탄소 고정

3. 탄소 고정의 종류

산소 발생형 광합성을 하는 생물(진핵생물 및 시아노박테리아)은 모두 환원적 펜토스 인산 회로를 통해 탄소를 고정한다. 반면, 산소 비발생형 광합성을 하는 생물(혐기성 세균)은 종에 따라 다른 탄소 고정 회로를 사용한다.^[38][39][40]

헬리오박테리아, 일부 아시도박테리아, 일부 녹색 비황 세균 등은 종속영양생물이며 탄소 고정 능력이 없다. 또한, 박테리오로돕신을 이용하는 생물 중에는 탄소 고정을 할 수 있는 생물이 발견되지 않았다.

혐기성 호흡을 통해 메탄을 생성하는 고세균(메탄균)이나 아세트산을 생성하는 세균(아세토젠), 혐기성 암모니아 산화 반응(Anammox)을 수행하는 세균(아나목스 세균) 등은 환원적 아세틸-CoA 회로를 사용한다.^[43][40] 이들은 수소(H₂)를 전자 공여체로 이용하며, 이 회로는 탄소 고정 회로 중 가장 오래된 것으로 추정된다.^[44][45] ATP 분자를 1개만 필요로 하므로 혐기성 조건에서 에너지원이 제한된 환경에 유리하다.^[40]

환원적 아세틸 CoA 회로에서는 2개의 CO₂ 분자가 메틸기 및 일산화 탄소(CO)로 환원된다. 생성된 메틸기와 CO는 코엔자임 A(CoA)와 결합하여 아세틸 CoA를 생성한다. 고세균(메탄균)과 세균(아세토젠 등)에서는 메틸 경로에 차이가 있다.^[36] 메탄균에서는 CO₂가 메타노푸란에 결합하여 알데히드기가 되는 반면(포르밀-메타노푸란 탈수소 효소), 아세토젠에서는 CO₂가 NADPH를 이용하여 포름산이 된다(포름산 탈수소 효소). 어느 경우든 CO₂는 최종적으로 테트라히드로프테린에 부착된 메틸기의 형태로 흡수된다. 또 다른 CO₂는 이중 기능성일산화 탄소 탈수소 효소/아세틸 CoA 합성 효소(CODH/ACS)^[46]에 의해 CO로 환원된 후, 동일한 효소가 CO와 위에서 언급한 메틸기를 CoA에 합체시켜 아세틸 CoA를 생성한다. 세균과 고세균 사이에서 보존되는 것은 CODH/ACS(카르보닐 경로)뿐이다.

환원적 아세틸 CoA 회로는 역방향으로도 진행된다. 예를 들어, 메탄균은 아세트산을 메틸기와 CO로 분해하고, 메틸기는 메탄으로 환원하는 한편, CO는 CO₂로 산화한다.^[46] 또한, 황산 환원 세균은 황산 환원과 함께 아세트산을 CO₂와 H₂까지 산화시킨다.^[47]

환원적 시트르산 회로는 혐기성 또는 미호기성 화학 합성 세균(아쿠이펙스나 엡실론프로테오박테리아 등)이나 일부 산소 비발생형 광합성 세균(녹색유황세균) 등에서 발견된다.^[40] 물과 CO₂를 이용하여 탄소 고정을 수행하며, 수소, 황화 수소, 티오황산 등이 전자 공여체로 이용된다. 이 회로는 크렙스 회로의 역반응으로, 2개의 CO₂ 분자로부터 아세틸 CoA를 생성한다. 옥살아세트산의 재생을 동반하는 순환 회로이다.

환원적 크렙스 회로는 한때 일부 고세균에서도 분포한다고 생각되었지만^[48], 현재는 이들 고세균이 디카르복실레이트/4-히드록시부티르산 사이클을 사용하는 것으로 확인되었다.^[49] 따라서 환원적 크렙스 회로는 세균에서만 발견된다.^[40]
디카르복실레이트/4-하이드록시부티르산 사이클은 고세균(크렌고세균)에서만 발견된다. 회로 전체는 크게 두 부분으로 나눌 수 있다. 첫 번째는 아세틸 CoA로부터 디카르복실레이트를 거쳐 석시닐 CoA가 생성될 때까지, 두 번째는 석시닐 CoA로부터 4-하이드록시뷰티르산을 거쳐 2분자의 아세틸 CoA로 되돌아갈 때까지이다.^[36] 두 아세틸 CoA 중 하나는 다음 사이클에 재사용되고, 다른 하나는 다른 유기 물질의 합성에 사용된다. 이 회로는 혐기성 조건을 필요로 한다.
3-하이드록시프로피온산/4-하이드록시부티르산 사이클은 고세균(크렌고세균)에서만 발견된다. 석시닐-CoA에서 4-히드록시부티르산을 거쳐 아세틸-CoA로 되돌아가는 부분은, 디카르복실레이트/4-히드록시부티르산 회로와 공통된다. 한편, 아세틸-CoA에서 석시닐-CoA까지는 3-히드록시프로피온산을 거친다. CO₂는 HCO₃^- 형태로 흡수된다. HCO₃^-로의 변환(카르복실화)은 비오틴 의존성 아세틸-CoA/프로피오닐-CoA 카르복실레이스가 촉매한다.
3-히드록시프로피온산 이중 사이클은 일부 녹색 비황 세균이 가지고 있다. 이 회로는 두 개의 순환 경로로 이루어져 있다. 첫 번째 경로는 아세틸 CoA로부터 3-히드록시프로피온산을 거쳐 석시닐 CoA에 이르고, 다시 아세틸 CoA로 돌아온다. 그 과정에서 글리옥실산염이 생성된다. 이 경로는 부분적으로 3-히드록시프로피온산/4-히드록시부티르산 사이클과 동일하다. 두 번째 경로는 글리옥실산염을 섭취하면서 아세틸 CoA로부터 메틸마릴 CoA를 거쳐 다시 아세틸 CoA로 돌아온다. 이 회로에서도 CO₂는 HCO₃^- 형태로 섭취된다.

탄소 고정의 기원에 관해서는 널리 지지받는 결론은 아직 없다. 다만, 몇몇 탄소 고정 회로가 현존하는 모든 생물의 공통 조상(LUCA) 이전 시대로 거슬러 올라갈 가능성이 있으며, 최초로 탄생한 생명이 독립 영양 생물이었을 가능성이 논의되고 있다.^{[44][50][51][52]} 최근 연구에서는 LUCA가 환원적 아세틸-CoA 회로를 가지고 있었다는 것이 시사되었다.^[45][53] 환원적 아세틸-CoA 회로의 핵심인 CODH/ACS는 산소에 의해 활동이 저해되므로, 혐기성 조건 하에서만 기능한다. 탄소 고정 회로 중 혐기성 조건을 필요로 하는 것은 환원적 아세틸-CoA 회로, 환원적 시트르산 회로, 그리고 디카르복실레이트/4-히드록시부티르산 사이클이 있지만, 세균 및 고세균 모두에서 존재가 확인된 탄소 고정 회로는 환원적 아세틸-CoA 회로뿐이다.^[40]

한편, 호기성 조건 하에서 가장 성공적인 탄소 고정 회로인 환원적 펜토스 인산 회로의 기원은 산소 발생형 광합성을 만들어낸 시아노박테리아 이전으로 거슬러 올라가지 않는다. 환원적 펜토스 인산 회로가 갖는 RubisCO와 상동성을 가진 단백질(RubisCO-like proteins; RLPs)은 세균·고세균에 널리 분포하며, 광합성의 유무, 탄소 고정의 유무와 관계가 없다. 실제로 RLPs는 RubisCO와는 다른 기능을 가지고 있다. 따라서 RLPs와 RubisCO의 공통 조상은 원래 탄소 고정과 다른 기능을 가지고 있었을 것으로 추측된다.^[54]

4. 광합성 생물과 탄소 고정

탄소 고정의 메커니즘은 원시적 조류에서 가장 발달한 속씨식물까지 광합성의 탄소 환원 회로, 또는 캘빈 회로를 중심으로 이루어진다. 캘빈 회로에서는 대기 중에서 얻은 CO₂(산화수 +4)를 탄수화물(산화수 0)로 환원시킨다. 탄소를 고정하면서, 명반응에서 만들어진 ATP와 NADPH를 사용한다.^[40]

대부분의 광합성 생물에 이용되며, 오늘날 지구 환경에서 가장 널리 분포하는 탄소 고정 회로이다. 광합성은 빛 에너지에 의해 일어나는 광화학 반응(명반응) 및 그에 이은 탄소 고정(암반응)으로 구성된다. 광합성을 하는 모든 진핵생물 및 많은 광합성 세균에서는 환원적 펜토스 인산 회로가 암반응을 담당한다. 명반응 과정에서 발생하는 ATP와 NADPH를 이용하여 암반응에서는 이산화 탄소 (CO₂)가 글루코스 등 유기 화합물로 변환된다. CO₂는 리불로스 비스인산 카르복실라제(RubisCO)에 의해 리불로스-1,5-비스인산 (RuBP)과 결합하여 3-포스포글리세르산 (G3P)으로 변환됨으로써 생체에 흡수된다. 환원적 펜토스 인산 회로는 RuBP의 재생을 수반하는 순환 회로를 형성한다. 덧붙여 C4 광합성 및 CAM 광합성을 하는 식물은 CO₂를 탄산 이온 (HCO₃-)으로 효소적으로 변환한 후 일단 옥살아세트산 형태로 흡수하는 기구를 갖는다. 이 기구에 의해 생체 내 CO₂ 농도를 높여 그 다음에 이어지는 환원적 펜토스 인산 회로에 의한 본래의 탄소 고정 효율을 높인다. ^[40]

산소 발생형 광합성에서는 명반응에서 물이 광분해되어 산소가 발생한다. 산소 비발생형 광합성에서는 물 이외의 물질 (수소, 황화 수소, 티오황산 등)이 전자 공여체로 이용되므로 물의 광분해는 일어나지 않고 산소도 발생하지 않는다. 물질 수지는 아래와 같다.

• 산소 발생형 광합성의 물질 수지

• 산소 비발생형 광합성의 물질 수지

5. 탄소 고정의 기원과 진화

탄소 고정 메커니즘은 원시 조류에서 가장 발달한 속씨식물까지 캘빈 회로를 중심으로 이루어진다. 캘빈 회로에서는 대기 중의 이산화 탄소(CO₂)를 탄수화물로 환원시키며, 이 과정에서 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH를 사용한다.

메탄균이나 아세토젠과 같은 혐기성 호흡을 하는 생물, 그리고 혐기성 암모니아 산화 반응(Anammox)을 수행하는 아나목스 세균 등에서는 환원적 아세틸 CoA 경로가 발견된다.^[43][40] 이 경로는 수소(H₂)를 전자 공여체로 이용하며, 가장 오래된 탄소 고정 회로로 추정된다.^[44][45] 이 회로는 ATP를 1개만 소모하므로 혐기성 조건에서 에너지원이 제한된 환경에 유리하다.^[40]

환원적 아세틸 CoA 회로에서는 2개의 CO₂ 분자가 메틸기와 일산화 탄소(CO)로 환원된 후, 코엔자임 A(CoA)와 결합하여 아세틸 CoA를 생성한다. 메탄균과 아세토젠은 메틸 경로에서 차이를 보인다.^[36] 메탄균에서는 CO₂가 메타노푸란에 결합하여 알데히드기가 되는 반면(포르밀-메타노푸란 탈수소 효소), 아세토젠에서는 CO₂가 NADPH를 이용하여 포름산이 된다(포름산 탈수소 효소). 또 다른 CO₂는 일산화 탄소 탈수소 효소/아세틸 CoA 합성 효소(CODH/ACS)^[46]에 의해 CO로 환원된 후, 동일 효소가 CO와 메틸기를 CoA에 합쳐 아세틸 CoA를 생성한다.

환원적 아세틸 CoA 회로는 역방향으로도 진행된다. 예를 들어, 메탄균은 아세트산을 메틸기와 CO로 분해하고, 메틸기는 메탄으로 환원하는 한편, CO는 CO₂로 산화한다.^[46] 황산 환원 세균은 황산 환원과 함께 아세트산을 CO₂와 H₂까지 산화시킨다.^[47]

역 크렙스 회로는 혐기성 또는 미호기성 화학 합성 세균(아쿠이펙스, 엡실론프로테오박테리아)이나 일부 산소 비발생형 광합성 세균(녹색유황세균) 등에서 발견된다.^[40] 물과 CO₂를 이용하여 탄소 고정을 수행하며, 수소, 황화 수소, 티오황산 등이 전자 공여체로 이용된다. 이 회로는 크렙스 회로의 역반응으로, 2개의 CO₂ 분자로부터 아세틸 CoA를 생성한다.

환원적 크렙스 회로는 한때 일부 고세균에서도 분포한다고 생각되었지만,^[48] 현재는 세균에서만 발견된다.^[40]

탄소 고정의 기원에 대해서는 아직 널리 지지받는 결론은 없다. 다만, 몇몇 탄소 고정 회로가 현존하는 모든 생물의 공통 조상(LUCA) 이전 시대로 거슬러 올라갈 가능성이 있으며, 최초의 생명이 독립 영양 생물이었을 가능성이 논의되고 있다.^{[44][50][51][52]} 최근 연구에서는 LUCA가 환원적 아세틸-CoA 회로를 가지고 있었다는 것이 시사되었다.^[45][53] 환원적 아세틸-CoA 회로의 핵심인 CODH/ACS는 산소에 의해 활동이 저해되므로, 혐기성 조건 하에서만 기능한다. 혐기성 조건을 필요로 하는 탄소 고정 회로는 환원적 아세틸-CoA 회로, 환원적 시트르산 회로, 그리고 디카르복실레이트/4-히드록시부티르산 사이클이 있지만, 세균 및 고세균 모두에서 존재가 확인된 탄소 고정 회로는 환원적 아세틸-CoA 회로뿐이다.^[40]

한편, 호기성 조건에서 가장 성공적인 탄소 고정 회로인 환원적 펜토스 인산 회로의 기원은 산소 발생형 광합성을 만들어낸 시아노박테리아 이전으로 거슬러 올라가지 않는다. 환원적 펜토스 인산 회로가 갖는 RubisCO와 상동성을 가진 단백질(RLPs)은 세균·고세균에 널리 분포하며, 광합성이나 탄소 고정과 관련이 없다. 따라서 RLPs와 RubisCO의 공통 조상은 원래 탄소 고정과 다른 기능을 가지고 있었을 것으로 추측된다.^[54]

6. 종속 영양 생물의 탄소 고정

이화 자가영양생물은 생합성에서 이산화 탄소를 사용하지 않지만, 일부 이산화 탄소는 대사 과정에 통합된다.^[29] 특히, 피루브산 카복실화 효소는 포도당신생성의 일부로 이산화 탄소(중탄산염 이온 형태)를 소비하며, 이산화 탄소는 다양한 충전 반응에서 소비된다.

6-포스포글루콘산 탈수소 효소는 높은 CO₂ 농도 하에서 ''대장균''에서 리불로스 5-인산의 환원적 카복실화를 촉매하여 6-포스포글루콘산을 생성한다.^[30] 종속영양생물은 기본적으로 무기 탄소(CO₂)를 섭취할 수 없다. 하지만 일부 생물에 대해서는 CO₂를 섭취할 수 있음이 확인되었다. 이러한 경로는 주요 대사 경로의 중간 물질을 보충하기 위한 화학 반응(아나플레로틱 반응)에서 나타난다. 즉, 독립영양생물처럼 CO₂를 섭취하는 것을 목적으로 하는 회로를 가지고 있는 것이 아니라, 어디까지나 다른 대사 경로의 보조 형태로 CO₂가 일부 섭취된다. 잘 알려진 예시로, 시트르산 회로의 중간 물질인 옥살아세트산을 피루브산으로부터 생성하는 경로가 있다.^[55][56] 생체 내에서 일부 CO₂는 탄산 이온(HCO₃-)으로 존재한다. 이 탄산 이온이 피루브산 카복실레이스에 의해 옥살아세트산으로 변환되어 시트르산 회로에 섭취된다.

7. 탄소 격리

생물의 탄소 고정 기능을 이용하여 대기 중의 이산화 탄소를 삭감하는 방안이 고려되고 있다.

8. 토양에서의 생물학적 탄소 고정

생합성 및 화학합성 과정 외에도, 토양에서 박테리아, 곰팡이와 같은 미생물의 활동을 통해 생물학적 탄소 고정이 발생한다. 이러한 토양 미생물은 분해된 유기물로부터 탄소를 격리하고 다시 토양으로 재활용하여 토양 비옥도와 생태계 생산성에 기여함으로써 지구 탄소 순환에서 중요한 역할을 한다.^[34]

토양 환경에서 죽은 식물과 동물의 유기물은 다양한 미생물 군집에 의해 분해 과정을 거친다. 분해 과정에서 복잡한 유기 화합물은 박테리아, 곰팡이 및 기타 토양 유기체가 생산하는 효소의 작용으로 더 간단한 분자로 분해된다. 유기물이 분해됨에 따라 탄소는 이산화탄소(CO2)와 용존 유기 탄소(DOC)를 포함한 다양한 형태로 방출된다.

하지만 분해 과정에서 방출된 모든 탄소가 즉시 대기 중으로 손실되는 것은 아니며, 상당 부분은 토양 탄소 격리라고 통칭되는 과정을 통해 토양에 유지된다. 토양 미생물, 특히 박테리아와 곰팡이는 분해된 유기 탄소를 자신의 생물체에 통합하거나 부식질 및 토양 유기물과 같은 안정적인 유기 화합물 형성을 촉진함으로써 이 과정에서 중요한 역할을 한다.^[35]

토양 미생물이 탄소를 격리하는 주요 메커니즘 중 하나는 미생물 생물량 생산 과정이다. 박테리아와 곰팡이는 성장하고 번식하면서 분해된 유기물에서 탄소를 세포 구조에 동화한다. 이러한 미생물 생물량은 토양에 저장된 탄소의 저장소 역할을 하여 대기에서 탄소를 효과적으로 격리한다.

또한, 토양 미생물은 세포외 고분자 물질, 효소 및 기타 [https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Human_Biology/Human_Biology_(Wakim_and_Grewal)/03%3A_Chemistry_of_Life/3.04%3A_Biochemical_Compounds 생화학 화합물]의 합성을 통해 안정적인 토양 유기물의 형성에 기여한다. 이러한 물질은 [https://www.soils4teachers.org/physical-properties/#:~:text=The%20particles%20that%20make%20up,what%20give%20soil%20its%20texture. 토양 입자]를 함께 결합하여 유기 탄소를 미생물 분해와 물리적 침식으로부터 보호하는 집합체를 형성하는 데 도움이 된다. 시간이 지남에 따라 이러한 집합체는 토양에 축적되어 수 세기에서 수천 년 동안 지속될 수 있는 토양 유기물을 형성한다.

토양에 탄소를 격리하면 대기 중 CO2 축적을 완화하고 기후 변화를 완화할 뿐만 아니라 토양 비옥도, 물 보존 및 영양 순환을 향상시켜 식물 성장과 생태계 생산성을 지원한다. 결과적으로, 생물학적 탄소 고정에서 토양 미생물의 역할을 이해하는 것은 토양 건강을 관리하고, 기후 변화를 완화하며, 지속 가능한 토지 관리 관행을 촉진하는 데 필수적이다.

생물학적 탄소 고정은 대기 중 CO2 수준을 조절하고, 식물 및 기타 광합성 유기체의 성장을 지원하며, 생태적 균형을 유지함으로써 지구상의 생명을 유지하는 근본적인 과정이다.

참조

_[1] 논문 Natural carbon fixation and advances in synthetic engineering for redesigning and creating new fixation pathways 2023-05-01
_[2] 서적 Stryer Biochemie http://dx.doi.org/10[...] 2013
_[3] 논문 Natural carbon fixation and advances in synthetic engineering for redesigning and creating new fixation pathways 2023-05-01
_[4] 논문 Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats
_[5] 논문 Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats
_[6] 서적 "PHOTOSYNTHESIS AND PARTITIONING | C3 Plants" Elsevier 2003-01-01
_[7] 논문 The geologic history of primary productivity https://doi.org/10.1[...] 2023-11
_[8] 논문 Natural carbon fixation and advances in synthetic engineering for redesigning and creating new fixation pathways 2023-05-01
_[9] 논문 Potential for chemolithoautotrophy among ubiquitous bacteria lineages in the dark ocean 2011-09
_[10] 서적 Encyclopedia of Microbiology https://books.google[...] Academic Press
_[11] 논문 The Calvin cycle revisited https://doi.org/10.1[...] 2003-01-01
_[12] 논문 Alternative pathways of carbon dioxide fixation: insights into the early evolution of life? 2011-10-13
_[13] 논문 Metagenome analysis of an extreme microbial symbiosis reveals eurythermal adaptation and metabolic flexibility 2008-11
_[14] 논문 Is dark carbon fixation relevant for oceanic primary production estimates? https://www.biogeosc[...] 2019-06-11
_[15] 논문 A reverse KREBS cycle in photosynthesis: consensus at last 1990-04
_[16] 논문 Physiological proteomics of the uncultured endosymbiont of Riftia pachyptila 2007-01
_[17] 논문 A life with acetogens, thermophiles, and cellulolytic anaerobes 2009
_[18] 논문 Beyond the Calvin cycle: autotrophic carbon fixation in the ocean 2011-01-15
_[19] 논문 Old acetogens, new light 2008-03
_[20] 논문 Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome 2006-04
_[21] 논문 Role of carbon monoxide dehydrogenase in the autotrophic pathway used by acetogenic bacteria 1984-10
_[22] 논문 Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle 1993-08
_[23] 논문 L-Malyl-coenzyme A lyase/beta-methylmalyl-coenzyme A lyase from Chloroflexus aurantiacus, a bifunctional enzyme involved in autotrophic CO₂ fixation 2002-11
_[24] 논문 Ecological aspects of the distribution of different autotrophic CO₂ fixation pathways 2011-03
_[25] 논문 Identifying the missing steps of the autotrophic 3-hydroxypropionate CO2 fixation cycle in Chloroflexus aurantiacus 2009-12
_[26] 논문 A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea 2007-12
_[27] 논문 A dicarboxylate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon assimilation cycle in the hyperthermophilic Archaeum Ignicoccus hospitalis 2008-06
_[28] 논문 A synthetic pathway for the fixation of carbon dioxide in vitro
_[29] 논문 The Discovery of Heterotrophic Carbon Dioxide Fixation by Harland G. Wood http://www.jbc.org/c[...]
_[30] 논문 Awakening a latent carbon fixation cycle in Escherichia coli null 2020-11
_[31] 논문 Genetic control of water use efficiency and leaf carbon isotope discrimination in sunflower (Helianthus annuus L.) subjected to two drought scenarios 2014-07-03
_[32] 논문 Carbon Isotope Discrimination and Photosynthesis 1989-06
_[33] 논문 Carbon isotopes and water use efficiency: sense and sensitivity 2008-03
_[34] 서적 Stryer Biochemie http://dx.doi.org/10[...] 2013
_[35] 서적 Stryer Biochemie http://dx.doi.org/10[...] 2013
_[36] 논문 Alternative Pathways of Carbon Dioxide Fixation: Insights into the Early Evolution of Life? http://www.annualrev[...] 2011-10-13
_[37] 논문 Frontiers, Opportunities, and Challenges in Biochemical and Chemical Catalysis of CO 2 Fixation https://pubs.acs.org[...] 2013-08-14
_[38] 서적 Sulfur Metabolism in Phototrophic Sulfur Bacteria https://linkinghub.e[...] Elsevier 2008
_[39] 논문 Carbon Metabolic Pathways in Phototrophic Bacteria and Their Broader Evolutionary Implications http://journal.front[...] 2011
_[40] 논문 Beyond the Calvin Cycle: Autotrophic Carbon Fixation in the Ocean http://www.annualrev[...] 2011-01-15
_[41] 논문 The Calvin Benson cycle in bacteria: New insights from systems biology https://www.scienced[...] 2024-03-01
_[42] 논문 Both Forward and Reverse TCA Cycles Operate in Green Sulfur Bacteria https://linkinghub.e[...] 2010-11
_[43] 논문 Acetogenesis and the Wood–Ljungdahl pathway of CO2 fixation https://linkinghub.e[...] 2008-12
_[44] 논문 Older Than Genes: The Acetyl CoA Pathway and Origins https://www.frontier[...] 2020-06-04
_[45] 논문 The physiology and habitat of the last universal common ancestor http://www.nature.co[...] 2016-09
_[46] 논문 Structure, Function, and Mechanism of the Nickel Metalloenzymes, CO Dehydrogenase, and Acetyl-CoA Synthase https://pubs.acs.org[...] 2014-04-23
_[47] 논문 Anaerobic acetate oxidation to CO2 by Desulfotomaculum acetoxidans: Demonstration of enzymes required for the operation of an oxidative acetyl-CoA/carbon monoxide dehydrogenase pathway http://link.springer[...] 1988-08
_[48] 논문 Reconstruction of the Central Carbohydrate Metabolism of Thermoproteus tenax by Use of Genomic and Biochemical Data https://journals.asm[...] 2004-04
_[49] 논문 Autotrophic Carbon Dioxide Assimilation in Thermoproteales Revisited https://journals.asm[...] 2009-07
_[50] 논문 On the Origin of Heterotrophy https://doi.org/10.1[...] 2016-01
_[51] 논문 Iron catalysis at the origin of life https://onlinelibrar[...] 2017-06
_[52] 논문 Metals likely promoted protometabolism in early ocean alkaline hydrothermal systems https://advances.sci[...] 2019-06
_[53] 논문 The Emergence and Early Evolution of Biological Carbon-Fixation https://journals.plo[...] 2012-04-19
_[54] 논문 A short history of RubisCO: the rise and fall (?) of Nature's predominant CO2 fixing enzyme https://linkinghub.e[...] 2018-02
_[55] 논문 Uptake of Atmospheric Carbon Dioxide into Silk Fiber by Silkworms https://pubs.acs.org[...] 2003-05
_[56] 논문 The Key Role of Anaplerosis and Cataplerosis for Citric Acid Cycle Function https://linkinghub.e[...] 2002-08