할로박테리아

3. 생리

고도 호염균은 유기물을 탄소원으로 사용하는 화학 합성 종속 영양 생물이다. 대부분 산소를 최종 전자 수용체로 사용하는 호기성 생물이지만, 일부는 혐기 조건에서도 증식할 수 있다. 디메틸설폭사이드(DMSO), 트리메틸아민 N-옥사이드(TMAO) 등을 이용한 혐기 호흡이 몇몇 고도 호염균에서 관찰된다. ''Haloferax volcanii''는 푸마르산 호흡을 한다. 다른 종의 고도 호염균에 대한 살균 작용을 갖는 할로신이라는 박테리오신을 분비한다. 생장에 산소 및 빛(박테리오로돕신)을 요구하는 종은 부력을 얻기 위해 가스포를 가진다. 일부 종은 탄소 고정 능력이 있는 것으로 알려져 있다.

4. 서식 환경

고도 호염균은 생장에 고농도의 NaCl을 필요로 하기 때문에, 포화에 가까운 고농도의 NaCl을 포함하는 수계에 서식한다. 구체적으로 염호, 해안의 소금 덩어리가 붙은 모래, 천일염전, 암염 광산, 단층의 암염층 등이 있다.^[35]

이스라엘의 사해, 미국의 그레이트 솔트 호, 아랄해 등은 대표적인 염호이다. 내륙부의 하천에 의한 담수 유입이 적은 호수도 이러한 환경을 나타내는 경우가 있다. 아프리카의 지구대나 중국에는 알칼리성 염호가 존재하며, 마가디 호, 가르 호에서는 pH가 10–11 정도이다. 이러한 환경에서는 호알칼리성 고도 호염균이 분리된다. 강수량이 많은 한국에서는 이러한 염호가 존재할 수 없기 때문에, 국내에서는 해안에서 고농도로 염이 농축된 모래, 관광용 천일염전 등에서 고도 호염균을 발견할 수 있다.

암염 광산의 암염 결정 내에서도 고도 호염균이 생존하는 것으로 보고되고 있다.^[35] NaCl 결정 내에 고도 호염균을 가두면 실온 암소에서 장기간 보존이 가능하다는 보고도 있다. 실제로 영국의 암염 광산에서 고도 호염균이 분리되었지만, 지상으로부터의 오염 가능성도 지적되고 있다.

16S rRNA 유전자를 이용한 클론 분석 결과, 배양이 어려운 고도 호염균이 우점하고 있을 가능성이 제시되었다.^[36] 배양 가능한 고도 호염균은 환경 중에서 적은 경향이 있으며, 삼림 토양에서도 고도 호염세균으로 분류되는 클론이 발견되어 고도 호염균의 분포에 대한 논의가 이루어지고 있다.

pH는 일반적으로 7 정도에서 분리 가능하지만, 호알칼리성 고도 호염균은 pH 10 정도에서 서식한다. ''Natronobacterium gregoryi''는 최고 pH 12에서 생육이 가능하다. pH 5.0 이하에서 증식 최적을 갖는 호산성 고도 호염세균으로는 ''Halarchaeum acidiphilum''이 유일하다.^[37][38] 저온 증식이 가능한 고도 호염세균 중에서는 ''Halorubrum lacusprofundi''의 4°C가 가장 낮다. 고온의 경우, 약한 호열균(''Haloarcula'' 등)은 있지만, 다른 고세균에 비해 호열성은 강하지 않다.

5. 분자적 특징

할로아르케아(Halobacteria)강 구성원은 보존된 특징적 삽입(CSI)이라는 분자적 특징을 통해 다른 고세균/세균과 구별된다.^[6] 이 강은 할로박테리아목, 할로페라칼레스목, 나트리알발레스목의 세 가지 목으로 나뉜다.^[6] 할로아르케아강 구성원에게는 68개의 보존된 특징적 단백질(CSP)과 다양한 단백질 내 13개의 CSI가 고유하게 존재한다.^[6]

이러한 CSI는 다음 단백질에서 발견된다.^[6]

• DNA 토포이소머라제 VI
• 뉴클레오타이드 당 탈수소 효소
• 리보솜 단백질 L10e
• RecJ 유사 엑소뉴클레아제
• 리보솜 단백질 S15
• 아데닐로석신산 합성 효소
• 포스포피루브산 수화 효소
• RNA 관련 단백질
• 트레오닌 합성 효소
• 아스파르트산 아미노전이효소
• 프레코린-8X 메틸뮤타제
• 프로토포르피린 IX 마그네슘 킬레이타제
• 제라닐제라닐글리세릴 인산 합성 효소 유사 단백질

6. 광영양

세균로돕신은 빛을 흡수하여 양성자(H⁺)를 세포막 밖으로 이동시키는 에너지를 제공한다. 이렇게 형성된 농도 기울기는 ATP를 합성하는 데 사용될 수 있다. 많은 호염성 고세균은 할로로돕신을 가지고 있는데, 이는 광자에 반응하여 염화물 이온을 세포 안으로 이동시켜 전압 기울기를 생성하고 빛 에너지를 얻는 데 도움을 준다. 이 과정은 전자 전달을 포함하는 다른 형태의 광합성과는 관련이 없으며, 호염성 고세균은 이산화 탄소로부터 탄소를 고정할 수 없다.^[26]

고도 호염균은 광합성을 위해 막에 박테리오로도신이라는 광합성 색소를 가진다. 이 색소는 빛 에너지를 직접 수소 이온 농도 기울기로 변환하는 기능을 가지고 있으며, 진정세균이나 진핵생물이 수행하는 광합성과는 기작 및 기원이 다르다.

1971년, Stoeckenius 등은 ''Halobacterium''을 산소 제한 하에서 빛을 쬐어 배양하면, 세포막에 "자색 막"(purple membrane)이라는 특수한 막 구조가 합성된다는 것을 밝혔다. 이 막은 전자 현미경으로 관찰 가능하며, 배양 말기에는 고도 호염균 막 면적의 절반 정도를 차지한다.

자색 막은 일반적인 고세균 지질(에테르형 지질) 50%(중량비)과 박테리오로돕신 50%로 구성된다. 박테리오로돕신은 인간의 시각에 관여하는 로돕신과 성질이 매우 유사하여 이러한 이름이 붙여졌다. 박테리오로돕신은 레티날을 내부에 포함한 단백질이며, 레티날이 빛을 흡수하여 자색을 띤다.

레티날 분자가 빛을 흡수하면 올-트랜스형에서 13-''시스''형으로 이성질화된다. 이 구조 변화로 박테리오로돕신 내 아미노산 잔기(특히 아스파르트산 잔기)의 측쇄(카르복실기) pKa값이 변화하여, 양성자가 세포 안쪽에서 바깥쪽으로 수송된다. 이에 따라 막을 통한 양성자의 전기 화학적 포텐셜 차이가 형성된다. 이를 이용하여 같은 막에 있는 양성자 수송 ATP 합성 효소(A형 ATPase)가 ATP를 합성한다. 따라서 고도 호염균은 산소 결핍 조건에서 광 종속 영양적인 생육이 가능하지만, 박테리오로돕신의 보결 분자인 레티날 생성에는 산소 분자가 필요하여 혐기적 조건에서 지속적으로 생육할 수 없다.

7. 세포 형태

할로아르케아는 종종 다형성으로 간주되거나, 단일 종 내에서도 다양한 형태를 띨 수 있다. 이는 현미경적 방법을 통한 식별을 어렵게 만든다. 독특한 모양을 가진 할로아르케아 중 하나는 "월스비의 사각형 할로아르케아"이다. ''할로쿼드라툼''은 사각형 모양이며 매우 얇다 (마치 우표 같다).

8. 극한 생물로서의 가능성

할로아르케아는 화성에서 생존할 수 있는 생명체로 제안되어 왔다. 화성의 대기압은 물의 삼중점 이하이므로, 담수종은 화성 표면에 서식지가 없을 것이다. 물에 고농도의 염분이 존재하면 어는점이 낮아지기 때문에, 이론적으로는 화성의 염수에서 할로필이 생존할 수 있다.^[27] 최근, 할로아르케아는 기구를 이용하여 지구 대기 36km 상공으로 보내졌다. 보내진 두 종류의 할로아르케아는 영하의 온도와 높은 방사선 수준에서 생존할 수 있었으며, 할로필이 화성에서 생존할 수 있다는 가설을 뒷받침했다.^[28]

9. 의학적 이용

특정 유형의 카로티노이드를 생산하는 할로아르케아는 의료용 카로티노이드의 공급원으로 사용될 수 있다.^[29] 할로아르케아는 실험실에서 쉽게 배양할 수 있어 제약 회사의 카로티노이드 수요를 충족하는 데 도움이 될 수 있다고 제안되었다.^[30] 또한 할로아르케아의 유전자를 조작하여 다양한 종류의 카로티노이드를 생산할 수 있으며, 이는 제약 회사의 요구를 충족하는 데 더욱 도움이 된다.^[29]

할로아르케아의 막에는 박테리오루베린이라는 붉은 색소가 있다. 이 색소의 생리적인 역할은 불명확하지만, β-카로틴의 1.5배 이상의 항산화 작용이 측정되었으며, 식품, 의약품 등에 응용이 주목받고 있다.

10. 기후 변화 관련

일부 할로아르케아는 플라스틱 오염을 줄이는 데 도움이 될 수 있는 생분해성 플라스틱의 공급원으로 제안되었다. 할로아르케아는 특정 조건에 노출되면 폴리히드록시알칸산(PHA), 폴리히드록시부티르산(PHB) 및 폴리히드록시발레르산(PHV)을 생성할 수 있다.^[32] 이러한 생분해성 플라스틱의 대규모 생산을 위해 할로아르케아는 저렴한 비용, 빠른 성장, 그리고 선호하는 염분 환경으로 인해 구역을 멸균할 필요가 없다는 점에서 유리하다. 또한, 할로아르케아는 세포 용해에 화학 물질이 필요 없고, 공정의 재활용성이 높기 때문에 생분해성 플라스틱에 대한 더 깨끗한 옵션이다.^[32]

일부 유형의 할로아르케아는 탈질소화 특성을 갖는 것으로 밝혀졌다. 할로아르케아가 완전한 탈질소화 세균이라면, 이들은 질산염 및 아질산염으로부터 염습지 및 기타 염분 환경을 완충하여 동물 다양성을 돕고 수로의 오염을 줄일 수 있다. 그러나 실험실에서 테스트했을 때, 할로아르케아는 부분적인 탈질소화 세균인 것으로 밝혀졌다. 이는 할로아르케아가 아질산염과 질산염이 높은 지역을 처리하는 데 사용될 경우 질소 오염 물질에 기여하고 오존층 파괴를 증가시켜 기후 변화를 더욱 악화시킬 수 있음을 의미한다.^[33] 대기 중 질소 오염을 줄이는 것으로 밝혀진 유일한 유형의 할로아르케아는 할로페락스 메디테라네이(Haloferax mediterranei)이다.^[34] 이는 할로아르케아가 질소 오염에 기여할 수 있으며 고염분 지역 내에서 질산염과 아질산염을 줄이는 데 적합한 해결책이 아닐 수 있음을 보여준다.

11. 하위 분류

할로박테리아강(Halobacteria)은 현재 다음 3개의 목으로 분류된다.^[6][7]

12. 계통 분류

현재 통용되는 분류는 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)^[8]과 국립생물정보센터(NCBI)^[9]에 기반한다.

참고: * 계통발생적 할로박테리아과

13. 역사

• 1596년 명나라 이시진의 본초강목 '식염' 항목에는 천일염전이 붉은색을 띠면 식염 결정이 나타난다는 기록이 있다. 붉은색은 박테리오루베린, 박테리오로돕신으로 추정된다.
• 1880년 염장한 생선에서 붉은 반점이 나타난다는 보고(핑크 아이, pink eye)가 있었다.
• 1922년 케네디(Kennedy)가 핑크 아이 원인균 분리를 시도, ''Pseudomonus salinaria''로 명명했다(당시 진정 세균으로 분류).
• 1923년 Bergey's Manual 초판에서 고도 호염균은 ''Serratia'' 속으로 분류되었다.
• 1925년 2판에서 ''Pseudomonus'' 속으로 변경되었다.
• 1939년 5판에서 ''Serratia'' 속으로 다시 변경되었다.
• 1948년 6판에서 ''Pseudomonus''와 ''Flavobacterium'' 속으로 분리되었다.
• 1957년 7판에서 간균은 ''Pseudomanadaceae'' 과 ''Halobacterium'' 속, 구균은 ''Micrococcaceae'' 과 ''Micrococcus'' 속, ''Sarcina'' 속으로 분류되었다.
• 1974년 8판에서 ''Halobacteriaceae'' 과가 설치되었다.

참조

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