원숭이두창 바이러스
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1. 개요
원숭이두창 바이러스는 폭스바이러스과에 속하는 인수공통감염병 바이러스로, 천연두 바이러스와 관련이 있으며, 세계보건기구(WHO)와 유럽 연합(EU), 미국에서 위협 병원체로 분류하고 있다. 콩고 분지 관련 계통 I과 서아프리카 관련 계통 II의 두 가지 계통이 있으며, 2022-2023년 유행은 계통 II에 의해 발생했다. 타원형 외막과 이중 가닥 DNA 유전체를 가지며, 숙주 세포질에서 복제한다. 바이러스는 숙주 면역계를 회피하는 기전을 가지고 있으며, 표면 단백질을 통해 숙주 세포에 침투한다. 전파는 동물이나 사람의 체액, 피부 병변, 호흡기 비말 등을 통해 이루어지며, 예방을 위해서는 감염자와의 접촉을 피하고 손 위생을 철저히 해야 한다. 치료는 증상 완화에 중점을 두며, 1958년 원숭이에서 처음 발견되었고, 1970년 콩고 민주 공화국에서 첫 인간 감염 사례가 보고되었다.
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| 원숭이두창 바이러스 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 상위 분류 | 오르토폭스바이러스 |
| 종 | 오르토폭스바이러스 원숭이두창 (Orthopoxvirus monkeypox) |
| 이명 | MPV, MPXV, hMPXV |
| 아종 | |
| 분류 | 클레이드 I 클레이드 Ia 클레이드 Ib 클레이드 II 클레이드 IIa 클레이드 IIb |
| 과학적 분류 | |
| 역 | 바리드나비리아 |
| 계 | 밤포드비라에 |
| 문 | 뉴클레오사이토비리코타 |
| 강 | 포케스비리케테스 (Pokkesviricetes) |
| 목 | 치토비랄레스 (Chitovirales) |
| 과 | 폭스바이러스과 |
| 속 | 오르토폭스바이러스속 |
| 종 | 원숭이두창 바이러스 |
2. 바이러스학
원숭이두창 바이러스는 영장류 등 동물을 통해 전파된다. 1958년 덴마크 코펜하겐에서 프레벤 폰 마그누스가 실험용 필리핀원숭이(''Macaca fascicularis'')로부터 처음 분리하였다.[91] 2003년 미국 중서부 원숭이두창 유행 당시에는 수입된 감비아도깨비쥐로부터 프레리도그가 감염된 것으로 밝혀졌다. 주로 중앙아프리카와 서아프리카의 열대 우림 지역에서 발견되며, 영장류를 포함한 다른 동물들에게서 질병을 일으킨다.
2. 1. 분류
원숭이두창 바이러스는 폭스바이러스과 ''Orthopoxvirus'' 속에 속하는 인수공통감염병 바이러스이다.[9] 이 속에는 천연두를 일으킨 ''바리올라 바이러스''도 포함되어 있다.[10] WHO는 엠폭스 바이러스를 유행성 또는 팬데믹이 될 가능성이 있는 질환으로 등재했다.[11]원숭이두창 바이러스는 두 가지 계통으로 나뉘는데, 하나는 콩고 분지와 관련된 계통 I이고, 다른 하나는 서아프리카와 관련된 계통 II이다. 2022–2023년 세계적인 유행은 계통 II에 의해 발생했다.[5] 계통 I은 병독성과 치사율이 더 높다.[52]
원숭이두창 바이러스는 바리올라 바이러스와 코딩 영역에서 96.3% 동일하지만, 독성 및 숙주 범위를 암호화하는 게놈의 일부에서 차이가 있다.[14] 계통학적 분석에 따르면 원숭이두창 바이러스는 바리올라 바이러스의 직접적인 후손이 아니다.[14]
2. 2. 구조 및 유전체
원숭이두창 바이러스는 다른 폭스바이러스와 마찬가지로 타원형이며, 리포 단백질로 구성된 외막을 가지고 있다. 이 외막은 바이러스의 효소, DNA, 전사 인자를 보호한다.[15] 일반적인 DNA 바이러스는 진핵생물 세포의 핵 내에서 자신의 게놈으로부터 발현과 복제를 수행하며, 숙주 세포의 장치에 고도로 의존하지만, 원숭이두창 바이러스는 대부분 자신의 게놈에 코드된 단백질에 의존하고 있어 세포질에서의 복제가 가능하다.[16]원숭이두창 바이러스의 DNA 게놈은 약 197 kb이며, 190개의 중복되지 않는 오픈 리딩 프레임(ORF)이 포함되어 있다.[17][18][56] 선형의 이중 가닥 DNA 게놈을 가지지만, 말단은 공유 결합으로 닫힌 헤어핀형을 하고 있으며, 5' 말단과 3' 말단은 유리되지 않았다.[57] 다른 폭스바이러스와 마찬가지로, 원숭이두창 바이러스는 큰 타원체형의 엔벨로프를 가진다. 각 비리온 내에는 코어가 존재하며, 게놈 외에 바이러스의 탈각과 복제에 필요한 효소가 포함되어 있다.[19][58] 게놈의 중심부에는 바이러스의 전사나 조립 등의 중요한 기능과 관련된 유전자가 코드되어 있으며, 주변부에는 스파이크 단백질 등 바이러스-숙주 간 상호작용과 관계가 깊은 유전자가 코드되어 있다.[16] 원숭이두창 바이러스의 코딩 영역은 보존성이 높지만, 각 말단의 역방향 반복 서열은 다양성이 높다.[56]
원숭이두창 바이러스는 다른 바이러스에 비해 크다. 따라서, 갭 정션의 통과 등, 숙주의 방어 기전을 돌파하는 것이 어려워진다. 게다가, 크기가 크다는 것은 신속한 복제에 의한 면역 반응의 회피 또한 어렵게 한다.[16] 숙주의 면역계를 회피하고 복제를 위한 시간을 벌기 위해, 원숭이두창 바이러스 등의 오르토폭스바이러스는 세포 내외 조절 단백질을 코드하여 숙주의 면역 세포를 회피하는 방향으로 진화해 왔다.[20] 원숭이두창 바이러스는 숙주 세포로의 진입을 촉진하는 표면 단백질을 여러 개 가지고 있다. 숙주 세포와의 융합에는 11–12회 막 관통 단백질을 이용한다. 이 단백질은 세포 표면의 글리코사미노글리칸 또는 라미닌에 결합할 가능성이 높다.[59]
DNA 바이러스이므로 재생산 수는 비교적 낮으며, SARS-CoV-2 등의 RNA 바이러스와 비교하여 변이는 일어나기 어렵다.[52]
2. 3. 복제 및 생활환
MPV의 복제는 ''Orthopoxvirus'' 종으로, 숙주의 거친 소포체 (ER)에서 생성된 '공장' 내의 세포 세포질에서 전적으로 발생하며, 여기서 바이러스 mRNA 전사 및 번역도 일어난다.[21][22] 이 공장들은 또한 DNA 복제, 유전자 발현, 성숙한 비리온 (MV)의 조립이 이루어지는 곳이다.[23]MPV 비리온 (MVs)은 바이러스 단백질의 도움을 받아 세포 표면에 결합할 수 있다.[24] 숙주 세포 원형질막으로의 바이러스 진입은 중성 pH에 의존하며, 그렇지 않으면 낮은 pH에 의존적인 내포 경로를 통해 진입한다.[24] 원숭이두창 바이러스의 MV는 부착 후 숙주 세포에 들어갈 수 있도록 하는 진입 융합 복합체 (EFC)를 가지고 있다.[24]
바이러스 mRNA는 숙주 리보솜에 의해 구조 비리온 단백질로 번역된다.[21] 유전자 발현은 MPV가 세포를 비활성화하는 바이러스 단백질과 효소 인자를 방출할 때 시작된다.[25] 성숙한 비리온은 감염성이 있지만, 공장에서 골지체/엔도솜 구획으로 운반될 때까지 세포 내에 머무른다.[23] 단백질 합성은 공장의 ER 막이 해체되도록 하며, 작은 지질 이중층 막이 세포 외 바이러스 (EV)인 새로운 비리온의 게놈을 캡슐화한다.[25][21][23] 수송에 중요한 GARP 복합체의 VPS52 및 VPS54 유전자는 바이러스의 랩핑 및 EV 형성에 필요하다.[23] DNA 콘카테머는 복제 주기가 발생하는데 필요한 다른 효소 및 유전 정보와 함께 새로운 비리온에 나타나는 게놈을 처리한다.[25] EVs는 세포 간 바이러스 확산 및 장거리 확산에 필요하다.[23]
3. 전파
원숭이두창 바이러스는 동물에서 사람으로, 또는 사람 간에 전파될 수 있다. 동물에서 사람으로 감염되는 경우는 동물이 사람을 물거나 동물의 체액에 사람이 직접 접촉했을 때 발생한다. 사람 사이에서는 비말로 감염되거나 감염자의 체액이 묻은 물건(포마이트)에 접촉하여 감염될 수 있다. 잠복기는 10-14일이며, 발진이 생기기 전 림프절 부음, 근육통, 두통, 발열 등의 증상이 나타날 수 있다.[92]
3. 1. 동물-사람 간 전파
원숭이두창 바이러스는 영장류 같은 동물을 통해 운반된다. 1958년 덴마크 코펜하겐에서 프레벤 폰 마그누스가 실험용 동물로 사용되던 필리핀원숭이(''Macaca fascicularis'')로부터 처음 바이러스를 분리해 냈다.[91] 2003년 미국 중서부 원숭이두창 유행 당시에는 수입된 감비아도깨비쥐로부터 프레리도그가 감염된 것으로 밝혀졌다.원숭이두창 바이러스는 영장류와 다른 동물들에서 질병을 일으킨다. 주로 중앙아프리카와 서아프리카의 열대 우림 지역에서 발견할 수 있다. 동물매개 감염은 감염된 동물의 혈액, 체액, 상처 또는 점막 병변과 직접 접촉하여 발생할 수 있으며, 이는 동물이 죽었는지 살아있는지에 관계없이 발생한다. 이 바이러스는 아프리카에서 유래된 것으로 생각되며, 그곳에서 로프 다람쥐, 나무 다람쥐, 검비아주머니쥐, 겨울잠쥐, 다양한 종의 원숭이를 포함한 여러 동물에서 바이러스가 관찰되었다. 원숭이두창 바이러스의 자연 숙주는 아직 밝혀지지 않았지만, 설치류가 가장 유력한 숙주로 추정된다. 제대로 조리되지 않은 고기를 먹거나 감염된 동물의 다른 제품을 섭취하는 것은 감염 확산의 주요 위험 요인으로 입증되었다.
3. 2. 사람-사람 간 전파
원숭이두창 바이러스는 감염된 사람의 체액(피부, 구강, 생식기 등)이나 병변 부위, 호흡기 비말(대화, 기침, 재채기 등)을 통해 사람 간에 전파될 수 있다.[5][28] 2022-2023년 유행 동안에는 사람 간 전파가 거의 성적 접촉을 통해서만 발생했다.[29] 감염자가 사용한 의류나 침구류 같은 매개물을 통해 감염될 수도 있지만, 위험은 낮다.[5]바이러스는 피부 손상 부위나 구강, 호흡기, 생식기 등의 점막 표면을 통해 신체에 침투한다.[30][31] 감염자의 호흡기 분비물, 피부 병변, 오염된 표면과의 밀접 접촉은 바이러스 확산의 주요 원인으로 여겨진다. 오염된 비말을 통한 감염은 장기간의 대면 접촉이 필요하며, 임산부는 태반을 통해 태아에게 바이러스를 전파할 수 있다.[65] 미국에서는 남성 간 성행위가 바이러스 감염의 주된 원인으로 나타났다.[66] 엠폭스(Mpox)의 유효재생산수는 미국에서 1.55 (95% CrI: 1.42, 1.73)로 가장 높게 추정된다.[67]
잠복기는 보통 6~13일이지만, 5~21일 사이에도 발병할 수 있다.[64] 발진이 나타나기 전에는 림프절 부음, 근육통, 두통, 발열 등의 전구 증상이 나타날 수 있다.[68]
3. 3. 사람-동물 간 전파
2022-2023년 세계적인 원숭이두창 유행 기간에 사람에게서 동물로 원숭이두창이 전파된 사례는 두 건이 기록되어 있다. 두 경우 모두 애완견 주인이 먼저 원숭이두창에 감염된 후, 애완견에게 전파했다.[32][31]4. 임상 증상 (Mpox disease)
원숭이두창의 주요 증상은 발열, 두통, 근육통, 요통, 림프절 부종, 오한, 피로감 등이다. 림프절 부종은 천연두나 수두 등 다른 유사 질환과 구별되는 원숭이두창만의 특징이다. 발진은 얼굴, 손바닥, 발바닥 등에서 흔하게 나타나며, 점차 수포, 농포, 가피(딱지) 형태로 진행된다.
5. 예방
- '''백신 접종:''' 천연두 백신은 원숭이두창 예방에도 효과적인 것으로 알려져 있다. 2세대 및 3세대 천연두 백신이 개발되었으며, 특히 3세대 백신인 JYNNEOS는 원숭이두창 예방 목적으로 승인되었다.[1]
- '''감염된 동물 및 사람과의 접촉 피하기:''' 원숭이두창 바이러스는 감염된 동물이나 사람의 체액, 피부 병변, 호흡기 분비물 등을 통해 전파될 수 있으므로, 감염 위험이 있는 경우 접촉을 피해야 한다.[1]
- '''개인 위생 관리:''' 비누와 물로 손을 자주 씻고, 오염된 물건이나 표면을 소독하는 등 개인 위생 관리를 철저히 하는 것이 중요하다.[1]
- '''안전한 성관계:''' 원숭이두창은 성관계를 통해서도 전파될 수 있으므로, 콘돔 사용 등 안전한 성관계를 실천하는 것이 필요하다.[1]
- '''야생 동물과의 접촉 피하기:''' 특히 아프리카 지역에서 야생 동물과의 접촉을 피하는 것이 중요하다.[1]
6. 치료
원숭이두창의 치료법은 주로 증상을 완화하고 합병증을 예방하는 데 중점을 둔다.
7. 면역계와의 상호작용
폭스 바이러스는 숙주의 선천 면역 및 획득 면역을 회피하는 기전을 갖추고 있다. 감염된 세포에서 발현되는 바이러스 단백질은 숙주 면역계 내 단백질에 결합하여 활성화를 막고, 감염된 세포가 죽는 것을 막아 원숭이두창 바이러스의 복제를 계속할 수 있도록 하는 등 면역계 활동을 제한하기 위해 여러 방식을 사용한다.[33]
바이러스가 감염되었을 때, 인간 섬유아세포는 세포 변성 효과를 나타내는 것이 관찰되지만, 숙주 세포의 유전자 발현에는 변화가 보이지 않으며, 인간 섬유아세포에 의해 생산되는 인터페론은 바이러스의 복제를 저하시키는 데 불충분하다.[70] 엠폭스 바이러스의 유전자 ''BR-209''는 인터루킨-1β(IL-1β)의 수용체와의 상호작용을 방해하는 저해 인자를 암호화한다.[71] 병원성 인자인 MOPICE라고 불리는 바이러스의 보체 조절 인자는 바이러스의 중화, 옵손화, 바이러스 입자의 용해, 식작용의 회피를 가능하게 한다.[72]
엠폭스 바이러스는 세포자멸사 경로를 표적으로 하여 감염 세포의 세포자멸사를 막을 수 있지만, 그 기전은 현재 연구 중이다.[71][73] 또한, 엠폭스 바이러스는 OMCP라고 불리는 MHC 클래스 I 분자와 유사한 단백질을 생성하여 NKG2D영어에 결합함으로써 T 세포 및 NK 세포를 통한 세포 손상을 회피한다.[74] 바이러스는 세포 손상 활성을 막는 기타 단백질도 생성한다.[71] 엠폭스 바이러스는 크기가 매우 크기 때문에 숙주 면역계의 회피가 중요하며, CD4+CD8+ T 세포의 항바이러스 반응을 회피하기 위한 MHC 의존적인 전략을 취하고 있다.[75]
8. 변이주 및 계통
원숭이두창 바이러스는 두 가지 아형, 즉 계통으로 나뉜다. 하나는 역사적으로 콩고 분지와 관련된 계통 I이고, 다른 하나는 역사적으로 서아프리카와 관련된 계통 II이다. 2022–2023년 동안의 세계적인 유행은 계통 II에 의해 발생했다.[5]
원숭이두창 바이러스는 코딩 영역과 관련하여 바리올라 바이러스와 96.3% 동일하지만, 독성 및 숙주 범위를 암호화하는 게놈의 일부에서 차이가 있다.[14] 계통학적 분석을 통해 원숭이두창 바이러스가 바리올라 바이러스의 직접적인 후손이 아니라는 사실이 밝혀졌다.[14] 바이러스는 아(I) 계통과 아(II) 계통으로 세분된다.[5] 단백질 수준에서, 이 계통들은 170개의 상동 유전자를 공유하며, 전사 조절 서열은 유의미한 차이를 보이지 않는다.[11] 두 계통 모두 53개의 공통적인 독성 유전자를 가지고 있으며, 이 유전자들은 다양한 종류의 아미노산 변화를 포함하고 있다. 독성 유전자 내 아미노산 변화 중 121개는 침묵 변이이고, 61개는 보존적이며, 93개는 비보존적이다.[11]
과거 발생 사례의 치명률 (CFR)은 1%에서 10% 사이로 추정되었으며, 아(I) 계통이 아(II) 계통보다 더 심각한 것으로 간주되었다.[34] 2022-2023년 세계적인 유행 (아(IIb) 계통에 의해 발생)의 CFR은 매우 낮아 0.16%로 추정되었으며, 사망자의 대다수는 이미 면역 결핍인 개인에게서 발생했다.[35]
| 이름[36] | 이전 이름[36] | 국가[37][38] | |
|---|---|---|---|
| 아(I) 계통 | 아(Ia) 계통 | 콩고 분지 | rowspan="2" | |
| 아(Ib) 계통 | |||
| 아(II) 계통 | 아(IIa) 계통 | 서아프리카 | rowspan="2" | |
| 아(IIb) 계통 |
9. 역사
원숭이두창 바이러스는 영장류 같은 동물을 통해 운반된다. 1958년 덴마크 코펜하겐에서 프레벤 폰 마그누스가 실험용 동물로 사용되던 필리핀원숭이(''Macaca fascicularis'')로부터 처음 분리해 냈다.[91] 2003년 미국 중서부 원숭이두창 유행 당시에는 수입된 감비아도깨비쥐로부터 프레리도그가 감염된 것으로 밝혀졌다.
원숭이두창 바이러스는 주로 중앙아프리카와 서아프리카의 열대 우림 지역에서 발견된다. 1970년과 1986년 사이에 400건 이상의 사람 감염 사례가 보고되었다. 적도 부근의 중앙아프리카와 서아프리카 지역에서는 주기적으로 10% 정도의 사망률을 보이는 소규모의 바이러스 유행이 발생했으며, 이로 인해 이차적인 사람 간 감염도 10%의 비율로 발생했다.[93] 감염의 일차 경로는 감염된 동물과의 접촉이나 동물의 체액으로 여겨진다.[93]
2003년 미국 중서부 원숭이두창 유행은 2003년 아프리카가 아닌 미국 중서부에서 발생했다. 일리노이주, 인디아나주, 위스콘신주 등에서 환자가 나왔으며 뉴저지주에서는 한 명이 감염되었다. 사망자는 나오지 않았다.
원숭이두창 바이러스는 실험 동물로 사용된 게잡이원숭이(''Macaca fascicularis'')에서 발견되었다.[39] 이 바이러스는 원숭이에서 분리되었기 때문에 '원숭이두창 바이러스'라는 이름이 붙었지만, 후속 연구를 통해 원숭이가 주요 숙주가 아니라는 것이 밝혀졌다. 중앙 및 서아프리카의 열대 우림에 서식하는 다른 작은 포유류[40]가 자연적인 저장소 역할을 하는 것으로 의심된다.[11]
첫 번째 인간 감염은 1970년 콩고 민주 공화국에서 진단되었다.[5] 2차적인 사람 간 감염을 동반하는 작은 바이러스 발병이 중앙 아프리카의 토착 지역에서 일상적으로 발생하며, 감염 경로는 감염된 동물 또는 그 체액과의 접촉으로 추정된다.[41] 아프리카 외 지역에서 보고된 첫 번째 인간 발병은 2003년 미국 중서부 원숭이두창 발생 당시 2003년 미국에서 발생했으며, 이 발병은 이국적인 애완동물로 수입된 감비아주머니쥐에서 기인한 것으로 추적되었다.[42] 이후 중앙 아프리카의 토착 지역 외 지역에서 여러 차례의 발병이 있었고, 국제적 공중 보건 비상사태 2건, 즉 2022–2023년 원숭이두창 발생과 2023–2024년 원숭이두창 유행이 발생했다. 2024년 8월, 아랍에미리트는 원숭이두창 백신을 콩고 민주 공화국, 나이지리아, 남아프리카 공화국, 코트디부아르 및 카메룬에 기증할 것이라고 보도되었다.[43]
10. 분포
원숭이두창 바이러스는 영장류를 포함한 다양한 동물이 보유하고 있다.[80] 1958년 덴마크 코펜하겐의 프레벤 폰 마그누스가 동물 실험에 사용하던 필리핀원숭이(''Macaca fascicularis'')에서 처음으로 분리해냈다.[81]Preben von Magnus영어[91]
원숭이두창 바이러스는 영장류와 다른 동물들에서 질병을 일으킨다. 주로 중앙아프리카와 서아프리카의 열대 우림 지역에서 발견할 수 있다.
원숭이두창 바이러스는 중앙아프리카와 서아프리카의 열대 우림 지역에서 주로 발견된다. 1958년 원숭이에서 처음 발견되었고 사람에서는 1970년 처음 관찰되었다. 1970년과 1986년 사이에 400건 이상의 사람에서의 감염 사례가 보고되었다. 적도 부근의 중앙아프리카와 서아프리카 지역에서는 주기적으로 10% 정도의 사망률을 보이는 소규모의 바이러스 유행이 발생했으며, 이로 인해 이차적인 사람 간 감염도 10%의 비율로 발생했다.[93] 감염의 일차 경로는 감염된 동물과의 접촉이나 동물의 체액으로 여겨진다.[93]
2003년 미국 중서부 원숭이두창 유행은 2003년 아프리카가 아닌 미국 중서부에서 발생했다. 일리노이주, 인디애나주, 위스콘신주 등에서 환자가 나왔으며 뉴저지주에서는 한 명이 감염되었다. 사망자는 나오지 않았다.
원숭이두창 바이러스는 1958년 덴마크 코펜하겐에서 프레벤 폰 마그누스에 의해 처음 확인되었으며, 실험 동물로 사용된 게잡이원숭이(''Macaca fascicularis'')에서 발견되었다.[39] 이 바이러스는 원숭이에서 분리되었기 때문에 원래 '원숭이두창 바이러스'라는 이름이 붙었지만, 후속 연구를 통해 원숭이가 주요 숙주가 아니라는 것이 밝혀졌다. 중앙 및 서아프리카의 열대 우림에 서식하는 다른 작은 포유류[40]가 자연적인 저장소 역할을 하는 것으로 의심된다.[11]
첫 번째 인간 감염은 1970년 콩고 민주 공화국에서 진단되었다.[5] 2차적인 사람 간 감염을 동반하는 작은 바이러스 발병이 중앙 아프리카의 토착 지역에서 일상적으로 발생하며, 감염 경로는 감염된 동물 또는 그 체액과의 접촉으로 추정된다.[41] 아프리카 외 지역에서 보고된 첫 번째 인간 발병은 2003년 미국 중서부 원숭이두창 발생 당시 2003년 미국에서 발생했으며, 이 발병은 이국적인 애완동물로 수입된 감비아주머니쥐에서 기인한 것으로 추적되었다.[42]
참조
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