세균협막

3. 기능

협막은 세균이 질병을 일으킬 수 있는 능력을 강하게 만들기 때문에 "독성 요인"으로 여겨진다.^[6] 협막은 미끌미끌하고 부서지기 쉬워 식세포작용을 통해 세균을 처리하지 못하도록 방해한다.^[7] 식세포작용이 정상적으로 일어나기 위해서는 협막에 특이적으로 결합하는 항체가 필요하다. ^[7]

협막에는 물이 포함되어 있어 세균이 건조되는 것을 방지하고,^[6] 세균성 바이러스와 계면활성제 같은 소수성 독성물질이 들어오는 것을 막는 역할도 한다.^[6][7] 한 종류의 협막은 한 종류의 항체와만 특이적으로 결합할 수 있어, 하나의 협막 유형에 대한 면역이 다른 유형에 대한 면역으로 이어지지 않는다.^[7] 협막은 세포가 표면에 잘 달라붙도록 도와주기도 한다.^[6][8]

협막을 가진 세균은 숙주의 면역 기구에 의해 제거되는 것을 회피하여 숙주 생체 내에서 증식하기 쉽고, 고병원성을 띈다. 장티푸스균의 Vi 항원을 가진 균주는, 가지지 않은 균주보다 독성이 강하며, "강독성"을 의미하는 "virulent"에서 Vi 항원이라는 이름이 사용되게 되었다. 협막을 잃은 탄저균은 병원성이 저하되기 때문에, 동물용 생균 백신에 이용되고 있다.

협막에 의한 면역 기구 회피는 백혈구나 대식세포 등의 식세포에 의한 탐식 작용을 어렵게 만들기 때문이다. 협막을 구성하는 고분자가 친수성이고, 표면이 음전하를 띠고 있어 식세포로부터 인식되기 어려워진다는 설이 있다. 또한, 균체 표면에 대한 보체의 결합을 억제하여 보체에 의한 살균을 회피한다.

4. 협막의 다양성

세균 협막은 주로 그람 음성 세균에서 발견된다.

• 대장균(일부 균주)
• 수막구균
• 폐렴구균
• 인플루엔자균
• 녹농균
• 살모넬라
• 아시네토박터 바우마니

• 예를 들어, ''바실루스 메가테리움''은 폴리펩타이드와 다당류로 구성된 협막을 합성한다.
• 탄저균
• 화농성 연쇄상구균은 히알루론산 협막을 합성한다.
• 폐렴구균은 최소 91가지의 서로 다른 협막 혈청형을 가지고 있으며, 이러한 혈청형은 폐렴구균 백신의 기초가 된다.
• ''B군 연쇄상구균''은 9가지 항원형(Ia, Ib, II, III, IV, V, VI, VII, VIII)의 다당류 협막을 생성하며, 이들은 모두 시알산을 포함한다.
• 표피 포도상구균
• 황색 포도상구균
• 락토코쿠스 가르비에아이는 협막 유전자 클러스터를 합성하며, 때로는 히알루론산 협막을 합성하기도 한다.

5. 협막의 항원성 (K 항원)

다당류는 단백질에 비해 떨어지지만, 항원으로 인식되어 특이적인 항체의 생성을 유도할 수 있는 항원성을 가진다. 이 때문에 협막에는 이를 구성하는 다당류에 기인하여, 균체 그 자체의 표면과는 다른 항원성이 존재한다. 세균 표면의 항원 분자(외막 항원, 편모 항원 등)와 마찬가지로, 협막 항원의 항원성 또한 균주에 따라 차이가 있으므로, 이 차이를 이용하여 동일한 종에 속하는 세균을 더욱 세분하여 분류하는 것이 가능하다. 이러한 항원성의 차이를 이용한 분류는 혈청형 (serotype)이라고 불린다.

협막 항원에 의한 혈청형 분류는 장내세균과나 비브리오속 등의 그람 음성 간균에서 자주 사용되며, 일반적으로 '''K 항원'''(협막을 의미하는 독일어 Kapsel의 머리글자에서 유래)이라고 불린다. 예를 들어 2006년 현재, 대장균에서는 약 100종, 클레브시엘라에서는 86종, 장염 비브리오에서는 75종의 K 항원이 발견되었으며, 각 균종별로 K1, K2, K3...와 같은 형태로 넘버링하여 분류하고 있다. 혈청형에 의한 분류에서는, 여기에 다른 항원 분자에 의한 분류를 조합하여 "대장균 O4:K12:H5"와 같은 형태로 표기된다. K 항원을 갖지 않는(=협막을 갖지 않는) 균주에 대해서는 "대장균 O157:H7"과 같이, K 항원은 표기되지 않는다. K 항원 외에도, 강독성인 장티푸스균 (살모넬라)에서 보이는 Vi 항원(Vi 항원의 유무로 판정) 등, 협막에 기인하는 항원 분자가 있다.

K 항원이나 Vi 항원 등을 갖는, 협막을 가진 균주에서는, 종종 외막 항원인 O 항원에 대한 항혈청과의 반응성이 사라진다. 협막은 세포의 가장 바깥쪽에 위치하는 구조체이므로, 이에 의해 균체 표면의 O 항원이 덮여버리기 때문이다. 균체를 열이나 고정제로 처리하여 협막을 파괴하면, O 항원이 노출되어 그 항원성을 조사하는 것이 가능해진다.

6. 협막 확인법

인디아 잉크 염색은 협막을 염색하지 못하므로 협막이 세포 주위에 달무리처럼 나타난다.^[26] 협막은 항원으로 작용할 수 있으므로 특정 항체와의 반응 여부를 통해서 존재 유무를 확인해볼 수 있다. 항체와 반응한 협막은 현미경으로 관찰했을 때 "부풀어 오른 것처럼"보이는데, 이 반응을 퀘링반응(팽윤 반응)이라고 부른다.^[26] 구리염을 매염제로 사용하여 협막을 염색시키는 특수 협막 염색 방법도 존재한다.

세균 협막은 빛의 굴절률이 주변과 다르기 때문에 광학 현미경으로 직접 관찰이 가능하다. 더 잘 관찰하기 위해서는 먹물 염색과 같은 네거티브 염색법으로 균체 주변을 염색하여 염색되기 어려운 협막 부분을 투명하게 관찰하거나, Hiss의 협막 염색법 등을 이용하여 협막 부분을 균체보다 옅은 색조로 염색하여 관찰한다. 마네발 협막 염색에서는 협막이 분홍색으로 염색된 세균과 푸르스름한 회색으로 염색된 배경 (콩고 레드가 pH 때문에 변색됨) 사이에서 투명한 고리처럼 나타나며, 분홍색 염료는 푸크신이다.

7. 백신으로의 이용

협막은 일부 유기체에서 효과적인 백신으로 이용되고 있다. 예를 들어 헤모필루스 인플루엔자(H. influenzae)에 대한 백신이나 폐렴구균(S. pneumoniae)에 대한 백신은 세균의 협막으로 만든 것이다.^[27][28]

백신은 ''인플루엔자균'' b형, ''폐렴구균'', 그리고 ''수막구균''에 효과적이다.^[29] 그러나 다당류는 특히 어린이에게는 항원성이 높지 않으므로, 많은 캡슐 백신은 결합 백신과 같이 파상풍 톡소이드나 디프테리아 톡소이드와 같은 단백질 운반체와 접합된 다당류를 포함한다. 이는 훨씬 더 강력한 면역 반응을 자극한다.^[30]

참조

_[1] 서적 Bacterial Pathogenesis https://www.ncbi.nlm[...] University of Texas Medical Branch at Galveston 1996
_[2] 논문 Inactivation of microorganisms by low-frequency high-power ultrasound: 1. Effect of growth phase and capsule properties of the bacteria 2014-01
_[3] 논문 Streptococcus pneumoniae capsule determines disease severity in experimental pneumococcal meningitis 2016-03
_[4] 문서 bacterial capsule
_[5] 간행물 Basteria: Capsules and Slime Layers http://www.britannic[...]
_[6] 논문 The bacterial capsule is a gatekeeper for mobile DNA 2021-07
_[7] 논문 The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity
_[8] 논문 Polyosides (encapsulated bacteria) 1999-11
_[9] 웹사이트 Meningococcal meningitis http://textbookofbac[...] Textbookofbacteriology.net 2014-01-22
_[10] 논문 Molecular characterization of invasive capsule null Neisseria meningitidis in South Africa 2017-02
_[11] 논문 Description and nomenclature of Neisseria meningitidis capsule locus 2013-04
_[12] 논문 Role of bacterial capsule in local and systemic inflammatory responses of mice during pulmonary infection with Klebsiella pneumoniae 2000-11
_[13] 논문 Klebsiella pneumoniae Defined by density-TraDISort 2018-11
_[14] 논문 Capsule and fimbria interaction in Klebsiella pneumoniae 2005-08
_[15] 논문 Two variants among Haemophilus influenzae serotype b strains with distinct bcs4, hcsA and hcsB genes display differences in expression of the polysaccharide capsule 2008-02
_[16] 논문 The algR gene, which regulates mucoidy in Pseudomonas aeruginosa, belongs to a class of environmentally responsive genes 1989-03
_[17] 논문 Salmonella produces an O-antigen capsule regulated by AgfD and important for environmental persistence 2006-11
_[18] 논문 Variation in the Complex Carbohydrate Biosynthesis Loci of Acinetobacter baumannii Genomes 2013-04-16
_[19] 논문 Diversity and Function of Capsular Polysaccharide in Acinetobacter baumannii 2019-01-09
_[20] 논문 Capsule Prolongs Survival of Streptococcus pneumoniae during Starvation 2018-03
_[21] 논문 The Streptococcus pneumoniae capsule inhibits complement activity and neutrophil phagocytosis by multiple mechanisms 2010-02
_[22] 논문 Genotyping and phenotyping of Lactococcus garvieae isolates from fish by pulse-field gel electrophoresis (PFGE) and electron microscopy indicate geographical and capsular variations https://onlinelibrar[...]
_[23] 논문 The Cryptococcus neoformans capsule: a sword and a shield 2012-07
_[24] 논문 Molecular architecture of the Cryptococcus neoformans capsule 2004-04
_[25] 논문 Cryptococcus neoformans 2019-12
_[26] 서적 Pathogenesis & Host Specificity in Plant Diseases Elsevier Science 1996
_[27] 논문 Capsule gene analysis of invasive Haemophilus influenzae: accuracy of serotyping and prevalence of IS1016 among nontypeable isolates 2007-10
_[28] 논문 In Silico Serotyping of the Haemophilus influenzae Capsule Locus 2019-06
_[29] 논문 Regulation of capsule in Neisseria meningitidis 2016-09
_[30] 논문 Conjugate vaccines 2000-01