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신경 조직

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목차

1. 개요

신경 조직은 신경계의 기본 구성 요소로, 신경 세포(뉴런)와 신경교세포로 이루어져 있으며, 신체 내 전기 신호 전달을 통해 통신 네트워크를 형성하는 역할을 한다. 신경 세포는 자극을 전달하는 기능을 하며, 신경교세포는 신경 세포를 지지하고 복구하는 등 다양한 지원 기능을 수행한다. 신경 조직은 중추 신경계와 말초 신경계로 나뉘며, 회색질과 백색질, 신경과 신경절, 뇌척수막, 혈액뇌장벽 등 다양한 구조적 특징을 갖는다. 신경 조직의 기능은 신경 전달, 신경 회로 형성, 가소성 등이며, 신경계 질환, 종양 등 임상적 의의가 있다.

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신경 조직
개요
신경 조직 세포
신경 조직 세포
일반 정보
명칭신경 조직
라틴어 명칭textus nervosus
구성 요소
세포 종류신경세포
신경교세포

2. 구성

신경조직을 이루는 세포는 크게 신경세포와 신경아교세포로 구분된다.


신경조직은 크게 신경세포(뉴런)와 신경아교세포로 구성된다. 신경세포는 자극을 전달하는 신경조직 고유의 기능을 수행하며, 시냅스와 신경전달물질을 통해 서로 연결되어 복잡한 망을 이룬다. 신경아교세포는 신경세포를 구조적으로 지지하고 손상된 신경세포의 복구에 관여하는 등 다양한 기능을 수행한다.[18]

2. 1. 신경세포 (뉴런)

신경세포는 신경계의 기본적인 기능 단위로, 자극을 받아들이고 다른 신경세포, 근육, 분비샘 등으로 자극을 전달하는 역할을 한다.[18] 신경세포는 신경세포체와 돌기로 구성된다. 신경세포체는 신경세포의 핵과 그 주변의 각종 세포소기관이 위치한 부위이다. 신경세포의 돌기 가운데 가지돌기는 신경세포체를 향해서, 축삭은 신경세포체로부터 멀어지는 방향으로 전기적 자극을 전달한다. 대개 축삭이 돌기 가운데 가장 길고 가지돌기는 비교적 짧다.[18][19]

신경세포는 막을 가로질러 다음 신경 세포로 신경 임펄스 또는 활동 전위를 수신하고 전달할 수 있는 특수 기능을 가진 세포이다.[3] 가지돌기는 전기화학적 신호 (신경 전달 물질)를 수신하여 세포의 전압 변화를 일으키는 얇고 분지된 돌기이다. 축삭은 활동 전위를 세포체에서 다음 신경 세포로 전달하는 긴 돌기이다. 축삭 종말이라고 하는 축삭의 전구 모양 끝은 시냅스 틈새라고 하는 작은 틈새로 다음 신경 세포의 가지돌기와 분리되어 있다. 활동 전위가 축삭 종말까지 전달되면 신경 전달 물질이 시냅스를 가로질러 방출되어 시냅스 후 수용체에 결합하여 신경 임펄스를 계속한다.[4]

신경 세포는 기능과 구조에 따라 분류된다.

기능에 따른 분류:[5]

  • 감각 신경 (구심성): PNS에서 CNS로 활동 전위 (신경 임펄스) 형태로 감각 정보를 전달한다.
  • 운동 신경 (원심성): CNS에서 적절한 효과기 (근육, 샘)로 활동 전위를 전달한다.
  • 사이신경: 신경 세포 간의 연결을 형성하고 과정이 뇌 또는 척수의 단일 지역으로 제한되는 세포이다.


구조에 따른 분류:[5]

  • 다극 신경: 체세포 (세포체)에서 3개 이상의 돌기가 나온다. 이들은 CNS의 주요 신경 세포 유형이며, 사이신경과 운동 신경을 포함한다.
  • 양극 신경: 체세포에서 두 개의 돌기, 즉 하나의 가지돌기와 하나의 축삭이 나오는 감각 신경이다.
  • 가상 단극 신경: 하나의 돌기가 두 개의 분기로 분할되어 축삭과 가지돌기를 형성하는 감각 신경이다.
  • 단극 브러시 세포: 브러시 모양의 잔가지 묶음에서 끝나는 단일 짧은 가지돌기를 가진 흥분성 글루탐산 사이신경이다. 이들은 소뇌의 과립층에서 발견된다.

2. 2. 신경아교세포 (신경교세포)

신경아교세포는 신경세포를 가까이에서 둘러싸고 있으며, 구조적으로 지지하거나 손상된 신경세포 복구에 관여하는 등 다양한 기능을 수행한다.[18] 신경세포의 활동을 조절하고, 영양분을 공급하며 지지하는 역할을 한다.

신경아교세포는 중추신경계에 존재하는지 말초신경계에 존재하는지에 따라 중추아교세포(central neuroglia)와 말초아교세포(peripheral neuroglia)로 분류된다.
신경 조직의 조직학적 예
중추신경계(CNS)에서 발견되는 신경교세포는 별세포, 미세아교세포, 뇌실막 세포, 희소돌기아교세포가 있다. 말초신경계(PNS)에서 발견되는 신경교세포는 위성 신경교세포와 슈반 세포이다.

2. 2. 1. 중추신경계의 신경아교세포

별아교세포는 신경아교세포 가운데 가장 큰 세포로, 돌기를 뻗어 혈관 및 신경세포를 감싼다. 별아교세포의 돌기 말단 가운데 혈관을 감싸는 것은 혈액뇌장벽을 유지하는 데에 관여하며, 신경세포를 감싸는 것은 신경전달물질이 연접 외부로 확산되는 것을 막거나 과도하게 분비된 신경전달물질을 제거하는 역할을 한다고 알려져 있다. 그 밖에 중추신경계통에서 말이집을 형성하는 역할을 담당하는 희소돌기아교세포, 중추신경계통 손상이나 질병이 있을 때 포식작용을 담당하는 미세아교세포, 뇌실계통의 내부 표면을 덮는 뇌실막세포 등이 중추아교세포에 속한다.[20]

2. 2. 2. 말초신경계의 신경아교세포

슈반세포는 말초신경계통에서 신경 축삭을 여러 겹으로 둘러싸 말이집을 형성하여 신경 신호 전달 속도를 높인다.[21] 위성세포는 말초신경계통에 존재하는 신경세포의 신경세포체를 둘러싸 전기적으로 절연시키고 물질 교환을 매개하며,[21] 신경절에서 신경 세포체의 표면을 덮는다.[9] 장 아교 세포는 위장관 내 장 신경계에서 발견된다.[10]

3. 형태

신경조직은 신경세포체와 축삭의 분포에 따라 회색질과 백색질로 구분된다.

중추신경계에서 신경세포체가 모여 있는 부분은 비교적 짙게 보여 회색질이라고 부르고, 축삭이 모여 있는 부분은 미엘린 때문에 희게 보이므로 백색질이라고 부른다. 회색질에는 신경세포체와 가지돌기가 있으므로 시냅스도 대부분 이곳에서 이루어진다. 축삭, 가지돌기 및 신경아교세포 돌기들이 어지럽게 얽혀 신경그물(neuropil)을 이룬다. 백색질에는 축삭, 신경아교세포, 혈관이 있으며 신경세포체는 존재하지 않는다. 백색질의 축삭 가운데 출발 지점과 도착 지점이 서로 비슷해 구조적, 기능적으로 밀접하게 연관되어 있는 것들을 묶어 신경로라고 일컫는다.[22]

사람 뇌의 관상 단면. 진한 회색질이 중심과 표면에, 연한 백색질이 그 사이에 분포한다.


쥐 척수의 가로 단면. 진한 회색질이 가운데 쪽에, 연한 백색질이 바깥쪽에 분포한다.


회색질과 백색질의 배열 양상은 부위에 따라 다르게 나타난다. 척수에서는 회색질이 안쪽, 백색질이 바깥쪽에 위치한다. 대뇌와 소뇌에서도 중심부에 바닥핵(기저핵)이라는 회색질 덩어리들이 존재하고 백색질이 그 주변을 둘러싸고 있지만, 척수와 달리 가장 표면 부위에 추가적으로 회색질 층이 있어서 대뇌겉질 및 소뇌겉질을 형성한다. 뇌줄기에서는 회색질과 백색질을 구분하기 어렵다.[22]

한편 말초신경계에서는 주로 축삭으로 이루어진 신경과 신경세포체가 모여 있는 신경절을 구분할 수 있다. 신경은 신경섬유 다발을 결합조직이 둘러싸고 있는 형태이다. 신경을 이루는 축삭이 뻗어 나온 신경세포체는 중추신경계에 위치할 수도, 말초신경계의 신경절에 위치할 수도 있다.[23]

3. 1. 회색질과 백색질

회색질은 신경세포체, 가지돌기, 무수축삭, 신경아교세포 등이 모여 있는 영역으로, 주로 정보 처리를 담당한다. 백색질은 유수축삭, 신경아교세포 등이 모여 있는 영역으로, 신경세포 간의 정보 전달 통로 역할을 한다. 뇌와 척수에서 회색질과 백색질의 배열 양상이 다르다.[22]

척수에서는 회색질이 안쪽에, 백색질이 바깥쪽에 위치한다. 대뇌와 소뇌에서도 중심부에 바닥핵(기저핵)이라는 회색질 덩어리들이 존재하고 백색질이 그 주변을 둘러싸고 있지만, 척수와 달리 가장 표면 부위에 추가적으로 회색질 층이 있어서 대뇌겉질 및 소뇌겉질을 형성한다. 뇌줄기에서는 회색질과 백색질을 구분하기 어렵다.[22]

중추신경계에서 신경세포체가 모여 있는 부분은 비교적 짙게 보여 회색질이라고 부르고, 축삭이 모여 있는 부분은 미엘린 때문에 희게 보이므로 백색질이라고 부른다. 회색질에는 신경세포체와 가지돌기가 있으므로 시냅스도 대부분 이곳에서 이루어진다. 축삭, 가지돌기 및 신경아교세포 돌기들이 어지럽게 얽혀 신경그물(neuropil)을 이룬다. 백색질에는 축삭, 신경아교세포, 혈관이 있으며 신경세포체는 존재하지 않는다. 백색질의 축삭 가운데 출발 지점과 도착 지점이 서로 비슷해 구조적, 기능적으로 밀접하게 연관되어 있는 것들을 묶어 신경로라고 일컫는다.[22]

3. 2. 신경과 신경절

말초신경계에서는 주로 축삭으로 이루어진 신경과 신경세포체가 모여 있는 신경절을 구분할 수 있다. 신경은 신경섬유 다발을 결합조직이 둘러싸고 있는 형태이다. 신경을 이루는 축삭이 뻗어 나온 신경세포체는 중추신경계에 위치할 수도, 말초신경계의 신경절에 위치할 수도 있다. 운동신경은 모두 중추신경계의 운동 신경세포에서 뻗어 나오는 반면, 감각신경의 신경세포체는 척수의 뒤뿌리 근처에 위치하는 뒤뿌리신경절에 모여 있다.[23] 자율신경계의 일부 신경세포체는 척추옆신경절, 척추앞신경절 등에 모여 있다. 특히 부교감신경계통의 신경세포체는 작용하는 기관 내부 또는 근처에 위치하는 경우가 많은데, 이러한 신경절을 종말신경절이라고 부른다.[23]

말초신경 주위 결합조직의 구조.

3. 3. 조직의 경계

신경조직은 주변 결합 조직과 뇌척수액 등에 의해 경계 지어진다. 중추신경계는 신경상피세포에서 유래한 신경관이 변하여 만들어진 것으로, 상피 조직과 유사한 경계 구조를 가진다.

중추신경계 신경 조직은 가장 안쪽에 뇌실막세포가 있어 뇌척수액으로 들어찬 뇌실계 및 중심관과 맞닿고, 가장 바깥쪽에는 바닥막이 있어 중추신경계 전체를 에워싼다.[17]

말초신경계도 형태가 비슷해서, 바닥판과 신경아교세포 층이 조직의 바깥 경계를 이룬다. 신경절에서는 위성세포가 신경세포체를 감싸며, 역시 바닥판이 그 바깥을 에워싼다.[29]

3. 3. 1. 아교경계막

별아교세포는 수많은 돌기를 뻗어 중추신경계 조직 경계를 보강하는 아교경계막(glial limiting membrane, glia limitans)을 만든다. 중심부 별아교세포의 돌기는 뇌실막세포의 주름진 바닥면과 깍지를 끼듯이 맞물려 뇌실막을 에워싸는데, 이를 안쪽 아교경계막(inner glial limiting membrane) 또는 뇌실주위아교경계막이라고 부른다.[20][25] 한편 외곽의 별아교세포들이 돌기를 뻗어 바닥막 바로 안쪽에서 중추신경계를 에워싸는 막을 형성한 것을 바깥쪽 아교경계막(outer glial limiting membrane) 또는 얕은아교경계막(glia limitans superficialis)이라고 부른다.[20][25][26]

3. 3. 2. 말이집신경과 민말이집신경

슈반세포는 말초신경계통에서 신경 축삭을 여러 겹으로 둘러싸 말이집을 형성한다. 말이집 유무에 따라 신경은 말이집신경(유수신경)과 민말이집신경(무수신경)으로 구분된다. 슈반세포 하나가 지름이 큰 축삭 하나를 여러 겹으로 감싸 말이집을 이룬 경우를 말이집신경이라고 한다. 민말이집신경을 이루는 축삭도 슈반세포 세포질로 둘러싸여 있는데[21][27], 이러한 슈반세포를 레마크 세포(Remak cell)라고 부른다. 레마크 세포는 지름이 작은 축삭 여럿을 얕게만 감싸기 때문에 말이집이 없다.[28] 레마크 세포는 신경의 주행 방향으로 길쭉한 모양이며 표면에는 길이 방향으로 고랑이 여럿 있다. 고랑마다 지름이 작은 축삭이 들어 있어서, 많게는 20개의 축삭을 한 번에 둘러싸기도 한다.[21][27] 일부 영역에서는 고랑이 열려 있어 안쪽의 축삭이 바깥에 직접 노출되기도 한다. 말이집신경과 민말이집신경 모두 바닥판이 슈반세포 바깥을 에워싸고 있다.[28]


3. 4. 주변 결합조직

말초신경계의 신경조직은 다양한 결합조직으로 둘러싸여 있다. 신경절은 신경다발막·신경바깥막과 연속적으로 이어지는 결합조직으로 둘러싸여 있다.[32] 신경에 딸린 지방 조직과 혈관은 주로 신경바깥막에 분포한다.[23] 한편 신경다발막을 이루는 세포들은 민무늬근 세포나 섬유아세포를 닮았다.[23]

3. 4. 1. 뇌척수막

신경 조직은 뉴런(신경 세포라고도 함)과 신경교세포로 구성된다. 중추신경계(CNS)에서 발견되는 조직 유형은 회백질과 백색질이다.[2]

3. 4. 2. 신경주위 결합조직

말초신경은 신경바깥막, 신경다발막, 신경속막의 세 겹의 결합조직으로 둘러싸여 있다.[23] 각 신경섬유는 신경속막이라는 성긴결합조직으로 둘러싸여 있으며, 이러한 신경 다발(nerve fascicle)은 신경다발막이라는 특수한 결합조직으로 둘러싸여 있다.[23] 신경다발막으로 둘러싸인 섬유 다발이 모여 신경을 이루며, 신경바깥막이라는 치밀불규칙결합조직이 그 둘레를 에워싼다.[23]

신경속막에는 섬유아세포가 극소수 존재하며, 콜라겐 섬유는 대부분 슈반세포가 분비한다. 그 외에 내피세포, 비만세포, 큰포식세포 등이 신경속막에 존재한다.[23] 신경다발막을 이루는 세포들은 신경섬유 주변의 전기적 환경을 유지하는 특수한 기능을 수행하며, 치밀이음이 있고 바닥판과 맞닿아 있다는 점에서 상피모양(epithelioid)이다.[23]

3. 4. 3. 결합조직 층의 연속성

중추신경계와 말초신경계의 신경조직을 둘러싸는 결합조직 층들은 서로 연결되어 있다. 신경바깥막은 경막에서 이어지고, 신경다발막의 바깥 층은 거미막에서 이어진다. 신경다발막의 안쪽 층은 신경뿌리를 둘러싸는 결합조직 막인 신경뿌리집(root sheath)에서 이어지는데, 신경뿌리집은 다시 두 층으로 이루어져 있다.[33] 바깥 층은 주로 연막에서 이어지며, 안쪽 층은 한쪽이 열려 있는 관 모양으로 되어 있어 중추신경계의 특정한 결합조직과 이어져 있지 않다. 연막 및 신경뿌리집 바깥 층 조직은 성기게 되어 있고 세포 접착도 적기 때문에, 거미막밑공간의 뇌척수액이 신경조직의 세포 사이 공간과 통하게끔 한다. 신경속막은 이런 방식으로 거미막밑공간과 이어져 있다.[33]

3. 5. 혈관과의 관계

신경조직에는 혈관이 풍부하게 분포하며, 혈관과 신경조직 사이에는 특수한 구조가 존재한다.

중추신경계에서는 수많은 혈관이 신경조직을 관통한다. 말초신경계의 신경에 분포하는 혈관은 주로 신경바깥막 층에서 신경의 주행 방향을 따라 달리다가 신경다발막으로 가지를 뻗어 들어간다. 신경속막에는 혈관이 적은 편이므로, 축삭의 영양 공급 및 노폐물 제거를 위해서는 신경속막과 신경다발막 사이에서 확산을 통해 물질 교환이 이루어져야 한다. 이때 신경다발막 층에서는 치밀이음으로 이어진 여러 겹의 신경다발막 세포가 혈관을 둘러싸 물질 교환을 저해하는데, 이를 혈액신경장벽이라고 부른다.[23]

3. 5. 1. 혈관주위공간

중추신경계에는 수많은 혈관이 신경조직을 관통하여 주행한다. 그 주위로 별아교세포들이 돌기를 뻗어 막을 이루는데, 이를 혈관주위아교경계막(glia limitans superficialis)이라고 한다.[26] 혈관주위아교경계막은 신경조직의 바깥 경계에 해당하며, 바닥막 및 연막과 맞닿아 있다.[34] 이 연막 층과 혈관 사이에는 옷소매 모양의 혈관주위공간(perivascular space) 또는 피르호-로빈 공간(Virchow-Robin space)이 존재한다.[26][34][35] 혈관주위공간은 뇌척수액 순환에서 중요한 역할을 하며, 일반적으로 거미막밑공간으로 이어진다고 여겨진다.[26][34]

뇌척수액 순환 경로를 나타낸 모식도. 왼쪽 그림은 뇌척수액이 뇌실계통에서 생성되어 거미막밑공간으로 빠져나가는 모습을 나타낸다. 오른쪽 그림은 왼쪽 경로에서 거미막밑공간 주변을 확대한 것으로, 거미막밑공간이 혈관주위공간으로 이어지는 것을 나타낸다.

3. 5. 2. 혈액뇌장벽

혈관이 신경조직 안쪽으로 더 깊이 파고들어 모세혈관이 되면 내피세포의 바닥막과 아교경계막의 바닥막이 서로 맞붙어 혈관주위공간이 사라진다.[34] 이에 따라 모세혈관 내강과 신경조직 사이는 내피세포, 바닥막, 혈관주위아교경계막이라는 세 개의 층으로 가로막혀 있게 된다. 내피세포들이 마치 상피 조직처럼 치밀이음으로 서로 단단히 이어져 물질 교환을 방해하므로, 이 구조를 혈액뇌장벽이라고 부른다. 뇌혈관장벽은 중추신경계의 모든 모세혈관에 균일하게 존재하는 것은 아니다. 구토중추나 뇌하수체 등 일부 뇌실주위기관(circumventricular organ)에는 창모세혈관(fenestrated capillary)이 존재하여 물질 교환이 원활하게 이루어진다. 장벽의 이러한 틈새는 중추신경계에서 혈액의 조성 변화를 감지하여 적절하게 반응할 수 있도록 돕는 “뇌의 창문”이라고 여겨진다.[30][37]

3. 5. 3. 혈액신경장벽

말초신경계의 신경다발막 세포는 혈액신경장벽을 형성하여 신경 섬유 주변의 환경을 일정하게 유지한다.

4. 발생

신경조직은 외배엽에서 유래한 신경관과 신경능선세포(neural crest cell)에서 발생한다. 중추신경계의 신경세포와 신경아교세포는 신경관에서, 말초신경계의 신경세포와 신경아교세포는 신경능선세포에서 기원한다.[38] 미세아교세포는 중배엽에서 기원한다.[38]

5. 기능

수초가 있는 축삭(오른쪽)은 수초가 없는 축삭보다 더 빠르게 자극을 전달한다.


신경 조직은 조직 전체에 전기 신호를 전달하여 신경계의 통신 네트워크를 형성한다.[12] 중추신경계(CNS)에서 시냅스를 포함하는 회백질은 정보 처리에 중요하며, 수초가 있는 축삭을 포함하는 백색질은 회백질 영역 간의 신경 자극을 연결하고 촉진한다.[13] 말초신경계(PNS)에서 세포체와 수상돌기를 포함하는 신경절 조직은 신경 자극의 중계 지점이며, 수초가 있는 축삭 묶음을 포함하는 신경 조직은 활동 전위 신경 자극을 전달한다.[14]

5. 1. 신경전달

신경 조직은 신경계의 통신망을 형성하며, 조직 전체에 전기 신호를 전달하는 기능을 한다.[12] 시냅스를 포함하는 중추신경계(CNS)의 회백질은 정보 처리에 중요한 역할을 한다. 수초가 있는 축삭을 포함하는 백색질은 중추신경계 내 회백질 영역들을 서로 연결하고 신경 자극 전달을 촉진한다.[13]

말초신경계(PNS)에서 세포체와 수상돌기를 포함하는 신경절 조직은 신경 자극의 중계 지점 역할을 한다. 수초가 있는 축삭 묶음을 포함하는 신경 조직은 활동 전위 신경 자극을 전달한다.[14]

5. 2. 신경회로

신경 조직은 조직 전체에 전기 신호를 전달하여 신경계의 통신 네트워크를 형성하는 기능을 한다.[12] 중추신경계에서 시냅스를 포함하는 회백질은 정보 처리에 중요하다. 수초가 있는 축삭을 포함하는 백색질은 중추신경계의 회백질 영역 간의 신경 자극을 연결하고 촉진한다.[13]

말초신경계에서 세포체와 수상돌기를 포함하는 신경절 조직은 신경 자극의 중계 지점을 포함한다. 수초가 있는 축삭 묶음을 포함하는 신경 조직은 활동 전위 신경 자극을 전달한다.[14]

5. 3. 가소성



신경 조직의 기능은 조직 전체에 전기 신호를 전달하여 신경계의 통신 네트워크를 형성하는 것이다.[12] 중추신경계(CNS)에서 시냅스를 포함하는 회백질은 정보 처리에 중요하다. 수초가 있는 축삭을 포함하는 백색질은 중추신경계의 회백질 영역 간의 신경 자극을 연결하고 촉진한다.[13] 말초신경계(PNS)에서 세포체와 수상돌기를 포함하는 신경절 조직은 신경 자극의 중계 지점을 포함한다. 수초가 있는 축삭 묶음을 포함하는 신경 조직은 활동 전위 신경 자극을 전달한다.[14]

6. 임상적 의의

신경 조직에 손상이나 질병이 생기면 다양한 신경계 질환이 발생할 수 있다.

6. 1. 신경계 종양

신경 조직의 신생물(종양)은 다음과 같다.

  • '''교종''' (신경교 세포 종양): 희소돌기아교세포성성상세포종, 맥락 얼기 유두종, 뇌실막세포종, 성상세포종 (털모양 성상세포종, 교모세포종), 이형성 신경상피종, 희소돌기아교종, 수모세포종, 원시 신경외배엽성 종양
  • '''신경상피종''': 신경절신경종, 신경모세포종, 비정형 기형종양, 망막모세포종, 후신경모세포종
  • '''신경초 종양''': 신경섬유종 (신경섬유육종, 신경섬유종증), 신경집세포종, 신경종, 청신경초종

참조

[1] 웹사이트 Nervous Tissue https://training.see[...] 2020-02-05
[2] 웹사이트 Peripheral Nervous System http://histology.med[...] University of Michigan Medical School 2015-01-29
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[4] 웹사이트 Review of Clinical and Functional Neuroscience http://www.dartmouth[...] Dartmouth Medical School 2015-01-30
[5] 웹사이트 Organization of Cell Types http://neuroscience.[...] The University of Texas Medical School 2015-01-27
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