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식육아목

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목차

1. 개요

식육아목은 딱정벌레목의 아목으로, 후기 페름기에 자매군에서 분화되었으며, 현존하는 종의 가장 최근 공통 조상은 약 2억 4천만 년 전인 초기 트라이아스기에 존재했을 가능성이 높다. 식육아목은 딱정벌레상과, 물방개상과, 물맴이상과, 물진드기상과 등으로 분류되며, 딱정벌레과, 물방개과, 물맴이과 등을 포함한다. 이들은 단순한 촉각, 두 개의 마디로 구성된 아래턱 가름자, 가슴옆판의 봉합선, 뒷다리의 밑마디에 의해 완전히 분리된 첫 번째 배 복판판 등의 해부학적 특징을 갖는다. 또한, 화학적 방어를 위해 미골 샘을 가지고 있으며, 분비물은 포식자 억제, 항균, 살균, 페로몬, 추진제 등의 기능을 수행한다. 식육아목은 동굴에서 열대 우림, 고산지대에 이르기까지 다양한 서식지에 분포하며, 대부분의 종은 포식성이며, 난태생 유충을 갖는다.

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  • 식육아목 - 물방개상과
    물방개상과는 딱정벌레목의 곤충 분류군으로, 전 세계 물 관련 환경에 서식하며 육식성 유충과 성충이 완전변태를 하고, 서식지 파괴 등으로 개체 수 감소 위협에 놓여 보전 노력이 필요하다.
  • 식육아목 - 딱정벌레상과
    얇고 긴 눈과 더듬이를 가진 딱정벌레들을 포함하는 딱정벌레상과는 전 세계에 분포하며 강한 포식성을 띠는 딱정벌레과, 등줄벌레과, 어리강변먼지벌레과 등을 포함하는 분류군이다.
식육아목 - [생물]에 관한 문서
학술 분류
계동물계
문절지동물문
강곤충강
목딱정벌레목
아목식육아목(Adephaga)
아목 명명Schellenberg, 1806
하위 분류군과
과
주요 과반날개과
게아재비과
강변먼지벌레과
기타 과물맴이과
지상식육아목
딱정벌레과
길앞잡이과
Trachypachidae
†Triaplidae
Haliplidae
Dytiscoidea
Amphizoidae
Aspidytidae
물방개과
Hygrobiidae
Meruidae
Noteridae
†Coptoclavidae
†Parahygrobiidae
†Liadytidae
†Colymbothetidae
특징
화석 기록Changhsingian/Induan–홀로세 (251.2–0 백만 년 전)

2. 분류


식육아목은 후기 페름기에 자매군에서 분화되었으며, 현존하는 식육아목의 가장 최근 공통 조상은 약 2억 4천만 년 전인 초기 트라이아스기에 존재했을 가능성이 높다. 아목의 수생 및 육상 대표자는 모두 후기 트라이아스기의 화석 기록에서 나타난다. 쥐라기 동물군은 트라키파키드, 딱정벌레, 물방개, 할리플리드와 유사한 형태를 보였다. 이 그룹의 과 및 족의 다양화는 중생대에 걸쳐 이루어졌으며, 일부 족은 신생대 동안 폭발적으로 분화되었다.

식육아목은 이전에 육상 과인 딱정벌레과와 트라키파키데를 포함하는 Geadephaga와 수생 과를 위한 Hydradephaga로 그룹화되었다. 그러나 Hydradephaga가 단계통군이 아니기 때문에 더 이상 사용되지 않는다. 현대 분석은 대신 많은 수생 식육아목을 포함하고 물방개과를 특별히 제외하는 분류군 Dytiscoidea를 지지한다.[2][3] Rhysodidae는 별도의 과가 아닌 딱정벌레과의 하위 그룹을 나타내는 것으로 제안되었으며, 반딧불이과는 종종 딱정벌레과와는 별개의 과로 취급된다.[4][5][6]

2. 1. 하위 분류

2. 1. 1. 딱정벌레상과 (Caraboidea)

딱정벌레과는 대부분 육상 생활을 하며, 다양한 형태와 크기를 가진다. 한국에는 먼지벌레, 길쭉먼지벌레 등이 서식한다. 등줄벌레과는 썩은 나무 속에서 서식하며, 몸은 가늘고 길다. 어리강변먼지벌레과는 북반구의 한랭 지역에 분포하며, 한국에는 서식하지 않는다.

2. 1. 2. 물방개상과 (Dytiscoidea)

백두벌레과 (Amphizoidae)는 북미와 중국에 분포하며, 한국에는 서식하지 않는다.

아스피디테스과 (Aspidytidae)는 남아프리카와 중국에 분포하며, 한국에는 서식하지 않는다.

물방개과 (Dytiscidae)는 전 세계적으로 분포하며, 한국에는 물방개, 알물방개 등이 서식한다.

히그로비아과 (Hygrobiidae)는 유럽, 북아프리카, 오스트레일리아, 중국에 분포하며, 한국에는 서식하지 않는다.

메루과 (Meruidae)는 남아메리카 베네수엘라에 분포하며, 한국에는 서식하지 않는다.

자색물방개과 (Noteridae)는 전 세계적으로 분포하며, 한국에는 자색물방개 등이 서식한다.

2. 1. 3. 물맴이상과 (Gyrinoidea)

물맴이과(Gyrinidae)는 전 세계적으로 분포하며, 한국에는 물맴이, 왕물맴이 등이 서식한다.

2. 1. 4. 물진드기상과 (Haliploidea)

물진드기과(Haliplidae)는 전 세계적으로 분포하며, 한국에는 물진드기 등이 서식한다.

3. 해부학적 특징

식육아목은 빗살이나 곤봉이 없는 단순한 촉각(더듬이)을 가지고 있다. 아래턱의 가름자는 일반적으로 두 개의 마디로 구성되어 있다. 성충 식육아목은 눈에 띄는 가슴옆판의 봉합선을 가지고 있다. 첫 번째 보이는 배 복판판은 뒷다리의 밑마디에 의해 완전히 분리되어 있으며, 이는 식육아목의 가장 쉽게 식별할 수 있는 특징 중 하나이다. 각 발에는 5개의 마디가 있다.

==== 날개 ====

뒷날개의 가로 주름은 날개 끝 근처에 위치하며, 중간 맥은 이 주름에서 끝난다. 여기서 중간 맥은 가로 맥과 연결된다.

==== 내부 기관 ====

식육아목은 4개의 말피기 소관을 가지고 있다. 완보아목의 난소관에서는 난황강이 난실과 교대로 나타난다. 코일 모양의 관 모양 고환은 단일 소포로 구성되어 있으며, 난소는 다영양형이다.

3. 1. 날개

뒷날개의 가로 주름은 날개 끝 근처에 위치하며, 중간 맥은 이 주름에서 끝난다. 여기서 중간 맥은 가로 맥과 연결된다.

3. 2. 내부 기관

식육아목은 4개의 말피기 소관을 가지고 있다. 완보아목의 난소관에서는 난황강이 난실과 교대로 나타난다. 코일 모양의 관 모양 고환은 단일 소포로 구성되어 있으며, 난소는 다영양형이다.

4. 화학적 방어

식육아목의 모든 과는 복부의 후배부에 위치한 한 쌍의 미골 샘을 가지고 있으며, 이는 화학 물질을 분비하는 데 사용된다. 이 샘은 표피 세포로 덮인 복잡한 함입으로 구성되며, 이는 외피와 연결되어 있다. 샘은 직장과 연결되어 있지 않으며, 복부의 여덟 번째 등판에 열려 있다.

분비물은 분비 세포의 집합체인 분비엽에서 근육으로 덮인 저수지로 튜브를 통해 전달된다. 이 저수지는 밸브 개구부로 이어지는 튜브로 좁아진다. 분비엽은 분류군에 따라 구조적으로 다르며, 길거나 타원형이거나, 기저부 또는 정점에서 분지되거나, 분지되지 않을 수 있다.

4. 1. 분비 방식

분비는 삼출, 분사, 파열 등의 여러 방식으로 일어날 수 있다. 샘이 근육으로 덮여 있지 않은 경우, 배출량은 제한적인 삼출 방식으로 분비된다. 샘이 근육으로 덮여 있는 경우, 딱정벌레과에서처럼 어느 정도 힘을 받아 물질이 분출되는 분사 방식이 사용된다. 끓는 유해 화학 물질이 펑하는 소리와 함께 분출되는 파열 방식은 폭탄먼지벌레와 몇몇 관련 종에서 나타난다.

분비물의 화학적 구성 성분은 분류군에 따라 다르다. 예를 들어, 물방개는 gyrinidal, gyrinidione 또는 gyrinidone과 같은 세스퀴테르펜인 노르세스퀴테르펜을 분비한다. 청동물방개는 방향족 알데히드, 에스터 및 산, 특히 벤조산을 배출한다. 딱정벌레는 일반적으로 카르복실산, 특히 개미산, 메타크릴산 및 티글산을 생성하지만, 지방족 케톤, 포화 에스터, 페놀, 방향족 알데히드 및 퀴논도 생성한다.

부속샘 또는 변형된 구조가 일부 분류군에 존재한다. 청동물방개과와 Hygrobiidae는 또한 스테로이드를 분비하는 쌍을 이루는 앞가슴 샘을 가지고 있으며, 물방개과는 배마디샘의 외부 구멍이 확장된 독특한 형태를 가지고 있다.

많은 화합물의 기능은 알려져 있지 않지만, 몇 가지 가설이 제시되었다.

  • 독소 또는 포식자에 대한 억제제로 작용한다. 일부 화합물은 포식자의 피부에 억제제의 침투를 용이하게 함으로써 간접적으로 이러한 역할을 수행한다.
  • 항균 및 살균제 (특히 Hydradephaga에서)
  • 피부의 젖음성을 증가시키는 수단 (특히 Hydradephaga에서)
  • 경고 페로몬 (특히 물방개과에서)
  • 수면에서 추진제 (특히 물방개과에서)
  • 산란과 관련된 식물 조직의 조절

4. 2. 분비물의 화학적 구성

4. 3. 분비물의 기능

분비는 여러 방식으로 일어날 수 있다. 샘이 근육으로 덮여 있지 않은 경우, 배출량은 제한적인 삼출 방식으로 분비가 일어난다. 샘이 근육으로 덮여 있는 경우, 물질은 어느 정도 힘을 받아 분출되는 분사 방식으로 분비가 일어나는데, 이는 전형적으로 딱정벌레과에 해당한다. 끓는 유해 화학 물질이 펑하는 소리와 함께 분출되는 파열 방식은 Brachininae 딱정벌레와 몇몇 관련 종에서만 나타난다. 파열에 대한 자세한 설명은 폭탄먼지벌레 문서를 참고하면 된다.

분비물은 분류군에 따라 화학적 구성 성분이 다르다. 예를 들어, 물방개는 gyrinidal, gyrinidione 또는 gyrinidone과 같은 세스퀴테르펜인 노르세스퀴테르펜을 분비한다. 청동물방개는 방향족 알데히드, 에스터 및 산, 특히 벤조산을 배출한다. 딱정벌레는 일반적으로 카르복실산, 특히 개미산, 메타크릴산 및 티글산을 생성하지만, 지방족 케톤, 포화 에스터, 페놀, 방향족 알데히드 및 퀴논도 생성한다.

부속샘 또는 변형된 구조가 일부 분류군에 존재한다. 청동물방개과와 Hygrobiidae는 또한 스테로이드를 분비하는 쌍을 이루는 앞가슴 샘을 가지고 있으며, 물방개과는 배마디샘의 외부 구멍이 확장된 독특한 형태를 가지고 있다.

많은 화합물의 기능은 알려져 있지 않지만, 몇 가지 가설이 제시되었다. 분비물은 독소 또는 포식자에 대한 억제제로 작용할 수 있다. 일부 화합물은 포식자의 피부에 억제제의 침투를 용이하게 함으로써 간접적으로 이러한 역할을 수행한다. 또는 항균 및 살균제 (특히 Hydradephaga에서), 경고 페로몬(특히 물방개과에서), 수면에서 추진제(특히 물방개과에서) 기능을 수행하기도 한다.

5. 분포 및 서식지

식육아목의 서식지는 동굴에서 열대 우림의 수관 및 고산 서식지에 이르기까지 다양하다. 일부 종의 몸 형태는 서식지에 적응하기 위해 구조적으로 변형되었다. 물맴이과에 속하는 종은 공기-물 경계면에서 살고, Rhysodinae는 변재에서, Paussinae 딱정벌레는 개미집에 서식한다.

6. 섭식

대부분의 종은 포식자이다. 다른 덜 전형적인 먹이 섭취 형태는 다음과 같다. 조류 섭식 (검물벌레과), 종자 섭식 (반날개반딧불아과 딱정벌레), 균류 섭식 (주름목딱정벌레아과 딱정벌레), 그리고 달팽이 섭식 (꼬마먼지벌레아과 및 물방개아과 딱정벌레)등이 있다. 일부 종은 곤충의 외부기생충(톡톡이아과 및 나비벌레아과 딱정벌레) 또는 다지류의 기생충 (굴벌레아과 딱정벌레)이다.

7. 생식 및 유충 단계

일부 종은 난태생이며, 예를 들어 참물맴이아과의 딱정벌레가 이에 해당한다.

유충은 활동적이며, 잘 키틴화된 표피를 가지고 있으며, 종종 길쭉한 미모와 5마디로 된 다리를 가지고 있는데, 발 부분에는 두 개의 발톱이 있다. 유충은 융합된 순판을 가지고 있으며 턱의 어금니는 없다.

8. 계통 발생

식육아목은 후기 페름기에 자매군에서 분화되었으며, 현존하는 식육아목의 가장 최근 공통 조상은 약 2억 4천만 년 전인 초기 트라이아스기에 존재했을 가능성이 높다.[2] 아목의 수생 및 육상 대표자는 모두 후기 트라이아스기의 화석 기록에서 나타난다. 쥐라기 동물군은 트라키파키드, 딱정벌레, 물방개, 할리플리드와 유사한 형태를 보였다. 이 그룹의 과 및 족의 다양화는 중생대에 걸쳐 이루어졌으며, 일부 족은 신생대 동안 폭발적으로 분화되었다.

이전에는 육상 과인 딱정벌레과와 트라키파키데를 포함하는 Geadephaga와 수생 과를 위한 Hydradephaga로 그룹화되었으나, Hydradephaga가 단계통군이 아니기 때문에 더 이상 사용되지 않는다. 현대 분석은 대신 많은 수생 식육아목을 포함하고 물방개과를 특별히 제외하는 분류군 Dytiscoidea를 지지한다.[2][3] Rhysodidae는 별도의 과가 아닌 딱정벌레과의 하위 그룹을 나타내는 것으로 제안되었으며, 반딧불이과는 종종 딱정벌레과와는 별개의 과로 취급된다.[4][5][6]

Vasilikopoulos et al. 2021[5] 및 Baca et al. 2021에 따른 현존하는 식육아목 과의 관계는 다음과 같다.[7]

참조

[1] 간행물 Fossil record of stem groups employed in evaluating the chronogram of insects (Arthropoda: Hexapoda) 2016
[2] 간행물 Data curation and modeling of compositional heterogeneity in insect phylogenomics: A case study of the phylogeny of Dytiscoidea (Coleoptera: Adephaga) https://linkinghub.e[...] 2020
[3] 간행물 On the phylogeny and evolution of Mesozoic and extant lineages of Adephaga (Coleoptera, Insecta) https://onlinelibrar[...] 2013-04
[4] 간행물 Phylogenomic analysis of the beetle suborder Adephaga with comparison of tailored and generalized ultraconserved element probe performance 2020-07
[5] 간행물 Phylogenomic analyses clarify the pattern of evolution of Adephaga (Coleoptera) and highlight phylogenetic artefacts due to model misspecification and excessive data trimming 2021-10
[6] 간행물 Integrative phylogenomics reveals a Permian origin of Adephaga beetles https://onlinelibrar[...] 2021-10
[7] 간행물 Integrative phylogenomics reveals a Permian origin of Adephaga beetles http://dx.doi.org/10[...] 2021-07-26
[8] 간행물 An annotated checklist of Iranian Myxophaga (Hydroscaphidae, Sphaeriusidae) and Adephaga (Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Rhysodidae) (Insecta: Coleoptera) 2017


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