호열균
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1. 개요
호열균은 80°C 이상의 고온 환경에서 생존하는 미생물을 통칭하며, 1960년대부터 연구가 시작되어 1993년 PCR 기술 개발에 핵심적인 역할을 했다. 호열균은 최적 성장 온도, 필수 성장 조건, 계통 발생학적 특징에 따라 분류되며, 다양한 스트레스 내성 기작을 통해 고온 및 저온 환경에 적응한다. 특히 고세균은 초고온성 세균이 많으며, 이들의 연구는 생명체의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.
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열포균류는 고온 환경에서 생존하는 세균 강으로, 열포균목을 포함하며 열포균속, 페르비도박테리움속, 열시포속 등 다양한 속과 종으로 분류된다. - 혐기소화 - 발효
발효는 미생물이 유기물을 분해하여 에너지를 얻는 과정으로, 다양한 유기물을 이용하여 에탄올, 젖산 등 다양한 대사산물을 생성하며, 식품 보존, 발효식품 제조, 바이오에탄올 생산 등 산업 전반에 활용되는 산소의 유무와 관계없는 이화 작용이다. - 혐기소화 - 분해
분해는 유기물이 자가 융해, 부패 등을 거쳐 작고 단순한 요소로 나뉘는 자연적 과정으로, 동물은 박테리아, 곰팡이 등에 의해 다섯 단계를 거쳐 분해되고, 식물은 용출, 파편화, 화학적 변화를 거치며, 식품은 미생물 오염과 부패로 분해되는데, 법의학적 활용 외에 사회적으로 타락의 은유로도 쓰인다.
| 호열균 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Thermophile |
| 어원 | 그리스어 θερμός (thermos, "열") + φίλος (philos, "사랑") |
| 생물학적 특징 | |
| 최적 성장 온도 | 41–122 °C |
| 서식지 | 온천 화산 지역 심해 열수 분출구 |
| 종류 | |
| 주요 속 | Thermus Aquifex Bacillus Geobacillus Sulfolobus Pyrolobus |
| 활용 | |
| 효소 | 고온에서 안정적인 효소 생산 (PCR에 사용되는 DNA 중합 효소 포함) |
| 산업 공정 | 바이오 연료 생산, 폐기물 처리 |
| 기타 정보 | |
| 관련 용어 | 고세균 |
2. 역사
호열균 연구는 1960년대 옐로스톤 국립공원, 일본 하코네 온천, 이즈 등 육상 온천에서 미생물이 발견되면서 시작되었다. 생육 한계 온도 80℃ 이상의 미생물이 발견되기 시작했다.[1]
1970년대에는 잠수정 앨빈호가 심해 열수구를 발견하여 열수 분출구에 미생물이 존재한다는 것이 밝혀졌다. 1980년대에는 최적 생육 온도가 100℃ 이상인 미생물이 많이 발견되었으며, 1983년 ''Pyrodictium occultum'' 발견으로 생육 한계 온도가 110℃까지 올라갔다.[1]
1993년 캐리 멀리스는 내열성 DNA 중합 효소를 이용한 중합 효소 연쇄 반응(PCR) 연구로 노벨 화학상을 수상했다. 이때 호열균 ''Thermus aquaticus''의 DNA 중합 효소가 이용되었으며, "Taq 중합 효소"라는 이름도 여기서 유래했다.
이후에도 한계 생육 온도는 계속 갱신되어, 2008년에는 ''Methanopyrus kandleri''가 122℃에서 생육 가능하다는 것이 밝혀졌다.[1]
2. 1. 초기 연구
1960년대 옐로스톤 국립공원, 일본 하코네 온천, 이즈 등 육상 온천에서 균을 분리했으며, 생육 한계 온도 80°C 이상의 미생물이 발견되기 시작했다.
1970년대 잠수정 알빈 호(DSV Alvin)가 심해 열수광상을 발견하여 열수 분출구에 미생물이 존재하는 것이 시사되었다.
2. 2. 초고열성 세균의 발견
1980년대에는 적정 생존 가능 온도가 100°C 이상인 미생물이 많이 발견되었다. 1980년에 생육 한계 온도가 87°C인 ''Sulfolobus solfataricus''가 발견되었지만,[1] 1983년에는 ''Pyrodictium occultum''가 발견되어 생육 한계 온도가 단번에 110°C까지 올라갔다.[1]| 연도 | 온도 | 생물명 | 비고 |
|---|---|---|---|
| 1980년 | 87°C | Sulfolobus solfataricus | 고균 |
| 1981년 | 110°C | Pyrodictium occultum | 해양 열수 분출공에서 발견 |
2. 3. PCR 기술 개발과 노벨상
1993년 캐리 멀리스는 내열성 DNA 중합효소(폴리메라아제)를 이용한 중합효소 연쇄 반응(PCR) 연구로 노벨 화학상을 수상했다. 이때 호열균 '''''T'''hermus '''aq'''uaticus''의 DNA 중합효소가 이용되었으며, "Taq 중합효소"라는 이름도 여기서 유래했다.2. 4. 한계 생육 온도 갱신
호열성 세균은 다양한 방식으로 분류할 수 있다. 한 가지 분류는 최적 성장 온도에 따른 것이며, 다른 분류는 필수 성장 조건에 따른 것이다.[6]
3. 분류
많은 초고온성 고세균은 성장을 위해 원소 황을 필요로 한다. 일부는 혐기성 세균으로, 무산소 호흡 중 전자 수용체로 산소 대신 황을 사용한다. 일부는 황을 산화하여 에너지원으로 황산을 생성하는 무기영양생물이므로, 매우 낮은 pH에 적응해야 한다 (즉, 산성애호성 미생물이자 열호성 세균이다). 이러한 유기체는 일반적으로 화산 활동과 관련된 뜨겁고 황이 풍부한 환경(온천, 간헐천, 푸마롤)에 서식한다. 옐로스톤 국립공원과 같이 이러한 환경에서는 온도 최적치에 따라 미생물의 대역이 발생한다. 이러한 유기체는 종종 광합성 색소의 존재로 인해 색깔을 띤다.
3. 1. 최적 성장 온도에 따른 분류
최적 성장 온도에 따른 분류는 다음과 같다.[6]
3. 2. 필수 성장 조건에 따른 분류
통성 열호성 세균(중온 열호성 세균이라고도 함)은 고온뿐만 아니라 저온(50°C 미만)에서도 번성할 수 있는 반면,[6] 절대 열호성 세균(극 열호성 세균이라고도 함)은 성장에 고온이 필요하다.[6] 초고온성 세균은 최적 온도가 80°C 이상인 특히 극단적인 열호성 세균이다.[6]
4. 주요 호열성 세균
다양한 호열성 세균이 알려져 있으며, 특히 고세균 중에는 초고온성 세균이 많다.
| 문 | 종 | 최고 생존 온도 | 적정 생존 온도 |
|---|---|---|---|
| 세균 | Aquifex pyrophilus | 95°C | 85°C |
| Thermotoga maritima | 90°C | 80°C | |
| Thermodesulfobacterium commune | 85°C | 70°C | |
| Thermus thermophilus | 82°C | 65°C | |
| Thermus aquaticus | 80°C | 72°C | |
| Geobacillus stearothermophilus | 65°C | 60°C | |
| 진핵생물 | Thermomyces lanuginosus (자낭균문) | 60°C | 50°C |
| 이데유고고메 (홍조류) | 57°C | 45°C |
4. 1. 고세균
- 122영어°C (105영어°C) - ''Methanopyrus kandleri'' Strain 116 (에우리고균)
- 121영어°C (106영어°C) - “''Geogemma barossii''” Strain 121 (크렌고균) 기록 및 명명은 잠정
- 113영어°C (106영어°C) - ''Pyrolobus fumarii'' (크렌고균) 미호기성
- 112영어°C (105영어°C) - ''Pyrococcus kukulkanii'' (에우리고균)
- 110영어°C (105영어°C) - ''Pyrodictium occultum'', ''P. abyssi'', ''P. brockii'' 등 (크렌고균)
- 108영어°C (106영어°C) - ''Hyperthermus butylicus'' (크렌고균)
- 108영어°C (98영어°C) - ''Pyrococcus yayanosii'' (에우리고균)
- 105영어°C (103영어°C) - ''Pyrococcus woesei'' (에우리고균)
- 104영어°C (102영어°C) - ''Pyrobaculum organotrophum'' (크렌고균)
- 104영어°C (100영어°C) - ''Pyrobaculum aerophilum'' (크렌고균) 통성 호기성
- 103영어°C (100영어°C) - ''Pyrococcus furiosus'' (에우리고균)
- 102영어°C (100영어°C) - ''Pyrobaculum islandicum'' (크렌고균)
그 외 ''Thermococcus'' (전 27종) 등 초호열균으로 약 70종이 있다. 편성 호기성 생물로는 ''Aeropyrum pernix'' (최고 100영어°C, 적합 95영어°C. 크렌고균)이 생존 가능 온도가 가장 높다.
4. 2. 세균
| 생존 온도 | 적정 생존 온도 | 종 |
|---|---|---|
| 95°C | 85°C | Aquifex pyrophilus |
| 90°C | 80°C | 테르모토가 마리티마 |
| 82°C | 65°C | 테르무스 테르모필루스 |
| 80°C | 72°C | 테르무스 아쿠아티쿠스 |
| 65°C | 60°C | Geobacillus stearothermophilus |
정식으로 발표된 초호열성 세균은 2개 속이며, 호열성 세균은 아주 많다.
4. 3. 진핵생물
- 60°C (50°C) - ''Thermomyces lanuginosus'' (자낭균)
- 57°C (45°C) - 이데유고고메 (홍조류)
5. 스트레스 내성 기작
호열균은 고온, 저온, pH 변화 등 다양한 스트레스 환경에 적응하기 위한 특별한 기작을 가지고 있다. 미생물은 염분, 산, 염기 등의 농도 변화에는 세포 내 농도를 조절하여 적응할 수 있지만, 온도는 세포 내외에서 조절할 수 없다. 따라서 호열균은 세포 내 생리 현상을 해당 온도에 맞게 조절하는 방식으로 온도 스트레스에 대응한다.
잘 연구된 호열균의 스트레스 내성에는 고온에 대한 것과 저온에 대한 것이 있다.
5. 1. 고온 내성
호열균은 고온 환경에서 생존하기 위해 다양한 생화학적 적응 기작을 발달시켰다. 이러한 기작들은 크게 단백질, 핵산, 막 지질의 안정화와 대사 경로 조절로 나눌 수 있다.1. 단백질 변성 억제:호열균은 단백질 변성을 막기 위해 다음과 같은 방법을 사용한다.
- 이온 결합 증가: 아르기닌(Arg), 글루탐산(Glu), 발린(Val)과 같이 이온 결합을 형성하는 아미노산의 비율을 높이고, 아스파라긴(Asn), 아스파르트산(Asp), 시스테인(Cys), 글루타민(Gln), 세린(Ser)과 같이 열에 약한 아미노산의 비율을 낮춘다.
- 소수성 상호작용 강화: 분자 내부에 방향족 아미노산을 많이 포함시켜 소수성 상호작용을 강화한다.
- 샤페론 발현: 열 쇼크 반응 기전을 통해 샤페론 단백질을 발현시켜 변성된 단백질의 회복을 돕는다.
- 4차 구조 형성: 예를 들어, ''T. kodakarensis''의 리불로스-1,5-비스인산 카르복실라제/산소화효소(루비스코)는 (L2)5의 10량체 구조를 형성하여 안정성을 높인다.
2. 핵산 안정화:호열균은 DNA와 RNA의 변성 및 해리를 막기 위해 다음과 같은 방법을 사용한다.
- 리버스 자이라제: 리버스 자이라아제(reverse gyrase)라는 효소를 이용하여 DNA에 양의 슈퍼코일을 도입하여 이중 나선을 더 풀리지 않도록 한다.
- 히스톤 유사 단백질: 고세균이 갖는 히스톤 유사 단백질은 DNA의 변성 해리 온도를 높인다.
- 폴리아민: 스페르민과 같은 폴리아민은 DNA를 콤팩트하게 유지하고, 높은 칼륨 염 농도는 DNA 해리를 억제한다.
3. 막 지질 안정화:호열균은 세포막의 안정성을 유지하기 위해 다음과 같은 방법을 사용한다.
- 아키올과 칼다르키올: 고세균의 막 지질은 열에 강한 아키올(archaeol)로 구성되어 있으며, 아키올이 2개 연결된 칼다르키올(caldarchaeol)과 칼다르키올에 시클로펜탄 고리가 도입된 형태도 존재한다.
- 에테르 결합: 아키올의 탄수화물 성분과 글리세롤 성분 사이의 결합은 에테르 결합으로, 에스터 결합보다 화학적으로 안정적이다.
- 고리형 구조: ''Acidilobus sulfurireducens''는 배양 온도가 올라감에 따라 칼다르키올 중 시클로펜탄의 비율을 증가시킨다. ''T. kodakarensis''는 배양 온도가 올라감에 따라 칼다르키올의 비율을 증가시킨다.
4. 대사 경로 조절:호열균은 열에 약한 중간체의 생성을 최소화하는 대사 경로를 이용한다.
- 프럭토스-1,6-비스포스파타제/프럭토스-1,6-비스인산 알돌라제(FBPase V/FBPald): 당 신생 과정에서 열에 약한 프럭토스-1,6-인산(FBP)을 중간체로 거치지 않고 프럭토스-6-인산(F6P)을 합성한다.
- GAP 페레독신 산화환원효소(GAPOR) 또는 비인산화형 GAP 탈수소효소(GAPN): 해당 과정에서 열에 약한 1,3-비스포스포글리세린산(1,3-BPG)을 거치지 않고 3-포스포글리세린산(3-PGA)을 합성한다.
5. 2. 저온 내성
미생물이 저온 스트레스에 견디는 일반적인 방법은 세포막 조성을 변화시키는 것이다. 이는 저온으로 인해 생물에 미치는 해악 중 첫째가 막 내 유동성 저하이기 때문이다. 초호열성 고세균인 ''메타노칼도코커스 잔나쉬''(Methanocaldococcus jannaschii)의 경우, 생육 적정 온도(75도)에서는 주요 막 지질이 테트라에테르형이나 대환상 디에테르형의 지질이지만, 저온(47도)에서는 디에테르형 지질이 된다. 온도에 따른 막 지질 조성 변화는 초호열성 고세균 ''테르모코커스 코다카렌시스''(Termococcus kodakarensis)에서도 확인되었다.저온으로 인한 핵산 분자나 단백질 구조의 이상 변화(변성)는 샤페론에 의해 수행된다. 샤페론은 변성된 구조를 원래 상태로 되돌리는 기능을 한다. 저온에서의 변성이란, 핵산의 경우 분자 내에 열역학적으로 안정적인 이차 구조가 형성되어 전사 및 번역 과정에 문제가 생기는 것을 말한다. 단백질의 경우 구조 변화는 기능 상실을 초래한다.
저온에 대응하는 RNA 결합성 샤페론의 한 그룹을 '''저온 쇼크 단백질''' (cold-shock protein|콜드 쇼크 단백질영어, '''Csp''') (RNA 샤페론RNA chaperone|RNA 샤페론영어)이라고 부르는데, Csp 유전자는 호열성 세균인 ''테르무스 테르모필루스''(Thermus thermophilus)나 ''테르모토가 마리티마''(Thermotoga maritima)도 가지고 있다. Csp는 RNA상에 생긴 불필요한 이차 구조를 단일 가닥으로 풀어 유전자 발현과 단백질 합성을 가능하게 한다. Csp에는 '''저온 응답성''' (cold-induced|콜드 인듀스영어)인 것과 '''비저온 응답성''' (non-cold-induced|논 콜드 인듀스영어)인 것이 있다. 대장균의 경우 Csp 유전자는 9 종류가 있는데, 그 중 4개가 저온 응답성이다.
저온에 대응하는 단백질 결합성 분자 샤페론의 예로, ''T. kodakarensis''에서 '''CpkA'''가 발견되었다. CpkA는 저온 의존적으로 발현하며, 저온에서 변성된 단백질을 특이적으로 인식하여 재생시킨다. CpkA가 저온 적응에 얼마나 중요한지를 보여주는 연구 결과가 2015년에 제시되었다. CpkA의 ATPase 활성(변성 상태에서 천연 상태로 회복시키기 위한 에너지를 샤페론이 만드는 활성)의 최적 온도를 더 낮게 하는 점 변이를 도입한 ''T. kodakarensis''가 더 낮은 온도에서도 생육했다는 것이다.
RNA의 저온 변성에 대해서는 샤페론 외에도, 어떤 종류의 RNA 헬리케이즈도 대처한다. ''T. kodakarensis''는 '''저온 스트레스 응답성 DEAD 박스 RNA 헬리케이즈''' (cold stress-inducible DEAD box RNA helicase|콜드 스트레스 인듀서블 DEAD 박스 RNA 헬리케이즈영어, '''''Tk''-DeaD''')를 가지고 있다. 이것은 60도에서 기능하며, 스템 구조의 RNA를 푸는 반응(unwinding|언와인딩영어)을 촉매한다. ''Tk-DeaD'' 유전자 파괴주는 60도에서 증식 후 용균하는 것으로 보아 이 온도대에서의 생육에 필수적임을 알 수 있다.
''Tk''-DeaD 연구는 호열균에서 저온 응답성 유전자가 어떻게 저온을 트리거로 발현 유도되는가 하는 기작 중 하나를 해명하는 것으로 이어졌다. 저온 발현은 SD 서열과 ''Tk-DeaD'' 유전자의 개시 코돈 사이에 위치한 아데닌 연속 영역('''AAAAA 서열''')에 의해 유도되고 있다. RNA 중합 효소가 아데닌을 전사하면 티민이 합성되고, 주형 가닥상의 아데닌과 딸 가닥상의 티민은 수소 결합을 하지만, 중요한 것은 이 수소 결합이 약하다는 점이다. 따라서 AAAAA 서열은 주형 가닥과 딸 가닥 사이에 고온에도 특히 약한 결합 부위를 만든다. 온도가 높아질수록 주형 가닥과 딸 가닥의 결합은 끊어지기 쉬워지고, 전사가 종료될 확률이 높아진다. 아마도 생육 적정 온도(85도)에서는 AAAAA 서열을 넘어 전사되는 것은 불가능할 것이다. 이 때문에 AAAAA 서열보다 하류에 있는 ''Tk-DeaD'' 유전자는 저온에서만 전사되게 된다.
''Tk-DeaD'' 유전자에서 볼 수 있었던 것처럼, 약한 수소 결합을 만들어내는 염기 서열에 의한 저온 발현 유도 기작은 ''T. kodakarensis''에 많이 존재한다. 생육 적정 온도(85도)에 비해 저온(60도)에서 ''T. kodakarensis''의 50개 유전자에서 4배 이상의 발현량 증가가 관찰되었다. 이 중 40개 유전자에서 A 또는 T가 풍부한 서열이 SD 서열과 개시 코돈의 중간 영역에서 확인되었다.
5. 3. 진화와의 연관성
초고온균은 원시 생명체와 유사한 특성을 가지며, 생명체 진화 초기 환경을 반영하기 때문에 초고온균의 고온/저온 내성에 대한 연구는 생물의 진화 과정을 밝히는 데 유용하다.[1] 초고온균은 원시 생명체와 마찬가지로 고온 내성을 가지고 있으며, 초고온 생물에서 상온 생물로 진화하는 과정, 즉 고온 환경에서 저온 환경으로 진출하는 과정에서 고온 내성은 퇴화하고 저온 내성이 발달했을 것으로 추정된다.[1]초고온균 연구는 이러한 선택과 배제의 역사에 대한 몇 가지 단서를 제공한다.[1] 효소의 경우, 고온 내성이 퇴화한 것은 상온에서 반응 속도를 높이기 위한 것으로 여겨진다.[1] 일반적으로 내열성이 높은 효소는 상온에서 상온균 유래 효소보다 활성이 낮다.[1] 이는 단백질의 내열성이 반응 속도를 억제하기 때문으로 생각된다.[1] 따라서 상온 환경으로 진출하면서 해당 환경에서 더 활성이 높은 효소가 선택되었고, 그 결과 내열성이 사라졌을 것으로 추정된다.[1]
호열균의 저온 유도형 샤페로닌 CpkA 획득은 생물이 상온에서 번성하는 데 중요한 역할을 했을 것으로 보인다.[1] CpkA는 진정세균이 가진 고온 유도형 샤페로닌 GroEL과 여러 유사점을 가진다.[1] 예를 들어, 둘 다 TIM(β/α)8 배럴 도메인을 가진 단백질을 우선적으로 포착하며, 특징적인 글리신-메티오닌 모티프를 가진다.[1]
참조
[1]
서적
Brock Biology of Microorganisms
Pearson
2006
[2]
논문
Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation
2008
[3]
논문
Phylogenetic construction of 17 bacterial phyla by new method and carefully selected orthologs
2009-01
[4]
논문
Hyperthermophilic Enzymes: Sources, Uses, and Molecular Mechanisms for Thermostability
2001-03
[5]
간행물
Microbial biogeography of 925 geothermal springs in New Zealand
2018
[6]
논문
History of discovery of the first hyperthermophiles
[7]
논문
Gene-centric association analysis for the correlation between the guanine-cytosine content levels and temperature range conditions of prokaryotic species
2010-12
[8]
논문
Thermophilic fungi: An assessment of their potential for growth in soil
https://doi.org/10.1[...]
1993-09-01
[9]
간행물
Thermophilic fungi: Diversity, physiology, genetics, and applications
http://dx.doi.org/10[...]
Elsevier
2022-06-02
[10]
논문
Thermophilic growth and enzymatic thermostability are polyphyletic traits within Chaetomiaceae
http://dx.doi.org/10[...]
2015-12
[11]
논문
UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation
https://www.rug.nl/r[...]
2008-11
[12]
논문
UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili
https://pure.rug.nl/[...]
2011-11
[13]
논문
Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus
2009-02
[14]
논문
How hyperthermophiles adapt to change their lives: DNA exchange in extreme conditions
2013-07
[15]
서적
Brock Biology of Microorganisms
Pearson
[16]
저널
Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation
http://www.pnas.org/[...]
2011-11-25
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