세포 이론
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1. 개요
세포 이론은 생물의 기본 단위가 세포라는 이론으로, 현미경 발달과 함께 세포가 발견되면서 형성되었다. 1830년대 마티아스 야코프 슐라이덴과 테오도어 슈반은 식물과 동물이 세포로 이루어져 있다는 세포 이론을 제시했고, 루돌프 피르호는 "모든 세포는 기존 세포로부터 발생한다"는 원리를 추가하여 세포 이론을 완성했다. 현대 세포 이론은 모든 생물이 세포로 구성되며, 세포는 생물의 구조적, 기능적 기본 단위이고, 모든 세포는 기존 세포로부터 생성된다는 내용을 포함한다. 세포는 원핵세포와 진핵세포로 구분되며, 세포막 이론과 세포 소기관 발견을 통해 세포 연구가 발전했다. 세포 이론은 생물학의 여러 분야에 영향을 미쳤으며, 바이러스의 생물 여부와 개체의 생명 문제 등과 관련하여 논쟁이 존재한다.
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| 세포 이론 | |
|---|---|
| 세포 이론 | |
| 핵심 원리 | 모든 생물은 하나 이상의 세포로 구성되어 있다. 세포는 생명의 기본 단위이다. 모든 세포는 기존의 세포로부터 발생한다. |
| 역사적 발전 | |
| 주요 기여자 | 로버트 훅 안톤 판 레이우엔훅 마티아스 야콥 슐라이덴 테오도어 슈반 루돌프 피르호 |
| 세포 이론의 확장 | |
| 현대적 관점 | 세포는 유전 정보를 DNA 형태로 가지고 있으며, 이를 다음 세대로 전달한다. 모든 세포의 기본적인 화학적 구성은 유사하다. 세포 내 에너지 흐름이 일어난다. |
| 예외 | |
| 논쟁의 여지가 있는 경우 | 바이러스: 세포 구조가 아니지만, 유전 물질을 가지고 복제한다. 생물로 간주해야 하는지에 대한 논쟁이 있다. 진정세포생물: 세포 구조가 아닌 다핵체 구조를 가진다. |
| 추가 정보 | |
| 중요성 | 생물학 연구의 기본적인 틀을 제공하며, 의학, 생명공학 등 다양한 분야에 응용된다. |
2. 현미경의 발달과 세포의 발견
현미경 기술이 발전하면서 세포를 발견할 수 있게 되었다. 1665년 로버트 훅은 《마이크로그래피아》에 자신이 관찰한 60여 가지 생물 그림을 수록했는데,[28] 그중 하나가 코르크 병마개를 얇게 잘라 관찰한 것이다. 훅은 코르크 조직에서 보이는 격자를 "세포(cell)"라고 불렀는데, 이는 라틴어 'cella'에서 유래한 작은 방을 뜻하는 말이었다. 그러나 훅은 자신이 관찰한 구조의 기능을 알지 못했고,[30] 세포벽만 남은 빈 공간을 세포라고 생각했다. 당시 현미경 배율로는 세포핵이나 다른 세포소기관을 관찰할 수 없었기 때문에, 훅은 세포가 살아있다고 생각하지 못했다.[31]
《마이크로그래피아》에는 가죽 위에 핀 곰팡이 그림도 있는데, 훅은 포자를 관찰하지 못해 곰팡이 번식 방법을 알 수 없었다. 이 때문에 훅은 자연발생설을 지지했다. 당시에는 아리스토텔레스 물리학이 통용되던 시기였고, 안톤 판 레이우엔훅이 고배율 현미경을 발명한 후에야 더 자세한 관찰이 가능해졌다.[28]
이러한 발견은 주로 로버트 훅의 공로로 여겨지며, 세포 생물학의 연구를 시작하게 했다.
2. 1. 초기 현미경 기술
확대경은 이미 고대 로마 시기부터 사용되었고, 12세기 이탈리아의 살비노 다르마테는 한쪽 눈에 끼워서 볼 수 있는 루페를 발명하여 보다 세밀한 대상을 관찰하게 되었다. 1590년대 네덜란드의 안경제작자 자하리아스 얀센(Zacharias Jansen)은 9배율의 확대경을 제작하여 현미경에 근접하였지만 초점이 잘 맞지 않아 대상을 또렷하게 볼 수는 없었다. 1595년 얀센과 그의 아버지는 두 개의 렌즈를 사용하여 최초의 광학현미경을 제작하였다.[27] 1665년 로버트 훅은 6 인치 길이의 경통에 대물 렌즈와 대안 렌즈를 부착하고 경통 내부에 반사경을 설치한 현미경을 발명하여 그의 책 《마이크로그래피아》에 수록하였다. 훅은 또한 반사경을 사용하지 않은 단일 렌즈 현미경도 제작하였는데, 보다 선명한 상을 얻기 위한 것이었다.[28]
현미경 발명을 완성시킨 사람은 안톤 판 레이우엔훅이다. 현미경에 관심 많은 네덜란드 포목상이었던 그는 1648년 암스테르담에서 현미경을 볼 기회를 얻은 이후 렌즈 연마 기술을 습득하고 스스로 현미경을 제작하였다. 복합 현미경이라고 불린 그의 현미경은 270배율까지 대상을 확대할 수 있었다. 당시 기존의 현미경 배율이 50배 정도였음을 감안할 때 이는 매우 큰 진보였다. 레이우엔훅 이후 1850년대까지 현미경 기술은 별다른 진전이 없었다. 독일 광학자 카를 차이스가 대물 렌즈의 교체가 가능한 현미경을 만들었다. 1880년대에 차이스에게 고용된 오토 스코트와 에른스트 아베가 현미경의 품질을 향상시켰다.[29] 1920년대에 이르러 전자현미경이 개발되자 기존의 광학현미경으로는 관찰할 수 없었던 보다 미세한 대상을 관찰할 수 있게 되었다.[29]
2. 2. 레이우엔훅의 업적
안톤 판 레이우엔훅은 로버트 훅의 세포 관찰 직후 세포를 관찰한 또 다른 과학자이다.[5] 그는 물체를 270배 확대할 수 있는 개선된 렌즈가 포함된 현미경을 사용했다. 레이우엔훅은 이 현미경을 통해 운동하는 물체를 발견했다. 1676년 10월 9일 영국 왕립 학회에 보낸 편지에서 그는 운동성이 생명의 한 속성이므로 이것들이 살아있는 유기체라고 언급했다. 시간이 지남에 따라 그는 많은 특정 형태의 미생물을 묘사하는 더 많은 논문을 썼다. 레이우엔훅은 이들을 "미생물"이라고 명명했는데, 여기에는 원생 동물과 박테리아와 같은 다른 단세포 유기체가 포함되었다. 그는 적혈구에 대한 최초의 정확한 설명을 식별할 수 있었고, 맛에 대한 관심으로 인해 소의 혀를 관찰한 후 박테리아를 발견하여 1676년에 "후추 물"을 연구하게 되었다. 그는 또한 동물과 인간의 정자를 처음으로 발견했다. 이러한 유형의 세포를 발견한 후, 레이우엔훅은 수정 과정에 정자가 난자에 들어가야 한다는 것을 알게 되었다. 이것은 이전의 자연 발생 이론에 종지부를 찍었다. 레이우엔훅의 편지를 읽은 후 훅은 다른 동시대인들이 가능성이 낮다고 생각했던 그의 관찰 결과를 처음으로 확인했다.[5]2. 3. 현미경 기술의 발전
1648년 암스테르담에서 현미경을 접한 안톤 판 레이우엔훅은 렌즈 연마 기술을 습득하여 자신만의 현미경을 제작하였다. 그가 만든 단일 렌즈 현미경은 270배의 배율을 달성했는데, 이는 당시 최대 50배에 불과했던 기존 현미경에 비해 획기적인 발전이었다.[11] 레이우엔훅 이후 1850년대까지 현미경 기술은 큰 발전이 없었다. 그러나 독일의 엔지니어 카를 차이스가 현미경 렌즈를 개량하기 시작했고, 1880년대에 오토 쇼트와 에른스트 아베를 고용하면서 광학 품질이 크게 향상되었다.[11]1920년대에는 전자 현미경이 개발되어 가시광선 파장보다 작은 물체를 관찰할 수 있게 되면서 과학 분야에 새로운 가능성이 열렸다.[11]
3. 세포 이론의 형성 과정
세포는 1665년 로버트 훅이 처음 발견했다.[28] 훅은 코르크 병마개를 얇게 잘라 현미경으로 관찰하면서 작은 방처럼 생긴 구조를 발견하고, 이를 "세포(cell)"라고 불렀다. 하지만 훅이 관찰한 것은 실제로는 살아있는 세포가 아니라 세포벽만 남은 빈 공간이었다. 당시 현미경의 낮은 배율 때문에 훅은 세포핵이나 세포소기관을 관찰할 수 없었다.[31]
19세기 초, 현미경 기술이 발전하면서 세포에 대한 연구가 본격화되었다. 병리학 분야에서는 비샤가 조직을 구분하는 개념을 처음 제안했고, 뮐러는 현미경을 사용하여 조직 연구에 많은 기여를 했다. 발생학 분야에서는 난할이 관찰되면서 세포 개념에 영향을 주었다.
미르벨, 브라운, 몰 등은 식물 조직을 연구하며 세포 내부, 특히 핵의 중요성을 밝혀냈다. 푸르키네는 동물의 상피 조직과 식물의 유조직 유사성에 주목했지만, 세포막 두께 차이 등으로 인해 이들을 동일하게 간주하는 데 어려움을 겪었다.
이러한 과정을 거쳐 마티아스 야코프 슐라이덴과 테오도어 슈반이 세포 이론을 제창하게 되었다. 1837년 10월, 슐라이덴과 슈반은 식사 자리에서 식물 세포의 세포핵에 대한 의견을 나누었고, 이를 계기로 세포 이론의 핵심 개념을 구체화했다.[23]
뒤자르댕은 원생동물의 체내 점성 물질을 사르코드(sarcode)라 명명했고, 몰은 비슷한 물질을 식물 세포에서 발견하여 원형질이라 불렀다. 슐체는 이 둘을 같은 것으로 보고 원형질로 통일하여, 세포를 "원형질 덩어리"로 정의했다(1861).
뒤모르티에는 조류에서 세포 분열을 처음 발견했고(1832), 몰은 잎의 세포에서 관찰했지만(1838), 슐라이덴과 슈반은 이 현상을 중시하지 않았다.
3. 1. 슐라이덴과 슈반의 세포 이론
마티아스 야코프 슐라이덴과 테오도어 슈반은 세포가 생물의 구조적, 기능적 기본 단위라는 세포 이론의 핵심 원리를 제시하였다.[32] 1838년 슐라이덴은 식물의 모든 부분이 세포나 세포의 부산물로 이루어져 있다고 제안하였고,[33] 1839년 슈반은 식물뿐만 아니라 동물 역시 세포로 이루어져 있으며, 모든 생물은 세포로 이루어져 있다고 주장하여,[34] 생물학 발전의 중요한 이정표가 되었다.[35]슐라이덴과 슈반의 세포 이론은 다음과 같이 정리된다.
:1. 모든 생물은 하나 이상의 세포로 이루어져 있다.
:2. 세포는 생물을 이루는 기본 단위이다.
세포설 개발은 보통 테오도어 슈반과 마티아스 야코프 슐라이덴 두 과학자의 공로로 여겨진다.[8] 슐라이덴은 식물의 모든 구조적 부분이 세포 또는 세포의 결과로 이루어져 있다고 제안했고,[9] 슈반은 식물과 함께 동물도 구조 내에서 세포 또는 세포의 생성물로 구성되어 있다고 밝혔다.[10]
하지만 초기 세포 이론은 세포가 무생물에서 자연 발생한다는 내용을 포함하고 있었으나, 이는 이후 로베르트 레마크, 루돌프 피르호, 알베르트 폰 쾰리커 등에 의해 부정되었다.[29]
3. 2. 피르호의 공헌과 세포 이론의 완성
1855년 루돌프 피르호는 "모든 세포는 이전에 이미 존재하는 세포로부터 나온다"라는 명제를 추가하여 세포 이론을 완성했다.[35] 이 개념은 로베르트 레마크가 이미 제시한 것이었으나, 피르호는 세포 이론을 정리하면서 레마크를 언급하지 않았다.[36] 레마크는 1852년 세포 분열 관찰 결과를 출간하여 마티아스 야코프 슐라이덴과 테오도어 슈반의 세포 재생산 이론이 부정확하다고 지적했다. 피르호가 이 명제를 추가함으로써 세포 이론은 완성된 형태를 갖추게 되었다.피르호는 병리학을 세포설에 기반하여 재검토하고, 세포를 중심으로 한 조직 구조 연구로 병리학의 방향을 제시했다. 그 과정에서 세포 분열이 세포 증식의 보편적인 방법이라는 확신을 얻었으며, "모든 세포는 세포에서 유래한다"는 문구는 그의 논문 '세포 병리학'에 실려 있다.
4. 현대 세포 이론
현대 세포 이론은 마티아스 야코프 슐라이덴, 테오도어 슈반, 루돌프 피르호의 초기 세포 이론을 바탕으로 발전했다. 슐라이덴이 제안했던 결정화를 통한 세포 형성 이론은 부정되었고, 분자생물학에 의해 새로운 사실들이 알려지면서 세포 이론은 더욱 정교해졌다.[37]
현미경 기술의 발전은 세포 발견에 큰 영향을 미쳤다. 로버트 훅의 공로로 시작된 세포의 과학적 연구는 세포 생물학으로 이어졌다. 슐라이덴과 슈반은 동물과 식물의 세포를 연구하여 세포가 식물뿐만 아니라 동물에도 근본적이라는 개념을 제시했다.[8]
슐라이덴은 식물의 모든 구조가 세포 또는 세포의 결과로 이루어져 있다고 제안했지만,[9] 이 결정화 과정은 현대 세포 이론에서는 받아들여지지 않는다. 슈반은 식물과 함께 동물도 세포 또는 세포의 생성물로 구성되어 있다고 밝혀,[10] 생물학 발전에 기여했다.
1850년대에 로베르트 레마크, 루돌프 피르호, 알베르트 쾰리커는 슐라이덴의 자유 세포 형성 이론을 반박했다.[11] 피르호는 "모든 세포는 기존 세포에서 유래한다"는 명제를 추가했다.[12] 그러나 이 개념은 이미 레마크가 제안했으며, 피르호가 표절했다는 주장도 있다. 레마크는 이분법이 새로운 동물 세포를 만드는 방식이라고 주장했다.
이러한 발견을 바탕으로 세포 이론의 주요 원칙은 다음과 같이 요약된다.
- 모든 살아있는 유기체는 하나 이상의 세포로 구성된다.
- 세포는 생명의 가장 기본적인 단위이다.
- 모든 세포는 기존 세포에서 유래한다.
4. 1. 현대 세포 이론의 주요 내용
마티아스 야코프 슐라이덴과 테오도어 슈반이 제창하고 루돌프 피르호가 발전시킨 세포 이론은 분자생물학의 발전에 힘입어 다음과 같이 정리된다.[37]# 알려진 모든 생물은 하나 이상의 세포로 이루어져 있다.[13]
# 세포는 생물의 구조적, 기능적 단위이다.[14]
# 모든 세포는 이미 존재하는 세포의 세포 분열을 통해 생성된다.
# 세포는 세포 분열 과정에서 전달되는 유전 정보를 포함한다.
# 모든 세포는 기본적으로 유사한 화학 조성을 갖는다.
# 세포 내에서 에너지 흐름(물질대사, 생화학)이 일어난다.
5. 세포 이론의 발전과 세포 연구
1665년 로버트 훅이 현미경을 이용하여 세포를 발견한 이후, 1830년대에 테오도어 슈반과 마티아스 야코프 슐라이덴의 연구를 통해 세포 이론이 처음으로 제시되었다. 이들은 세포 내부 물질을 원형질이라 명명했다. 비슷한 시기 교질 및 결합수에 대한 화학 연구가 발전하면서 세포막의 기능에 대한 여러 가설들이 제시되었다.[38]
1877년 식물학자 빌헬름 페퍼는 세포막 이론을 제안하여 세포생리학의 기초를 마련하였다. 1889년 하르토그 야콥 함부르거는 적혈구의 용혈 반응을 통해 세포의 삼투압을 관찰하고, 세포 내 고형질 성분이 단백질 등의 불용성 물질임을 밝혔다.[39]
슐라이덴과 슈반의 세포설은 생물에서 세포의 존재를 인정했지만, 현미경과 염색 기술 등의 발전으로 세포에 대한 상세한 관찰이 가능해지면서, 세포설은 점차 현재의 관점에 가까워졌다.
특히 세포 분열 및 핵 분열에 대한 연구가 크게 진전되었다. 카를 네겔리는 백합의 꽃가루 발생(1842)과 조류의 세포 분열을 관찰했고, 루돌프 알베르트 폰 쾰리커는 오징어의 난할에서 핵 분열을 자세히 연구했다. 또한, 루돌프 피르호는 병리학을 세포설에 기반하여 재검토하고, "모든 세포는 세포에서 유래한다"는 명제를 제시했다. 염색체의 행동 등이 관찰되면서, 1870년대에 이르러 현재와 유사한 세포설 개념이 정립되었다.
세포설은 발생학에서 후성설의 성립으로 이어졌고, 난자와 정자가 단독 세포라는 사실이 밝혀지면서 생식에 대한 이해가 발전했다. 또한, 배엽설이 세포 단위로 재검토되어 3배엽으로 수정되는 등 생물학의 여러 분야에 큰 영향을 미쳤다.
5. 1. 세포막 이론의 발전
세포의 삼투, 삼출, 전기적 특성 등에 대한 연구가 진행되면서 두 가지 대립되는 개념이 발전되었다.[40] 하나는 이러한 현상들이 세포막의 특성 때문에 일어나는 것이란 견해였고, 다른 하나는 원형질이 보다 중요한 원인이라는 것이었다.
세포막 이론은 새로운 관찰 결과가 나타날 때마다 그에 맞게 이론을 수정하면서 발전하였다. 찰스 다윈의 먼 친척이기도 했던 오버튼은 1895년 세포막이 지질로 되어 있다는 개념을 처음으로 제안하였다. 지질층 이론의 주요 약점은 물에서 일어나는 삼출 현상을 설명하기 어렵다는 것이었다. 이 때문에 나탄손은 1904년 모자이크 이론을 제안하였다. 모자이크 이론은 세포의 지질막이 온전히 지질로 구성되어 있는 것이 아니라 군데군데 반투과성막이 놓여있어 모자이크와 같은 구조를 가지고 있을 것이라는 설명이었다. 루흘랜드는 모자이크 이론을 개량하여 세포막 사이 사이에 작은 분자들이 오갈 수 있는 통로가 놓여 있을 것이라고 설명하였다.[41] 1917년 어빙 랭큐어가 계면 현상과 화합물의 금속 흡착 현상을 이용하여 세포막이 이중층으로 되어 있다는 것을 발견하였고,[41] 1925년 고터와 그렌델은 세포막의 지질 이중층이 막의 외부로 친수성 단백질 머리가 배열되어 있고 내부에 소수성 지질 꼬리가 마주보고 있는 형태를 이룬다는 논문을 발표하였다.[42]
1960년대 말에서 1970년대에 걸쳐 엑스선을 이용한 세포막 구조 연구가 진행되었고, 그 결과 오늘날 널리 인정되고 있는 세포막 이론이 완성되었다. 세포막은 단순한 반투과성 삼투막이 아니라 막의 곳곳에 능동적으로 화학물질을 받아들이거나 배출할 수 있는 단백질 펌프를 지닌 복잡한 구조로 되어 있다.[41]
5. 2. 세포 소기관의 발견
현미경 기술이 발전하면서 원형질 안에 여러 세포 소기관들이 존재한다는 것이 밝혀졌다. 안톤 판 레이우엔훅은 살아있는 세포핵을 처음으로 관찰하였고,[43] 1894년에는 리차드 알트만이 미토콘드리아를 관찰하였다. 미토콘드리아라는 이름은 1898년 카를 벤다가 명명한 것이다.[44] 20세기 중반 이후 전자현미경의 도입과 분자생물학의 발전으로 세포 소기관의 역할이 규명되었다.슈라이덴과 슈반의 세포설은 생물에서 세포의 존재를 인정하였으나, 여러 혼란도 있었다. 그러나 이 시기에 현미경이 개량되었고, 고정 및 염색 기술도 발전하여 상세한 관찰이 가능해지면서, 세포에 대한 의문점들이 자세히 알려지게 되었다. 그에 따라 세포설은 점차 현재의 관점에 가까워졌다.
특히 세포 분열 및 핵 분열에 관한 연구가 진전되었다. 네겔리는 백합의 꽃가루 발생(1842)과 조류의 세포 분열을 관찰했다. 쾰리커는 오징어의 난할에서 핵 분열을 자세히 연구했다. 또한 조직학 분야에서도 세포설에 기초한 상세한 연구와 저서들이 늘어났다. 독일의 병리학자 빌히는 병리학을 세포설에 기반하여 재검토하여 세포를 중심으로 한 조직 구조 연구로 병리학의 방향을 제시했다. 그는 세포 분열이 세포 증식의 보편적인 방법이라는 확신을 얻었다. "모든 세포는 세포에서 유래한다"라는 문구는 그의 논문 '세포 병리학'에 실려 있다. 이 시점으로부터 얼마 지나지 않아 염색체와 그 행동 등도 관찰되기 시작했다. 현재 세포설의 개념이 거의 정립된 것은 대략 1870년대라고 여겨진다.
6. 세포의 종류
세포는 크게 원핵생물과 진핵생물로 나뉜다. 원핵생물은 세포핵이 없어 염색체와 리보솜이 세포 안에 함께 존재하며, 대부분 단세포생물이다. 진핵생물은 세포핵, 미토콘드리아, 리보솜 등 다양한 세포 소기관을 가지고 있어 더 복잡한 구조를 이룬다.
1804년 카를 루돌피와 J. H. F. 링크는 세포가 독립적인 세포벽을 가지고 있음을 최초로 증명하여 쾨니히리체 비센샤프텐(왕립 과학 학회)에서 상을 받았다.[7] 이전에는 세포들이 벽을 공유하고 그 사이로 체액이 통과한다고 생각했다.
6. 1. 원핵세포와 진핵세포의 특징
현대 진화 이론에 따르면, 현재 지구 상에 존재하는 모든 생물은 모든 생물의 공통 조상에서 진화를 거쳐 분화되었다. 세포 단계에서 가장 먼저 나타난 분화는 원핵생물과 진핵생물의 분화이며, 세포의 종류도 크게 이 둘로 나눌 수 있다.- '''원핵생물''': 세포핵이 없이 염색체와 리보솜이 세포 안에 함께 존재하는 생물이다. 대부분 단세포생물이며, 최초의 생물인 모든 생물의 공통 조상은 원핵생물이었을 것으로 추정된다.
- '''진핵생물''': 원핵생물과 달리 세포핵, 미토콘드리아, 리보솜과 같은 다양한 세포 소기관을 가진 생물이다. 미토콘드리아나 엽록체는 과거 진화 과정에서 외부의 원핵세포가 세포내 공생을 통해 유입된 것으로 추정되며, 그 외의 세포 소기관들도 각각 특정한 기능을 수행하도록 분화되었다.
7. 세포 이론과 관련된 논쟁
세포설은 세포가 생물의 구조 및 기능상의 단위라고 주장하는 학설이다. 세포설은 세포가 어떻게 형성되는지에 대한 초기 논의에는 오류가 많았지만, 세포가 생물의 기본적인 단위라는 생각은 현재까지도 변함없이 유지되고 있다. 현대적인 의미의 세포설은 1870년대 무렵에 확립되었다.
세포설은 세포가 살아있다면, 그것으로 구성된 개개인의 생명은 무엇인지에 대한 문제를 제기한다. 세포가 생명을 가지고 있다면, 개체의 생명은 세포의 생명으로 환원될 수 있다는 문제가 발생한다. 실제로 이러한 관점에서 세포설에 반대하는 생물학자도 있었다. 도바리는 생물체를 구성하는 원형질을 우선시하고, 세포는 원형질이 분화된 것에 불과하다고 주장했다.
세포설은 모든 생물은 세포로 이루어져 있다는 학설이지만, 바이러스는 세포의 구조를 가지고 있지 않다는 점에서 논쟁을 야기했다. 이 때문에 바이러스는 세포설에 근거하여 무생물로 분류되기도 한다.[25]
뇌사 문제 등 세포의 생명과 개체의 생명을 분리하여 생각하는 것에 대한 논쟁은 여전히 진행 중이다.
참조
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