현대 진화 이론
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1. 개요
현대 진화 이론은 19세기 다윈의 자연선택설 이후, 20세기에 유전학 발달과 함께 형성된 진화 이론을 의미한다. 1918년 R.A. 피셔는 멘델 유전을 바탕으로 한 친척 간 상관관계 논문을 발표하며 연속적인 변이가 여러 유전자좌에서 나올 수 있음을 보였고, J.B.S. 할데인은 자연선택이 예상보다 빠르게 작용할 수 있음을 밝혔다. 1930년대에는 세월 라이트가 적응 지형 개념을 제시하고, 세오도시우스 도브잔스키는 유전학을 자연 개체군에 적용하여 진화의 유전적 기반을 강조했으며, E.B. 포드는 생태 유전학을 창시하여 자연선택을 검증했다. 1942년 줄리안 헉슬리는 진화 이론에 대한 종합적인 관점을 제시했으며, 에른스트 마이어는 생물학적 종 개념을 도입했다. 이후 W.D. 해밀턴의 포괄적 적합도, 조지 C. 윌리엄스의 유전자 중심적 진화, E.O. 윌슨의 사회생물학, 그리고 진화발생생물학의 발전 등을 통해 이론이 확장되었다. 21세기에는 분자생물학, 유전체학, 미생물학 등의 혁명과 함께 확장된 진화 종합설에 대한 논의가 진행 중이다.
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| 현대 진화 이론 | |
|---|---|
| 현대 진화 이론 | |
| 개요 | |
| 핵심 개념 | |
| 역사 | |
| 영향 | |
| 논쟁과 비판 | |
| 현대적 발전 | |
2. 이론 형성의 과정
이론 생물학자이자 생물학 철학자인 조셉 헨리 우드거는 1929년 저서 ''생물학적 원리''를 통해 논리 실증주의를 생물학에 도입하는 데 주도적인 역할을 했다. 그는 성숙한 과학은 실험을 통해 확립된 사실에 의해 검증될 수 있는 가설들의 틀을 특징으로 한다고 보았다. 그는 전통적인 자연사 방식의 생물학, 특히 진화 연구를 서술에 의존하기 때문에 미성숙한 과학으로 비판했다.[29] 우드거는 생물학을 형식적이고 통합된 과학으로 전환하고, 궁극적으로 생물학을 물리학과 화학으로 환원하려고 했다. 그의 노력은 J. B. S. 할데인이 생물학의 공리화를 추진하도록 자극했고, 줄리언 헉슬리와 같은 사상가들에게 영향을 미쳐 현대 종합을 가져오는 데 기여했다.[29]
실증주의적 분위기는 자연사를 유행에 뒤떨어지게 만들었고, 미국에서는 1930년대 후반까지 진화에 대한 연구와 대학 수준의 교육이 거의 사라졌다. 하버드 생리학자 윌리엄 존 크로지어는 학생들에게 진화는 과학조차 아니라고 말하며, "200만 년 동안 실험할 수는 없잖아요!"라고 했다.[30]
여론의 흐름은 집단 유전학에서 수학적 모델링과 통제된 실험을 채택함으로써 바뀌었고, 실증주의에서 받아들일 수 있는 틀 안에서 유전학, 생태학, 진화를 결합했다.[31]
2. 1. 19세기 후반: 다윈의 진화론과 그 한계
다윈의 1859년 저서 《종의 기원》은 대부분의 생물학자들에게 진화가 일어났다는 것을 확신시켰지만, 자연선택이 그 주요 메커니즘이라는 것을 확신시키지는 못했다. 19세기와 20세기 초에는 라마르크주의(획득 형질의 유전), 정향진화(진보적 진화), 돌연변이설(도약에 의한 진화) 등이 대안으로 논의되었다.[2] 다윈 자신은 용불용설에 공감했지만, 월리스는 자연 선택을 옹호하고 용불용설을 완전히 거부했다.[3] 1880년, 새뮤얼 버틀러는 월리스의 견해를 신다윈주의라고 명명했다.[4][5]1880년대부터 생물학자들은 다윈의 진화론에 대해 회의적인 시각을 가지기 시작했다. 이러한 다윈설의 쇠퇴는 다윈의 유전에 대한 견해의 약점에서 비롯되었다. 다윈은 혼합 유전을 믿었는데, 이는 유익하더라도 어떤 새로운 변이도 세대마다 50%씩 약화될 것임을 의미했다.[6][7] 이는 다시 말해 작은 변이는 선택될 만큼 오래 생존하지 못할 것임을 의미했다. 따라서 혼합은 자연 선택을 직접적으로 반대하였다. 또한 다윈을 비롯한 다른 학자들은 획득 형질의 용불용설 유전을 가능하다고 생각했고, 다윈의 1868년 판생설 이론은 다음 세대로 전달되는 요소(생구)가 신체의 모든 부분에서 유래한다는 점에서 용불용설과 혼합 유전을 모두 암시했다.[8][9][10]
바이스만은 1892년 저서에서 유전 물질인 생식질과 신체의 나머지 부분(즉, 체세포) 사이에는 일방적인 관계가 있다고 주장했다. 즉, 생식질이 신체를 형성하지만, 신체는 자연 선택의 대상이 되는 집단에 참여하는 간접적인 경우를 제외하고는 생식질에 영향을 미치지 않는다는 것이다. 이는 다윈의 판생설이 잘못되었고, 용불용설의 유전 이론이 불가능하다는 것을 의미한다. 쥐의 꼬리를 잘라내어 그 자손이 정상적인 꼬리를 가지고 태어나는 것을 보여주는 그의 실험은 유전이 '고정적'임을 보여주었다.[12] 그는 다윈주의를 강력하고 독단적으로 옹호했고, 용불용설에 반대하여 다른 과학자들 사이에서 의견이 양극화되었다. 이것은 반다윈주의적 정서를 증가시켜 다윈주의의 쇠퇴에 기여했다.[13]
2. 1. 1. 다윈 시대의 진화론 논쟁 (한국의 관점)
다윈의 《종의 기원》은 모든 생물학자들에게 영향을 주었다. 그러나 그의 핵심 이론인 자연선택은 여전히 의심받았다. 19세기 말에서 20세기 초까지도 라마르크의 용불용설이나 정향진화설, 격변 이론이 널리 영향을 미치고 있었다.[106] 다윈은 종분화의 원인에 대해 만족스러운 해답을 제시하지 못하였고, 이는 로맨스와 같은 학자들이 자연 선택 개념을 부정하는 원인이 되었다.[107] 한편 월리스와 바이스만은 다윈과는 별도로 자연 선택에 의한 진화 이론을 수립하였다.[108]과학계뿐만 아니라 종교계에서도 진화에 대한 많은 논쟁이 있었다.[109]
2. 2. 20세기: 유전학의 발전과 현대 진화 이론의 등장
20세기에는 게놈 프로젝트를 통해 모든 생물의 계통수를 그릴 수 있게 되면서 진화는 관찰되는 자연 현상으로 인정받게 되었다. 유전학은 진화론과 함께 발전하기 시작했다.
1900년, 휴고 드 브리스와 칼 코렌스는 그레고어 멘델의 연구를 재발견했다. 이 소식은 영국의 윌리엄 베이슨에게 전해졌고, 그는 왕립 원예학회 발표에서 이 논문에 대해 보고했다.[14] 멘델의 유전법칙에서 각 부모의 유전형질은 섞이지 않고 각각 유지된다. 둥글고 주름진 완두콩과 같은 두 가지 순종 품종을 교배하면 1세대 자손은 모두 동일하며(모두 둥근 모양), 이들을 다시 교배하면 원래의 특징(둥근 모양 3/4, 주름진 모양 1/4)이 다시 나타난다. 드 브리스는 유전형질의 변이 형태에 대해 대립유전자라는 용어를 만들었다.[15] 이는 점진주의자들과 도약주의자들 사이의 사상적 분열을 강화했다.[16]
윌리엄 베이슨과 휴고 드 브리스 같은 멘델주의자들은 돌연변이에 의해 진화가 이루어지는 돌연변이설을 지지했고,[17][18] 칼 피어슨과 월터 웰던이 이끄는 생물측정 학파는 변이가 연속적이라고 주장하며 돌연변이설에 반박했다.[20][19]
1902년 통계학자 어드니 율은 여러 요인을 고려할 때 멘델의 이론이 연속적인 변이를 가능하게 한다는 것을 수학적으로 보여주었다.[25] 초기 유전학자들은 자연 선택을 받아들였지만 변이와 유전에 대한 다윈의 비멘델적 아이디어를 거부했으며, 종합은 1900년 이후 곧 시작되었다는 견해도 있다.[22][23]
1906년부터 윌리엄 캐슬은 쥐의 털 색깔에 대한 선택의 효과에 대한 장기적인 연구를 수행했다. 그는 5세대에 걸쳐 특성을 변경할 수 있음을 발견했고, 1911년까지 캐슬은 그 결과가 충분한 수의 멘델 유전자의 유전적 변이에 대한 다윈의 선택으로 설명될 수 있다는 점을 지적했다.[26][27]
토머스 헌트 모건은 초파리( ''Drosophila melanogaster'')를 이용한 실험을 통해 돌연변이가 개체군의 유전적 변이를 증가시킨다는 것을 보여주었다.[28] 1912년 모건은 이 초파리가 다수의 작은 멘델 요소(돌연변이 초파리로 발견됨)를 가지고 있으며, 다윈의 진화론이 마치 변이가 완전히 연속적인 것처럼 작용할 수 있다는 것을 보여주었다.
2. 2. 1. 근본주의 논쟁과 한국의 창조과학 운동
20세기에는 집단유전학이 발달하면서 진화 자체가 직접적으로 관찰되기 시작했고, 대장균의 장기간 진화 실험과 같이 실험을 통해 진화가 가능하다는 것이 밝혀져 과학계에서 진화는 당연한 사실로 자리 잡았다.[110]한편 종교계에서는 기독교 근본주의자들이 반진화론 운동을 본격적으로 펼쳤다. 특히 미국 남부를 중심으로 교육 기관에서 진화를 가르치는 것에 대한 반발이 있었다. 기독교 교파별로 진화에 반대하는 사람의 비율이 달랐고, 캠페인에 얼마나 적극적으로 개입하는지도 달랐다.[110]
2. 3. 21세기: 유전체학과 진화 연구의 확장
2016년 ASHG 학회를 통해 수많은 진화 연구들이 알려졌으며, 현재 인류에게 일어나고 있는 진화의 과정 역시 연구되었다.[111][112] 또한 이전에 시작된 화석에 남은 DNA를 추출하여 네안데르탈인 게놈 프로젝트가 시작되었고, 호모 날레디가 발견되어 인류 진화에 대한 연구는 활발하게 진행되고 있다.3. 현대 진화 이론의 성립
현대 진화 이론은 생물학의 여러 분야에서 연구되고 종합되어 다음과 같이 요약된다.[103][104][105]
- 모든 진화 현상은 유전학의 유전 기제와 자연 현상의 관찰을 통해 설명할 수 있다.
- 진화는 점진적인 과정을 통해 이루어진다. 즉, 진화는 소규모의 유전자 돌연변이와 자연선택이 지속된 결과이다. 생물 종 간의 불연속성은 진화가 도약적으로 이루어졌기 때문이 아니라 지속적인 종분화와 멸종 등에 의한 것이다.
- 진화를 일으키는 가장 큰 요인은 자연선택이다. 어느 집단의 발현형질이 환경에 적합하다면 그와 관련된 유전자가 계속 유전될 것이다. 테오도시우스 도브잔스키가 제시한 유전자 부동 역시 진화의 원인이 된다. (중립 진화 이론 참조)
- 생물 집단 사이에 존재하는 유전자 다양성은 자연 선택이 이루어질 수 있는 바탕이 된다.
- 고생물학 연구 결과 생물 진화의 역사에서 진화 속도는 변화하며, 속도가 빠른 시기와 느린 시기가 번갈아 가며 발생하였다는 것을 알 수 있다. 다만 여기서 속도가 빠르게 진행되는 시기의 시간대에서의 진화는 점진적으로 이루어지며, 이 점진성 역시 같은 속도로 진행되는 것이 아니라 변화의 영향을 받는다. (단속평형이론 참조)
4. 현대 진화 이론의 주요 내용
현대 진화 이론은 생물학의 여러 분야에서 연구되고 종합되어 다음과 같이 요약된다.[103][104][105]
- 모든 진화 현상은 유전 기제와 자연 현상의 관찰을 통해 설명할 수 있다.
- 진화는 소규모의 유전자 변이 발생과 자연선택이 지속된 결과로, 점진적인 과정을 통해 이루어진다. 생물 종 간의 불연속성은 진화가 도약적으로 이루어졌기 때문이 아니라 지속적인 종분화와 멸종 등에 의한 것이다.
- 자연선택은 진화를 일으키는 가장 큰 요인이다. 어느 집단의 발현형질이 환경에 적합하다면 그와 관련된 유전자가 계속 유전될 것이다. 테오도시우스 도브잔스키가 제시한 유전자 부동 역시 진화의 원인이 된다. (중립 진화 이론 참조)
- 생물 집단 사이에 존재하는 유전자 다양성은 자연 선택이 이루어질 수 있는 바탕이 된다.
- 고생물학 연구 결과, 생물 진화의 역사에서 진화 속도는 변화하며, 속도가 빠른 시기와 느린 시기가 번갈아 가며 발생하였다. 다만 여기서 속도가 빠르게 진행되는 시기의 시간대에서의 진화는 점진적으로 이루어지며, 이 점진성 역시 같은 속도로 진행되는 것이 아니라 변화의 영향을 받는다. (단속평형이론 참조)
자연계에는 진화, 즉 유전자풀의 빈도 변화가 일어나며, 이는 종분화 과정을 통해 생명의 다양성을 증가시킨다. 이러한 진화 과정은 다음과 같다.
- 1) 돌연변이 등을 통한 유전 정보 증가. 이 현상은 매 세대마다 일어나는 유전 정보 증가에도 영향을 받는다.
- 2) 유전적 부동으로 인한 이주와 같은 전체 유전자풀 변화
- 3) 자연선택을 통한 선택, 절멸 등으로 인한 특정 유전자 빈도 증가.
- 4) 이와 같은 과정이 반복되어 선택압에 의한 돌연변이 빈도 증가
- 5) 환경 변화에 의한 유전적 부동 가속화.
관찰 가능한 고속 진화의 경우, 환경의 영향으로 인한 유전적 부동의 영향이나, 큰 선택압을 받는 경우가 많다.
현대 종합설은 다양한 창시자들에 의해 서로 다른 방식으로 정의되었으며, 기본적인 가정의 수는 아래 표와 같이 다양하다.
| 구성 요소 | 메이어 (1959) | 스테빈스 (1966) | 도브잔스키 (1974) |
|---|---|---|---|
| 돌연변이 | (1) 새로운 유전자형을 생성하는 모든 사건에서의 무작위성, 예: 돌연변이[72] | (1) 변이성의 원천이지만, 방향성은 아니다[75] | (1) 유전적 원료를 제공한다[73] |
| 재조합 | (1) 재조합, 수정에서의 무작위성[72] | (2) 변이성의 원천이지만, 방향성은 아니다[75] | |
| 염색체 조직 | (3) 유전자 연관을 영향을 미치고, 유전자 풀에서 변이를 배열한다[75] | ||
| 자연 선택 | (2) 유일한 방향 제시 요소[72][74], 물리적 및 생물적 환경에 대한 적응에서 볼 수 있음[72] | (4) 유전자 풀의 변화를 유도한다[75] | (2) 유전적 원료로부터 진화적 변화를 구성한다[73] |
| 생식적 격리 | (5) 선택이 집단을 유도할 수 있는 방향을 제한한다[75] | (3) 유성 생물에서 분기가 되돌릴 수 없게 만든다[73] |
5. 이론의 확장
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6. 현대 진화 이론 성립 이후의 연구
현대 진화 이론 성립 이후에도 진화에 관한 연구는 진화생물학, 고생물학, 집단유전학 등 다양한 분야에서 계속되었다.
피셔, 할데인, 라이트 등의 학자들은 수학적 모델링과 경험적 검증을 기반으로 생물학을 물리 과학 수준으로 끌어올리고자 했다. 한때 검증 불가능한 것으로 여겨졌던 자연 선택은 예측, 측정, 검증이 가능해졌다.
개빈 드 비어는 1930년 저서 ''배아와 조상''에서 이소성장(예: 유형성숙)과 같은 과정을 통해 진화가 일어날 수 있음을 보이며 진화 발생 생물학을 예측했다. 그는 배아가 화석으로 잘 남지 않아 이러한 현상이 화석 기록에서 갑작스러운 변화로 나타날 수 있다고 주장하여 다윈의 점진적 진화론을 뒷받침했다.[42] 그러나 현대 종합설은 생물의 형태를 설명할 때 배아 발생을 대체로 무시했는데, 이는 집단 유전학이 그러한 형태의 진화에 대한 충분한 설명으로 여겨졌기 때문이다.[43][44]
E. B. 포드는 자연에서 자연선택을 검증하고자 했던 실험 생물학자로, 생태 유전학 분야를 창시했다.[53] 나비와 나방의 야생 개체군에서 자연선택에 관한 그의 연구는 R. A. 피셔의 예측이 정확함을 보여주었다. 1940년, 그는 유전적 다형성을 최초로 기술하고 정의했으며, 인간 혈액형 다형성이 질병에 대한 어느 정도의 보호를 제공함으로써 개체군 내에서 유지될 수 있을 것이라고 예측했다.[53][54] 그의 1949년 저서 ''멘델주의와 진화''[55]는 도브잔스키가 ''유전학과 종의 기원'' 제3판에서 돌연변이에서 선택으로 강조점을 바꾸도록 설득하는 데 도움이 되었다.[56]
이반 이바노비치 슈말하우젠은 안정화 선택 이론을 발전시켰다.[57] 그는 안정화 선택이 대부분의 변이를 표준에서 제거하고 대부분의 돌연변이는 해롭다는 것을 관찰했다.[58][59][60] 도브잔스키는 이 연구를 "현대 진화관에서 중요한 빠진 고리"라고 불렀다.
1942년, 줄리안 헉슬리의 ''진화의 종합적 이론''[61]은 종합 이론에 대한 명칭을 제시하고 진화 과정에 대한 "종합적인 관점"을 홍보했다. 그는 유전학, 발생 생리학, 생태학, 분류학, 고생물학, 세포학, 생물학의 수학적 분석 등 여러 과학 분야의 광범위한 종합을 상상했으며, 유전 물질의 구성 방식과 생식 전략에 따라 유기체의 서로 다른 그룹에서 진화가 다르게 진행될 것이라고 가정하여, 점진적이지만 다양한 진화 경향으로 이어질 것이라고 추측했다.[61] 그의 비전은 "진화적 인본주의"였다.[62]
헉슬리는 수많은 예를 들어 자연 선택이 강력하며 멘델 유전자에서 작용한다는 것을 보여주었다. 이 책은 섬 생물지리학, 종 분화, 경쟁과 같은 주제를 효과적으로 설명하며 독자들에게 진화의 현실을 설득하는 데 성공했다. 헉슬리는 또한 화석 기록에서 장기적인 직선 진화 경향의 출현이 등장 성장으로 쉽게 설명될 수 있음을 보여주었다. 그럼에도 그는 직선 진화를 완전히 배척하지는 않았으며, 평생 진보에 대한 믿음을 유지하며 호모 사피엔스를 종착점으로 여겼다.[63]
에른스트 마이어는 1942년 저서 ''계통 분류학과 종의 기원''에서 종 분화를 포함한 진화 과정에서 개체군 변이의 중요성을 주장하고 설명했다.[64] 그는 특히 다형종, 지리적 변이, 지리적 및 기타 수단에 의한 격리의 영향을 분석했다.[65] 마이어는 동소적 종 분화의 중요성을 강조하며, 동종적 종 분화의 현실성에 대해서는 회의적이었다. 그는 생물학적 종 개념을 도입했다.[34][36][66]
조지 게이로드 심프슨은 1944년 저서 ''진화의 속도와 양식''에서 현대 종합설이 고생물학과 양립할 수 있음을 보여주었다. 그의 연구는 많은 고생물학자들이 자연선택이 진화의 주요 메커니즘이라는 생각에 반대했기 때문에 매우 중요했다. 이 연구는 초기 고생물학자들이 신라마르크주의와 직선 진화설을 뒷받침하는 데 사용했던 직선적 진보 경향(예: 말의 진화)이 면밀한 조사 결과 옳지 않다는 것을 보여주었다. 대신, 화석 기록은 현대 종합설이 예측한 불규칙하고, 가지가 갈라지며, 비방향적인 패턴과 일치했다.[34][36]
제2차 세계 대전 동안 마이어는 진화의 학제 간 문제에 대한 "종합적인 접근"에 관한 논의를 보고하는 위원회의 회보 시리즈를 편집했다. 1946년, 이 위원회는 진화 연구 학회가 되었고, 마이어, 도브잔스키, 세월 라이트가 최초 서명자였다. 마이어는 학회지 ''진화''의 편집자가 되었다. 그 결과는 "격렬한 논쟁"이었다.[70]
G. 렐리어드 스테빈스는 1950년 저서 ''식물의 변이와 진화''에서 잡종화와 다배수체의 중요한 영향을 설명하며 종합 이론을 식물학 분야로 확장했다. 이러한 요인들 덕분에 진화는 때때로 빠르게 진행될 수 있었으며, 특히 다배수체는 새로운 종을 사실상 즉각적으로 만들어낼 수 있는 것으로 보인다.[34][71]
종합 이론 이후, W. D. 해밀턴,[76] 조지 C. 윌리엄스,[79] E. O. 윌슨,[83] 에드워드 B. 루이스[85] 등 많은 연구자들의 중요한 공헌으로 진화생물학은 계속 발전하였다.
6. 1. 진화생물학
진화의 직접적 과정을 연구하는 진화생물학에서는 진화 과정을 직접 관찰함으로써(고속진화), 진화 자체가 관찰되는 자연 현상임을 밝혀냈다. 또한 대장균의 장기간 진화 실험과 같은 실험적 방법으로 진화가 가능함을 보여주었고, 진화 과정을 유도할 수 있다는 점을 밝혀내었다. 진화 속도 연구가 중심이 된 현재에는, 실험진화를 통해 속도를 조정하는 방법과, 고속진화 과정, 그리고 살아있는 화석 연구를 통해 진화 속도를 연구하고 있다.[1]6. 2. 고생물학
화석을 중심으로 연구하는 고생물학에서는 구조분석학을 통해 진화 과정을 연구했으며, 이는 진화생물학에서 연구한 내용을 더욱 확증해 주었다. 특히 인간 진화 과정 연구에서는 화석이 큰 영향을 주었는데, 오스트랄로피테쿠스 세디바나 호모 하빌리스의 손 발달 연구와 같은 구조분석학적 연구, 네안데르탈 게놈 프로젝트 등을 통한 유전체 연구가 병행되면서 인류 진화 과정의 많은 부분이 밝혀지고 있다. 진화 속도 연구가 주된 주제가 된 현대에는 구조분석학적 연구가 새롭게 각광받고 있다.6. 3. 집단 유전학
집단유전학은 인간 게놈 프로젝트, 햅맵 프로젝트, 1000 유전체 프로젝트의 발달과 함께 나타난 유전학의 한 분야로, 다양한 집단의 게놈을 연구한다. 이러한 연구는 특정 지역 환경에 대한 메타데이타와 연동하여 유전자 풀의 빈도와 환경 간의 관계를 연구하는 데 활용되며, 진화 과정 연구에 이용된다.집단 유전학에서는 진화생물학에서 연구하는 분야들과 인류의 진화(미래)에 대한 연구를 계속하고 있으며, 지역에 따른 유전자 분포 등을 통해 전염병 같은 재해로부터 예방할 수 있는 방법에 대한 연구 역시 이루어지고 있다.
1918년, R. A. 피셔(R. A. Fisher)는 "멘델 유전 가정하의 친척 간 상관관계(The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance)"[32]를 저술하여, 연속적인 변이가 여러 개의 이산적인 유전자좌(locus (genetics))로부터 나올 수 있음을 보였다. 1930년 그의 저서 ''자연선택의 유전학적 이론(The Genetical Theory of Natural Selection)''[33]에서 피셔는 멘델 유전학이 자연선택에 의한 진화의 개념과 일치함을 보였다.[34]
1920년대, J. B. S. 할데인(J. B. S. Haldane)은 "자연선택과 인공선택의 수학적 이론(A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection)" 논문 시리즈[34]를 통해 후추나방의 공업 멜라니즘 진화(Peppered moth evolution)와 같이 자연 선택의 실제 사례를 분석하였고,[36] 자연 선택이 피셔가 가정했던 것보다 훨씬 빠르게 작용할 수 있음을 보였다.[37]
집단 유전학자 세월 라이트(Sewall Wright)는 복합체로서 상호 작용하는 유전자 조합과 상대적으로 고립된 소규모 집단에서 근교 교배(inbreeding)의 영향에 초점을 맞추었는데, 이러한 집단은 유전적 부동(genetic drift)의 영향을 받을 수 있다. 1932년 논문에서 그는 적응 지형(adaptive landscape)이라는 개념을 제시했는데, 이 지형에서 소규모 집단의 교잡과 유전적 부동과 같은 현상이 집단을 적응도 정점에서 멀어지게 할 수 있으며, 이는 다시 자연 선택이 새로운 적응도 정점으로 집단을 이끌 수 있게 한다.[34][45]
세오도시우스 도브잔스키는 모건의 초파리 연구실에서 박사후 연구원으로 일했으며, 유전학을 자연 개체군에 처음으로 적용한 사람들 중 한 명이었다. 그는 주로 ''초파리속 pseudoobscura''를 연구했다. 그의 1937년 저서 ''유전학과 종의 기원''[50]은 집단 유전학자와 현장 생태학자 간의 간극을 메우는 데 중요한 단계였다. 이 책은 피셔, 할데인, 특히 라이트가 매우 수학적인 논문에서 제시한 결론을 다른 사람들이 쉽게 접근할 수 있는 형태로 제시했다.[34][36] 도브잔스키는 자연선택이 변화를 유도할 뿐만 아니라 유전적 다양성을 유지하는 데에도 작용한다고 주장했다.
7. 현대 진화 이론 이후의 발전
현대 진화 이론은 20세기 중반에 걸쳐 발전했지만, 그 이후에도 진화생물학 분야에서는 여러 중요한 발전이 있었다.
1964년 W. D. 해밀턴은 포괄적 적합도라는 개념을 제시했다. 포괄적 적합도는 개체가 직접 낳는 자손뿐만 아니라, 양육, 구출 등을 통해 지원하는 자손의 수도 포함하는 개념이다. 해밀턴과 존 메이너드 스미스 등은 유전자의 성공이 그 유전자의 사본 수를 최대화하는 데 달려 있다고 주장하며, 이는 혈연 선택 이론으로 이어진다.[76][77]
조지 C. 윌리엄스는 1966년 《적응과 자연선택》을 출판하여 진화의 유전자 중심적 관점을 제시했다. 그는 자연선택이 대립 유전자(allele)의 빈도를 변화시키는 방식으로 작용하며, 집단 수준에서는 작용할 수 없다고 주장했다.[78][79] 리처드 도킨스는 1976년 저서 《이기적인 유전자》를 통해 유전자 중심 진화를 대중화했다.[80][81]
E. O. 윌슨은 1975년 《사회생물학: 새로운 종합》을 출판하여 동물 사회 연구를 진화론적 틀에 포함시키려 했다.[82] 윌슨의 주장은 당시 급진적인 것으로 여겨졌으며, 비판도 있었지만, 2000년까지 사회생물학은 진화 심리학으로 발전했다.[83][84]
1977년 재조합 DNA 기술의 발전으로, 생물학자들은 발생의 유전적 조절 과정을 탐구하기 시작했다. 1978년 에드워드 B. 루이스가 상동 유전자를 발견하면서 진화발생생물학이 발전했다. 도구 상자 유전자들이 밝혀졌고, 일부 조절 유전자는 매우 오래되었다는 사실이 밝혀졌다. 예를 들어, ''Pax6'' 유전자는 생쥐와 초파리의 눈 형성에 관여한다. 이러한 심층 상동성은 진화에 대한 강력한 증거를 제공한다.[85]
7. 1. 포괄적 적합도와 혈연 선택
1964년, W. D. 해밀턴은 "사회적 행동의 유전적 진화"에 관한 두 편의 논문을 발표했다. 이 논문들에서 포괄적 적합도를 개체가 자신의 행동을 통해 양육하거나 구출하거나 그 밖의 방법으로 지원하는 자손의 수와 동등한 것으로 정의했다. 이는 개체가 직접 낳는 자손의 수인 개체의 생식 적합도와 대조된다. 해밀턴과 존 메이너드 스미스 등은 유전자의 성공은 그 유전자의 사본 수를 극대화하는 데 있다고 주장했는데, 이는 유전자를 직접 낳거나 유전자를 공유하는 관련 개체가 유전자를 낳도록 간접적으로 격려함으로써 이루어진다. 이것이 혈연 선택 이론이다.[76][77]7. 2. 유전자 중심 진화
조지 C. 윌리엄스는 1966년 《적응과 자연선택》을 출판하여 해밀턴의 개념을 따른 진화의 유전자 중심적 관점을 제시하고, 진화적 진보라는 개념에 이의를 제기하며 당시 널리 퍼져 있던 집단 선택 이론을 비판했다. 윌리엄스는 자연선택이 대립 유전자(allele)의 빈도를 변화시킴으로써 작용하며, 집단 수준에서는 작용할 수 없다고 주장했다.[78][79] 유전자 중심적 진화는 리처드 도킨스가 1976년 저서 《이기적인 유전자》에서 대중화했고, 그의 보다 전문적인 저술에서 발전시켰다.[80][81]7. 3. 사회생물학과 진화심리학
1975년, E. O. 윌슨은 ''사회생물학: 새로운 종합''(Sociobiology: The New Synthesis)이라는 책을 출판했다.[82] 이 책에서 윌슨은 동물 사회 연구를 진화론적 틀에 포함시키려 했으며, 이는 현대 종합설[83]을 언급한 것이었다. 윌슨은 다윈, 피셔, 도킨스 등을 따랐지만, 그의 주장은 당시 급진적인 것으로 여겨졌다.[83] 거하르트 렌스키와 같은 비평가들은 윌슨이 헉슬리, 심슨, 도브잔스키의 접근 방식을 따랐다고 지적하면서도, 인간 사회에 관한 한 윌슨의 접근 방식이 불필요하게 환원적이라고 비판했다.[84] 2000년까지 사회생물학은 비교적 잘 받아들여지는 진화 심리학으로 변모했다.[83]
7. 4. 진화발생생물학 (Evo-Devo)
1977년 재조합 DNA 기술의 발전으로, 생물학자들은 발생의 유전적 조절 과정을 탐구하기 시작했다. 1978년 에드워드 B. 루이스가 상동 유전자를 발견하면서 진화발생생물학이 발전했다. 그 결과, 발생을 조절하며 다른 유전자의 발현에 영향을 미치는, 이른바 도구 상자 유전자들이 밝혀졌다. 또한 일부 조절 유전자는 매우 오래되었다는 사실이 밝혀졌는데, 곤충과 포유류처럼 서로 다른 동물들도 조절 메커니즘을 공유한다는 것이다. 예를 들어, ''Pax6'' 유전자는 생쥐와 초파리의 눈 형성에 관여한다. 이러한 심층 상동성은 진화에 대한 강력한 증거를 제공하고 진화의 경로를 보여주었다.[85]
8. 확장된 진화 종합설과 그 이후
20세기 후반, 현대 진화 이론은 여러 한계를 드러냈고, 이를 보완하기 위한 새로운 이론들이 다양한 분야에서 제안되었다. 사회학,[83] 발생 생물학,[43] 후생유전학,[92] 분자생물학, 미생물학, 유전체학,[86] 공생 기원, 수평적 유전자 전달 등이 그 예시이다.[87] 생리학자 데니스 노블은 이러한 요소들이 신다윈주의를 불완전하게 만들었다고 주장했다.[87]
마이클 로즈와 토드 오클리는 진화 생물학이 유전체학으로 통합되었다고 말하며, 현대 종합설의 다섯 가지 가정을 버렸다고 주장한다. 이들은 "새로운 생물학"이 유전체학, 생물정보학, 진화 유전학을 "포스트모던 종합설"의 도구로 통합한다고 주장한다.[46]
2007년, 마시모 피글리우치는 확장된 진화 종합설을 제안했다.[88][89] 이 이론은 다단계 선택, 세대 간 후성 유전적 유전, 니치 건설, 진화 가능성과 같은 새로운 요인들을 포함한다.[91][92][93]
2009년, 유진 쿠닌은 20세기 초 현대 종합설의 기반이 무너졌다고 주장하며, 분자 혁명, 미생물 혁명, 유전체 혁명이라는 세 가지 혁명을 통해 21세기 새로운 종합설이 나타날 것이라고 예측했다. 분자 혁명은 중립 이론을 포함하며, 미생물학은 리보솜 RNA를 통해 생명의 나무를 확장했다. 유전체학은 수평적 유전자 이동을 통해 분자 종합설과 미생물 종합설을 통합했다.[86]
생물학자들과 학자들은 현대 종합설을 대체할 필요성과 그 본질에 대해 논쟁해 왔다. 2017년 필립 휘네만과 데니스 M. 월시는 배 발생 이론, 형태학, 생태학 분야가 생략되었다고 지적하며, 현대 종합설을 대체하려는 욕구가 있다고 주장했다.[95] 이들은 상속 방식에 대한 두 가지 도전을 제시했는데, 하나는 후성 유전적 유전, 표현형 가소성 등이고, 다른 하나는 발생 시스템이다. 분자생물학자 션 B. 캐롤은 진화 발생 생물학이 현대 종합설의 초석이 되었을 것이라고 언급했다.[97]
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