상완맥을 가지고 있으며, 코스타가 두꺼워진다(Hamearinae 아과 예외). 눈에 비해 머리가 부나비과보다 넓어 안테나 기부가 눈에서 더 멀리 떨어져 있다. 상대적으로 긴 안테나는 종종 앞날개 길이의 절반에 도달한다.

부전네발나비과는 염색체 수에서 특이한 다양성을 보인다. 매우 기본적인 일부 그룹만 나비형(29~31개) 또는 부나비과 특성(23~24개)을 보인다. 9개에서 110개 사이의 수가 발생한다. 어떤 경우에는 형태학적으로 구별할 수 없는 은폐종의 대표가 서로 다른 염색체 수를 가지고 있으며 생식적으로 격리된다. 다양한 서식지에 종이 분포하지만, 남아메리카 열대 우림에 독특하게 집중되어 분포한다.[17]

본과는 생태적으로도 다양하지만, 특히 생활사에 대해서는 전혀 알려지지 않은 종도 아직 많다. 본과 생태학 연구가 진전되지 않는 한 가지 이유는 관찰 기회가 적은 종, 즉 소위 희귀종이 본과에 많이 포함되어 있다는 것이다. 이러한 희귀성은 시간적·공간적 분포의 국소성, 즉 제한된 시기·장소·미세 환경에서만 발생·서식·활동하는 것에 기인한다고 한다.

본 항목에서는 성충의 의태, 유충의 개미 의존성, 유충과 성충의 식성 세 가지에 대해 주로 간략하게 설명한다. 부전나비과에 관한 연구는 현저히 늦어져 있으며, 나비 중에서 가장 연구가 진행되지 않은 분류군으로 여겨진다. 경제적 영향으로 주목받는 종은 거의 없다. 도금양과 등을 식초로 하는 ''Euselasia'' 속에는 농업 등에 대한 영향의 관점에서 주목받는 종도 몇몇 알려져 있다. 한편, ''Euselasia''의 일부 종은 자귀나무를 섭식하기 때문에 하와이 등에서 침략적 외래종이 된 자귀나무에 관한 생물적 방제 자재로 이용할 가능성이 있다. 본과의 분포·발생은 시간적·공간적인 국소성이 강한 경향이 있어, 환경 변화에 취약하고 인간 활동의 영향을 받기 쉬울 것으로 생각되므로, 효과적인 보전을 위해서도 생활사에 관한 연구가 중요시되고 있다.

5. 1. 의태

부전네발나비과에서는 다양한 종의 성충이 다른 종과 베이츠 의태 및/또는 뮬러 의태 관계를 형성하고 있을 가능성이 알려져 있다.[4][5][6] 신열대구에 분포하는 ''Methone'' 속, ''Ithomiola'' 속, ''Themone'' 속, ''Uraneis'' 속, ''Stalachtis'' 속 등 적어도 16개 속이[6] 다른 주행성 나비목, 즉, 네발나비과 (특히 독나비아과 및 독나비아과 의 Ithomiini족), 불나방과, 자나방과의 Dioptinae 아과[6], 자나방과 [6] 등이 형성하는 여러 의태환에 참여하고 있을 가능성이 있다.[6]

부전나비과의 속끼리 의태 관계를 가진다고 생각되는 예, 성적 이형이 보이는 종에서 성 특이적이고 복잡한 의태환이 형성될 가능성 등이 논의되고 있다. 형태가 서로 비슷할 뿐만 아니라, 정지 자세나 비행 패턴 등 행동면에서의 의태 가능성이 관찰되는 경우도 있으며, 예를 들어 ''Chamaelimnas'' 속의 종은, 서로 매우 닮은 ''Cyllopoda'' 속(자나방과) 등과 동소적으로 보이는 경우가 있으며, 비행 중에는 양쪽 속을 구별하기 어렵다. 또한 유충기에 있어서 의태의 가능성이 논의되고 있는 종도 알려져 있다.

일반적으로 베이츠 의태의 의태종은 모델종에 비해 생식 밀도가 낮은 희소종인 경우가 많으며, 본과의 몇몇 종에서의 희소성이 의태와 관계하고 있을 가능성도 생각할 수 있지만, 어느 쪽이든 본과에서의 의태의 생태학적 연구는 거의 진전되지 않았고, 알 수 없는 것이 많다.

5. 2. 개미와의 관계

부전네발나비과의 여러 속은 개미와 밀접한 관계를 맺도록 진화했으며, 애벌레는 개미의 보살핌과 보호를 받는다. 이는 부전나비과의 여러 계통에서도 마찬가지이며, 두 과를 통합하는 주장에 영향을 주었다. 현재 부전네발나비과와 부전나비과에서 개미와의 공생이 여러 번 발생했음이 밝혀졌다.[23]

부전나비과와 마찬가지로, 부전네발나비과의 수많은 종이 개미와 공생하며(약 280종의 개미가 관련됨), 많은 종의 애벌레는 개미에게 진정 또는 유혹 효과를 주는 특수 기관을 가지고 있다. 많은 부전네발나비과 애벌레는 배의 여덟 번째 마디에 "촉수 꿀샘 기관"을 가지고 있어 개미가 먹는 액체를 분비한다. 세 번째 가슴 마디의 다른 촉수 기관은 개미에게 영향을 미치는 알로몬을 방출하는 것으로 나타났다. 연구에 따르면 애벌레의 음향 신호가 개미와의 공생을 강화하는 데 사용된다고 한다. (노래하는 애벌레 참조). 애벌레-개미 공생에서 기능하는 부전네발나비과 기관의 위치는 부전나비과에서 발견되는 것과 다르며, 이 두 나비과에서 기관의 기원이 상동적이지 않음을 시사한다.[23]

개미와의 공생을 보이는 종은 체표에 특수화된 기관을 가지고 있으며, 그 위치와 구조는 부전나비과의 애벌레와는 다르다. 개미 친화성은 과 전체의 약 20%에 달한다. 개미 친화성 종은 신열대구에 분포하는 두 족에서만 알려져 있으며, 구세계에서는 알려져 있지 않다.

개미 친화성에 관해서는 부전나비과에 비해 알려진 것이 적다. 개미에게 영양을 제공하는 대신 천적으로부터 보호받는다는 상리공생적인 관계가 일반적이라고 여겨진다. 이러한 상리공생적 관계에 관해서도 숙주 개미의 선호도나 개미에 대한 의존도는 일치하지 않으며, 같은 속 안에서도 종에 따라 크게 다른 경우가 있다. 최근에는 개미의 콜로니에 침입하여 개미로부터 영양을 일방적으로 제공받는 종과, 개미의 애벌레를 포식할 가능성이 있는 종도 보고되고 있다.

개미 친화성이 보이지 않는 종에서도 개미로부터의 공격을 회피하고, 몸을 지키기 위한 어떤 적응이 보이는 경우가 많으며, 공생적인 관계를 구축하지 않는 것은 개미와 전혀 관계가 없다는 것을 의미하지 않는다. 개미로부터 몸을 지키기 위한 수단으로는, 화학적 방어와 자침의 발달이 언급되며, 특히 자침에 관해서는 개미 친화성을 보이지 않는 종에서 자침의 길이와 밀도가 높아지는 경향이 보인다.

개미를 따르게 하는 cf. 유충.
유충은 속의 개미를 유인하며, 속(말피기아과)의 꽃눈을 잘 섭식한다. 이 식물은 꽃 밖 꿀샘에 의해 개미를 유인함으로써 피식 방어를 하고 있다고 생각되며, 는 개미와 공생하는 한편, 개미-식물 공생계에 해롭게 작용할 가능성이 있다.


부전네발나비과 애벌레의 개미 친화성 기관은 다음과 같다.

  • TNO (tentacle nectary organ): 제8복절 배면에 쌍으로 존재한다. TNO에서는 아미노산을 포함하는 액적(꿀)이 분비되어, 영양분을 개미에게 제공하는 대신 개미로부터의 보호를 받기 위해 기능한다.
  • ATO (anterior tentacle organ): 제3흉절 (후흉)에 쌍으로 존재한다. 휘발성 유기 화합물을 분비하여, 개미의 행동을 제어하기 위한 화학적 자극을 매개한다고 추측되고 있다.
  • vibratory papillae: 가동성의 막대 모양 구조로, 제1흉절 (전흉)에 쌍으로 존재한다. 기질 진동(공기 중에서 전파되는 소리가 아니라, 자신이 접하고 있는 고체를 통과하는 진동)을 생성하고, 개미를 유인하기 위해 기능한다고 생각된다.
  • PCOs (perforated cupola organs 또는 pore cupola organs): 체표에 산재하는 미세한 구멍 모양의 구조로, 개미의 행동에 영향을 미치는 어떤 화학 물질을 분비하고 있을 가능성이 있다.


번데기에서도 마찰 발음의 존재가 확인되며, 개미 친화성과의 관련성이 의심되지만, 개미 친화성을 보이지 않는 종에서도 알려져 있다. 성충에서는, 숙주 개미를 산란의 표적으로 하는 종과, 꿀을 빠는 동안 개미로부터 공격을 받지 않는 종이 보고되었다.

5. 3. 먹이

부전나비과 유충의 먹이 식물로는 40가지 이상의 식물이 기록되어 있다.[24][25] 부전나비과와 달리, 이 과의 초식성 종은 기본적으로 먹이 식물의 잎만을 먹는 것이 대부분이며, 봉오리나 꽃, 열매 등 잎 이외의 부위를 먹는 종은 많지 않다. 먹이 식물의 범위는 분류군에 따라 다르지만, 개미와 공생하는 종은 꽃 밖 꿀샘을 가진 식물을 먹이 식물로 하는 경향을 보인다. 이 과에서 개미와 공생하는 종은 꽃 밖 꿀샘에서 꿀을 섭취하는 종이 적지 않다고 생각되며, 실제로 꿀만 섭취하는 종(''Ad. annulifera'')도 보고되고 있다. 또한, 살아있는 식물 조직 섭취와 꿀 섭취 외에도, 잎에서 생육하는 지의류를 섭취하는 것(''Sarota'' 속), 낙엽을 먹는 부식 식자(''Detritivora'' 속), 노린재목을 포식하는 것(''Pachythone'' 속 등), 노린재류가 배설하는 감로를 섭취하거나, 개미로부터 입으로 먹이를 받는 종(''Ar. arenarum'')과, 개미의 유충 등을 포식할 가능성이 있는 종(''Ps. agave'')도 보고되어, 이 과 유충의 식성은 다양하다고 할 수 있다. 꿀 섭취, 노린재류 포식, 감로 섭취와 개미로부터의 입으로 먹이 주기, 개미 유충 포식은 개미 공생과 밀접하게 관련되어 있으며, 식성은 개미 공생의 진화를 생각하는 데에도 중요하다고 여겨진다.

애벌레의 먹이 식물은 40개 이상의 식물 과에 걸쳐 있다. 주로 어린 잎이나 꽃이 사용되며, 떨어진 죽은 잎이나 지의류는 거의 먹지 않는다. 유충은 주로 군집하지 않고 개별적으로 먹이를 먹는다. 그러나 군집성 애벌레는 Euselasiinae(''Euselasia''), Riodinini(''Melanis'') 및 Emesini(''Emesis'')에서 발견되며, 일부 종은 행진 행동을 보인다. ''Euselasia''와 ''Hades''의 가용 증거는 Euselasiinae 아과 구성원 사이에서 군집성 특성이 널리 퍼져 있을 수 있음을 시사한다.[19]

''Setabis lagus''(Riodininae: Nymphidiini)의 유충은 포식성이다. ''Horiola'' 종(매미과) 유충과 깍지벌레를 포식했다는 기록이 있다. 포식성 섭식은 ''Alesa amesis''에서도 나타났다.[20]

유충은 천남성과, 국화과, 파인애플과, 아욱과, 뽕나무과, 클루시아과, 딜레니아과, 대극과, 콩과, 자귀나무과, 겨우살이과, 말피기과, 마란타과, 멜라토스테마과, 도금양과, 난초과, 꼭두서니과, 무환자나무과, 생강과 식물뿐만 아니라 선태식물과 지의류를 먹고 산다.[24][25]

성충은 종에 따라 다양한 먹이 자원을 이용하는 것으로 알려져 있다. 암수를 불문하고 꽃에서 꿀을 빨 뿐만 아니라, 특히 수컷 성충은 습한 모래나 흙으로부터의 흡수나, 부육으로부터의 흡즙을 하는 것도 알려져 있다. 에콰도르에서 수행된 124종의 수컷 성충을 대상으로 한 조사에서는 꽃으로부터의 흡밀, 습한 땅으로부터의 흡수, 부패한 생선으로부터의 흡즙의 세 가지 유형의 섭식 행동이 관찰된 반면, 네발나비과 등에서 자주 보이는 부패한 열매로부터의 흡즙은 관찰되지 않았다. 또한, 분류군별로 이용하는 먹이 자원이 다른 경향이 보이며, 이 경향이 성충의 비행 속도와 대사율과 상관할 가능성이 제시되고 있다. 한편, 부패한 열매와 꽃 밖 꿀샘에서 흡즙하는 것이 알려진 종도 보고되고 있다.

에콰도르에서 Riodinidae의 41개 속 124종(연구에서 수집된 85개 속 441종 중)의 성체 수컷의 먹이 기록을 기반으로 한 연구에 따르면, 썩은 생선 및 기타 동물의 사체가 개체 수와 분류군 측면에서 가장 자주 사용되는 먹이 공급원으로 나타났으며, 32개 속에서 89종을 유인했다. 이 연구에서 방문된 다른 먹이 기질로는 꽃, 축축한 모래 또는 물웅덩이가 있었다.[22]

6. 분류

부전네발나비과는 140속 1500 이상이 알려져 있으며, 종 수로 따지면 나비 전체의 8% 정도를 차지한다. 이들은 pantropical영어적인 분포를 보이지만, 대부분(전체의 90% 이상)이 신열대구에 분포하고 구세계에서는 110종 정도밖에 알려져 있지 않다. 구세계에서는 동양구, 오스트레일리아구에티오피아구에 여러 종이 분포하며 구북구에서도 몇 종이 알려져 있지만, 일본에는 전혀 분포하지 않는다.[15]

부전나비과와는 분포 패턴이 크게 달라 양 과의 기원과 분산 과정은 다르다고 생각되며, 최근의 분자계통분석 연구도 본과의 신열대구 기원설을 지지하고 있다.[15]

DeVries(1991)에 의한 본과와 부전나비과의 지역별 종 다양성 추정
과 이름오스트레일리아구아시아(동남·남아시아)구북구아프리카(마다가스카르 포함)북아메리카신열대구
부전나비과4201200>951300>1001100
부전네발나비과21321013201200



부전네발나비과에서는 유충령 수가 5령을 넘는 종이 드물지 않다. 예를 들어 ''Calephelis'' 속의 ''Calephelis muticum''의 최종령은 8령, ''Calephelis borealis''의 최종령은 9령이다.

유충기가 알려진 몇몇 하위 분류군에서는 집합성을 보이는 종이 알려져 있다. 집합성을 보이는 종은 ''Emesis'' 속, ''Melanis'' 속, ''Praetaxila'' 속, ''Abisara'' 속 등에서 알려져 있다. 특히 ''Euselasiini''족에서는 유충기가 알려진 모든 종에서 집합성이 알려져 있으며, ''Euselasia'' 속에서는 집단이 일렬로 늘어서 일제히 이동하는 행렬 행동도 보고되고 있다.

부전네발나비과의 분류사린네의 『자연의 체계한국어』에 ''Papillio lucina'', ''Papilio lysippus'', ''Papilio calliope'' 등이 기재된 것으로 거슬러 올라간다. 그러나 이들은 하나의 분류군으로 묶이지 않고 서로 다른 그룹에 포함되었으며, 이후에도 호랑나비과, 부전나비과, 네발나비과, 테두리나비아과, 팔랑나비과 등과 관련되거나 포함되는 혼란스러운 상황이 계속되었다.

분자 계통 발생학(상동 DNA 염기 서열을 기반)은 부전네발나비과와 부전나비과자매군 관계임을 보여주며, 이는 거의 만장일치로 받아들여지고 있다.[13][14][15]

6. 1. 하위 분류


  • 부전네발나비아과 (Riodininae)
  • * Eurybiini
  • * Helicopini
  • * Mesosemiini
  • * Nymphidiini
  • * Riodinini
  • * Stalachtini
  • * Symmachiini


Seraphim ''et al.'' (2018)의 유전적 데이터는 2개 아과 해석을 뒷받침하며, 에우셀라시아나이아과(Euselasiinae)는 구세계 네메오비이나이아아과(Nemeobiinae)에 완전히 포함된다.[16]

'''2개 아과 모델 (Stichel, 1928)'''

  • 네메오비이나이아아과(Nemeobiinae)
  • 리오디니나이아아과(Riodininae)


'''3개 아과 모델 (Callaghan과 Lamas, 2004)'''

  • 에우셀라시아나이아과(Euselasiinae)
  • 네메오비이나이아아과(Nemeobiinae)
  • 리오디니나이아아과(Riodininae)


화석 속인 ''리토프시케(Lithopsyche)''는 때때로 여기에 배치되지만, 부전나비과(Lycaenidae) 내에 배치되기도 한다.

6. 2. 분자 계통 발생

분자 계통 발생학(상동 DNA 염기 서열을 기반으로 함)은 부전네발나비과와 부전나비과자매군 관계임을 보여주며, 이는 거의 만장일치로 받아들여지고 있다.[13][14][15]

7. 경제적 중요성

부전나비과 종이 해충으로 간주되는 경우는 경제적인 중요성이 매우 낮다. 일부 Euselasiinae 종은 구아바와 같이 경제적으로 중요한 도금양과를 먹고 산다. 몇몇 Riodininae는 재배되는 파인애플과 또는 난초과에 해를 끼치는 것으로 알려져 있다.

도금양과 등을 먹이식물로 하는 Euselasia|에우셀라시아la 속에는 농업 등에 대한 영향의 관점에서 주목받는 종도 몇몇 알려져 있으며, Euselasia eucerus|에우셀라시아 에우케루스la는 남미에서는 이입종인 유칼립투스 잎을 선호하여 섭식하며, 재배 유칼립투스에 관한 경제적으로 중요한 해충으로 보고되고 있다.[1] 한편, Euselasia chrysippe|에우셀라시아 크리시페la 및 Euselasia bettina|에우셀라시아 베티나la자귀나무를 섭식하기 때문에 하와이 등에서 침략적 외래종이 된 자귀나무에 관한 생물적 방제 자재로 이용할 가능성이 있다고 한다.[2]

참조

[1] 논문 Order Lepidoptera Linnaeus, 1758 2011
[2] 학술지 Ancient Neotropical origin and recent recolonisation: Phylogeny, biogeography and diversification of the Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea) 2015-12-01
[3] 서적 Wunderbare und geheimnisvolle Welt der Schmetterlinge Bertelsmann, Gütersloh und Berlin 1976
[4] 논문 Batesian Mimicry: Can a Leopard Change Its Spots — and Get Them Back? 2008
[5] 논문 A phylogenetic reassessment of Thisbe and Uraneis butterflies (Riodinidae, Nymphidiini) 2001
[6] 논문 Chromosomal evolution in the South American Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea) 2012
[7] 논문 The higher classification of butterflies (Lepidoptera): problems and prospects 1996
[8] 논문 Comparative morphology of the butterfly foreleg coxa and trochanter (Lepidoptera) and its systematic implications 1988
[9] 문서 Borror et al. 1989
[10] 논문 The first mitochondrial genome for the butterfly family Riodinidae (Abisara fylloides) and its systematic implications 2013
[11] 서적 The Butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, Papilionoidea Walter de Gruvter, Berlin & New York 1999
[12] 논문 Lepidoptera phylogeny and systematics: the state of inventorying moth and butterfly diversity 2007
[13] 웹사이트 Phylogenetic relationships of the Riodinidae: Implications for the evolution of ant association http://www.oeb.harva[...] Chicago University Press 2013-12-03
[14] 논문 Synergistic effects of combining morphological and molecular data in resolving the phylogeny of butterflies and skippers 2005
[15] 논문 Cretaceous origin and repeated tertiary diversification of the redefined butterflies 2012
[16] 학술지 Molecular phylogeny and higher systematics of the metalmark butterflies (Lepidoptera: Riodinidae) https://onlinelibrar[...] 2018-04
[17] 간행물 Metalmark Butterflies (Lepidoptera: Riodinidae) Kluwer Academic Publishers 2004
[18] 논문 The phylogeography of Amazonia revisited: new evidence from Riodinid butterflies 2002
[19] 논문 Toward a better understanding of host use and biodiversity in riodinid butterflies (Lepidoptera) 1992
[20] 논문 Entomophagy, behavior, and elongated thoracic legs in the myrmecophilous Neotropical butterfly Alesa amesis (Riodinidae) 2000
[21] 서적 The Butterflies of Costa Rica and their Natural History. II: Riodinidae Princeton Univ. Press, New Jersey 1997
[22] 논문 Patterns of feeding behaviour in adult male riodinid butterflies and their relationship to morphology and ecology 2000
[23] 서적 Ecological and evolutionary patterns in riodinid butterflies Oxford Univ. Press 1991
[24] 간행물 Riodinidae Academic Press 2001
[25] 학술지 Congruence and Diversity of Butterfly-Host Plant Associations at Higher Taxonomic Levels 2013
[26] 문서 Borror et al. 1989



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