화학수용기
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1. 개요
화학수용체는 화학 물질에 반응하여 신체의 생리적 기능을 조절하는 감각 수용체이다. 주요 유형으로는 기체 상태의 화학 물질을 감지하는 후각 수용체와, 미각 물질을 감지하는 미뢰와 같이 자극과 직접 접촉하는 직접 화학수용체가 있다. 이러한 수용체는 원핵생물, 진핵생물, 식물 등 다양한 생물체에서 발견되며, 호흡 조절, 심박수 조절, 구토 반사 등 생리적 기능에 중요한 역할을 한다.
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| 화학수용기 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 유형 | 감각 수용체 |
| 기능 | 화학 물질 감지 |
| 상세 정보 | |
| 역할 | 맛 인지 냄새 인지 일반적인 화학 감각 통증 항상성 유지 |
| 위치 | 미뢰 후각 상피 고립 화학 감각 세포 내장 뇌혈관 기관 경동맥 몸통 |
| 관련 질병 | 고혈압 만성 폐쇄성 폐질환 수면 무호흡증 |
| 관련 신호 분자 | 산소 이산화탄소 pH 포도당 호르몬 신경전달물질 사이토카인 케모카인 지질 아미노산 뉴클레오타이드 단백질 펩타이드 독소 자극제 |
2. 화학 수용체의 종류
화학수용기에는 두 가지 주요 유형이 있다. 바로 직접 화학수용기와 원거리 화학수용기이다.
- '''원거리 화학수용기'''의 예는 다음과 같다.
- 후각 수용체 신경세포는 후각계에 위치한다. 후각은 기체 상태의 화학 물질을 감지하는 능력을 포함한다. 척추동물에서 후각계는 비강 내의 냄새와 페로몬을 감지한다. 후각계 내에는 주 후각 상피(MOE)와 서골코 기관(VNO)의 두가지 해부학적으로 뚜렷한 기관이 있다. 처음에는 MOE가 냄새 물질을 감지하고 VNO가 페로몬을 감지하는 것으로 생각되었다. 그러나 현재는 두 시스템 모두 냄새 물질과 페로몬을 감지할 수 있다는 견해가 지배적이다.[14] 무척추동물의 후각은 척추동물의 후각과 다르다. 예를 들어 곤충의 경우 후각 감각기가 더듬이에 존재한다.[15]
- '''직접 화학수용기'''의 예는 다음과 같다.
- 미뢰는 미각계에 위치한다. 미각 수용체는 미각 감지의 주요 사용처로 미각 물질을 감지하는 데 사용된다. 수용성 화학 화합물이 혀의 미뢰와 같은 구강 내 화학 수용체와 접촉하여 반응을 유발한다. 이러한 화학 화합물은 어떤 수용체가 작동하느냐에 따라 영양소에 대한 식욕 반응 또는 독소에 대한 방어 반응을 유발할 수 있다. 지속적으로 수성 환경에 있는 어류와 갑각류는 미각계를 사용하여 혼합물 내 특정 화학 물질을 식별하여 음식의 국소화 및 섭취에 사용한다.
- 곤충은 접촉 화학수용기를 사용하여 큐티클 탄화수소 및 숙주 식물에 특정한 화학 물질과 같은 특정 화학 물질을 인식한다. 접촉 화학수용기는 곤충에서 더 흔하게 관찰되지만 일부 척추동물의 짝짓기 행동에도 관여한다. 접촉 화학수용기는 한 종류의 화학 물질에 특이적이다.[15]
2. 1. 원거리 화학 수용체
육상 척추동물에서 후각은 코에서 일어난다. 휘발성 화학 자극은 코로 들어가 결국 후각 상피에 도달하며, 여기에는 OSN(olfactory sensory neuron, 후각 감각 뉴런)으로 알려진 화학 수용체 세포가 있다. 후각 상피에는 지지 세포, 기저 세포, OSN의 세 가지 유형의 세포가 내장되어 있다. 세 가지 유형의 세포 모두 상피의 정상적인 기능에 필수적이지만, OSN만이 수용체 세포의 역할을 한다. 즉, 화학 물질에 반응하여 후각 신경을 따라 뇌에 도달하는 활동 전위를 생성한다.[2] 곤충에서 더듬이는 원거리 화학 수용체의 역할을 한다. 예를 들어, 나방의 더듬이는 감각 표면적을 증가시키는 길고 깃털 모양의 털로 구성된다. 주 더듬이의 각 긴 털에는 휘발성 후각에 사용되는 더 작은 감각모가 있다.[16] 나방은 주로 야행성 동물이기 때문에 더 발달된 후각은 밤에 항해하는 데 큰 도움이 된다.2. 1. 1. 후각 수용체
육상 척추동물에서 후각은 코에서 일어난다. 휘발성 화학 자극은 코로 들어가 결국 후각 상피에 도달하며, 여기에는 OSN(olfactory sensory neuron, 후각 감각 뉴런)으로 알려진 화학 수용체 세포가 있다. 후각 상피에는 지지 세포, 기저 세포, OSN의 세 가지 유형의 세포가 내장되어 있다. 세 가지 유형의 세포 모두 상피의 정상적인 기능에 필수적이지만, OSN만이 수용체 세포의 역할을 한다. 즉, 화학 물질에 반응하여 후각 신경을 따라 뇌에 도달하는 활동 전위를 생성한다.[2] 곤충에서 더듬이는 원거리 화학 수용체의 역할을 한다. 예를 들어, 나방의 더듬이는 감각 표면적을 증가시키는 길고 깃털 모양의 털로 구성된다. 주 더듬이의 각 긴 털에는 휘발성 후각에 사용되는 더 작은 감각모가 있다.[16] 나방은 주로 야행성 동물이기 때문에 더 발달된 후각은 밤에 항해하는 데 도움이 된다.2. 2. 직접 화학 수용체
많은 육상 척추동물에서 혀는 주요 미각 감각 기관의 역할을 한다. 혀는 입 안에 위치한 근육으로서, 소화의 초기 단계에서 음식의 구성을 조작하고 식별하는 역할을 한다. 혀는 혈관이 풍부하여, 기관의 상단 표면에 위치한 화학 수용체가 뇌로 감각 정보를 전달할 수 있게 한다. 입안의 타액선은 분자가 수용액에서 화학 수용체에 도달할 수 있게 한다. 혀의 화학 수용체는 G 단백질 연결 수용체의 두 가지 뚜렷한 슈퍼패밀리에 속한다. GPCR은 세포외 리간드(이 경우 음식의 화학 물질)에 결합하여 다양한 신호 전달 연쇄 반응을 시작하여 유기체의 뇌에서 입력으로 기록되는 활동 전위를 생성할 수 있는 막 내 단백질이다. 많은 양의 개별 리간드 결합 도메인을 가진 화학 수용체는 다섯 가지 기본 맛, 즉 신맛, 짠맛, 쓴맛, 단맛, 그리고 감칠맛을 제공한다. 짠맛과 신맛은 이온 채널을 통해 직접 작용하고, 단맛과 쓴맛은 G 단백질 연결 수용체를 통해 작용하며, 감칠맛은 글루탐산염에 의해 활성화된다. 미각 화학 감지기는 혀뿐만 아니라 식욕 조절, 면역 반응 및 위장 운동과 관련된 여러 이펙터 시스템에 감각 정보를 전달하는 장의 상피의 다른 세포에도 존재한다.[17]접촉 화학 수용은 수용체가 자극과 물리적으로 접촉하는 것에 의존한다. 수용체는 돌출부의 끝이나 그 근처에 단일 구멍을 가진 짧은 털 또는 원뿔이며, 단공 수용체로 알려져 있다. 일부 수용체는 유연하고, 다른 수용체는 단단하여 접촉해도 구부러지지 않는다. 접촉 화학 수용체는 주로 구강 부위에서 발견되지만, 일부 곤충의 더듬이나 다리에서도 발생할 수 있다. 수용체의 구멍 근처에 일련의 수상돌기가 위치해 있지만, 이 수상돌기의 분포는 검사 중인 유기체에 따라 달라진다. 수상돌기로부터 신호 전달의 변환 방법은 유기체와 반응하는 화학 물질에 따라 다르다.
육상 척추동물에서 후각은 코에서 일어난다. 휘발성 화학 자극은 코로 들어가 결국 후각 상피에 도달하며, 여기에는 OSN(olfactory sensory neuron, 후각 감각 뉴런)으로 알려진 화학 수용체 세포가 있다. 후각 상피에는 지지 세포, 기저 세포, OSN의 세 가지 유형의 세포가 내장되어 있다. 세 가지 유형의 세포 모두 상피의 정상적인 기능에 필수적이지만, OSN만이 수용체 세포의 역할을 한다. 즉, 화학 물질에 반응하여 후각 신경을 따라 뇌에 도달하는 활동 전위를 생성한다.[2] 곤충에서 더듬이는 원거리 화학 수용체의 역할을 한다. 예를 들어, 나방의 더듬이는 감각 표면적을 증가시키는 길고 깃털 모양의 털로 구성된다. 주 더듬이의 각 긴 털에는 휘발성 후각에 사용되는 더 작은 감각모가 있다.[16] 나방은 주로 야행성 동물이기 때문에 더 발달된 후각은 밤에 항해하는 데 도움이 된다.
2. 2. 1. 미각 수용체
많은 육상 척추동물에서 혀는 주요 미각 감각 기관의 역할을 한다. 혀는 입 안에 위치한 근육으로서, 소화의 초기 단계에서 음식의 구성을 조작하고 식별하는 역할을 한다. 혀는 혈관이 풍부하여, 기관의 상단 표면에 위치한 화학 수용체가 뇌로 감각 정보를 전달할 수 있게 한다. 입안의 타액선은 분자가 수용액에서 화학 수용체에 도달할 수 있게 한다. 혀의 화학 수용체는 G 단백질 연결 수용체의 두 가지 뚜렷한 슈퍼패밀리에 속한다. GPCR은 세포외 리간드(이 경우 음식의 화학 물질)에 결합하여 다양한 신호 전달 연쇄 반응을 시작하여 유기체의 뇌에서 입력으로 기록되는 활동 전위를 생성할 수 있는 막 내 단백질이다. 많은 양의 개별 리간드 결합 도메인을 가진 화학 수용체는 다섯 가지 기본 맛, 즉 신맛, 짠맛, 쓴맛, 단맛, 그리고 감칠맛을 제공한다. 짠맛과 신맛은 이온 채널을 통해 직접 작용하고, 단맛과 쓴맛은 G 단백질 연결 수용체를 통해 작용하며, 감칠맛은 글루탐산염에 의해 활성화된다. 미각 화학 감지기는 혀뿐만 아니라 식욕 조절, 면역 반응 및 위장 운동과 관련된 여러 이펙터 시스템에 감각 정보를 전달하는 장의 상피의 다른 세포에도 존재한다.[17]2. 2. 2. 접촉 화학 수용체
접촉 화학 수용은 수용체가 자극과 물리적으로 접촉하는 것에 의존한다. 수용체는 돌출부의 끝이나 그 근처에 단일 구멍을 가진 짧은 털 또는 원뿔이며, 단공 수용체로 알려져 있다. 일부 수용체는 유연하고, 다른 수용체는 단단하여 접촉해도 구부러지지 않는다. 접촉 화학 수용체는 주로 구강 부위에서 발견되지만, 일부 곤충의 더듬이나 다리에서도 발생할 수 있다. 수용체의 구멍 근처에 일련의 수상돌기가 위치해 있지만, 이 수상돌기의 분포는 검사 중인 유기체에 따라 달라진다. 수상돌기로부터 신호 전달의 변환 방법은 유기체와 반응하는 화학 물질에 따라 다르다.3. 화학 수용체의 구조 및 작동 원리
3. 1. 원핵생물
세균은 화학 수용체로 복잡하고 긴 나선형 단백질을 활용하여 신호가 세포막을 가로질러 먼 거리를 이동할 수 있도록 한다. 화학 수용체는 세균이 환경의 화학적 자극에 반응하고 그에 따라 운동을 조절하도록 한다.[7] 고세균에서 막횡단 수용체는 화학 수용체의 57%만을 차지하는 반면, 세균에서는 그 비율이 87%로 증가한다. 이는 고세균에서 화학 수용체가 세포질 신호 감지에 더 중요한 역할을 한다는 지표이다.[8]3. 2. 진핵생물
일차 섬모는 많은 종류의 포유류 세포에 존재하며, ''세포 안테나'' 역할을 한다.[9] 이러한 섬모의 운동 기능은 감각 전문화를 위해 상실된다.[10]식물은 환경에서 위험을 감지하는 다양한 메커니즘을 가지고 있다. 식물은 표면 수용체 키나아제(PRK)를 통해 병원균과 미생물을 감지할 수 있다. 또한, 리간드 결합 수용체 도메인을 포함하는 수용체 유사 단백질(RLP)은 병원체 관련 분자 패턴(PAMP)과 손상 관련 분자 패턴(DAMP)을 포착하여, 결과적으로 방어 반응을 위한 식물의 선천적 면역을 시작한다.[11]
식물 수용체 키나아제는 다른 중요한 생화학적 과정 외에도 성장과 호르몬 유도를 위해 사용된다. 이러한 반응은 식물 화학 감지 수용체에 의해 시작되는 일련의 신호 전달 경로에 의해 유발된다.[12] 식물 호르몬 수용체는 화학적 구조와 구성을 촉진하기 위해 식물 세포 내부에 통합되거나 세포 외부에 위치할 수 있다. 식물에 고유한 호르몬에는 5가지 주요 범주가 있으며, 수용체에 결합되면 표적 세포에서 반응을 유발한다. 여기에는 옥신, 앱시스산, 지베렐린, 사이토키닌 및 에틸렌이 포함된다. 호르몬은 결합되면 표적 반응의 기능을 유도, 억제 또는 유지할 수 있다.[13]
3. 2. 1. 식물
식물은 환경에서 위험을 감지하는 다양한 메커니즘을 가지고 있다. 식물은 표면 수용체 키나아제(PRK)를 통해 병원균과 미생물을 감지할 수 있다. 또한, 리간드 결합 수용체 도메인을 포함하는 수용체 유사 단백질(RLP)은 병원체 관련 분자 패턴(PAMP)과 손상 관련 분자 패턴(DAMP)을 포착하여, 결과적으로 방어 반응을 위한 식물의 선천적 면역을 시작한다.[11]식물 수용체 키나아제는 다른 중요한 생화학적 과정 외에도 성장과 호르몬 유도를 위해 사용된다. 이러한 반응은 식물 화학 감지 수용체에 의해 시작되는 일련의 신호 전달 경로에 의해 유발된다.[12] 식물 호르몬 수용체는 화학적 구조와 구성을 촉진하기 위해 식물 세포 내부에 통합되거나 세포 외부에 위치할 수 있다. 식물에 고유한 호르몬에는 5가지 주요 범주가 있으며, 수용체에 결합되면 표적 세포에서 반응을 유발한다. 여기에는 옥신, 앱시스산, 지베렐린, 사이토키닌 및 에틸렌이 포함된다. 호르몬은 결합되면 표적 반응의 기능을 유도, 억제 또는 유지할 수 있다.[13]
4. 화학 수용체의 생리적 기능
경동맥 소체와 대동맥 소체는 주로 pCO2와 H+ 이온 농도의 변화를 감지한다. 또한 산소 분압 감소도 감지하지만, pCO2와 H+ 이온 농도에 비해 감지 정도가 덜하다. 화학수용체 유발 구역은 뇌의 숨뇌에 있는 영역으로, 혈액을 통해 전달되는 약물이나 호르몬의 정보를 수신하고, 구토 중추(area postrema)와 소통하여 구토를 유발한다. 일차 섬모는 화학 감각에 중요한 역할을 한다. 성인 조직에서 이러한 섬모는 조직 손상과 같은 외부 자극에 반응하여 세포 증식을 조절한다. 인간의 경우, 일차 섬모의 부적절한 기능은 섬모병증으로 알려진 중요한 질병과 관련이 있다.[9]
- '''호흡 조절'''
특정 화학수용체는 ASIC라고 불리며 혈액 내 이산화 탄소 수치를 감지한다. 이를 위해 혈액 내 수소 이온의 농도를 모니터링하며, 이는 혈액의 pH를 감소시킨다. 이것은 이산화 탄소 농도의 증가에 따른 직접적인 결과일 수 있는데, 탄산 무수화 효소가 있는 수성 이산화 탄소는 반응하여 양성자와 탄산 수소 이온을 형성하기 때문이다.
반응은 호흡 중추(연수에 위치)가 외부 늑간근 및 횡격막으로 각각 늑간 신경과 횡격 신경을 통해 신경 자극을 보내 호흡률과 흡입 중 폐의 부피를 증가시키는 것이다.
호흡의 깊이와 리듬을 조절하는 화학수용체는 두 가지 범주로나뉜다. 중추 화학수용체는 숨뇌의 복외측 표면에 위치하며 뇌척수액의 pH 변화를 감지한다.[18] 이들은 pH와 이산화탄소에 민감하다.[19] 말초 화학수용체는 대동맥체와 경동맥체로 구성된다. 대동맥체는 혈액 산소와 이산화 탄소의 변화를 감지하지만 pH는 감지하지 않으며, 경동맥체는 세 가지 모두를 감지한다.
- '''심박수 조절'''
심박수에 대한 화학수용기의 자극 반응은 복잡하다. 심장이나 근처의 큰 동맥뿐만 아니라 폐에 있는 화학수용기도 심박수에 영향을 미칠 수 있다. 감소된 O2, 증가된 CO2, 감소된 pH를 감지하여 이러한 말초 화학수용기가 활성화되면 미주신경과 설인신경을 통해 뇌간의 연수로 전달되어 심장 중추에 전달된다. 이는 심장에 대한 교감신경 자극을 증가시키고 대부분의 경우 심박수와 수축력의 증가를 동반한다.[20] 이러한 요인에는 증가된 환기로 인한 신장 수용체의 활성화와 순환 카테콜아민의 방출이 포함된다.
그러나 호흡 활동이 멈추면 (예: 높은 경추 척수 손상 환자), 일시적인 과탄산혈증과 저산소증에 대한 주요 심장 반사는 미주 신경 자극을 통한 심각한 서맥과 관상 혈관 확장, 그리고 교감 신경 자극에 의한 전신 혈관 수축이다.[21] 정상적인 경우, 화학수용체 활성화에 대한 반응으로 호흡 활동이 반사적으로 증가하면 심혈관계에 대한 교감 신경 활동이 증가하여 심박수와 수축력을 증가시킨다.
- '''구토 반사'''
화학수용체 유발 구역은 뇌의 숨뇌에 있는 영역으로, 혈액을 통해 전달되는 약물이나 호르몬의 정보를 수신하고, 구토 중추(area postrema)와 소통하여 구토를 유발한다.
4. 1. 호흡 조절
특정 화학수용체는 ASIC라고 불리며 혈액 내 이산화 탄소 수치를 감지한다. 이를 위해 혈액 내 수소 이온의 농도를 모니터링하며, 이는 혈액의 pH를 감소시킨다. 이것은 이산화 탄소 농도의 증가에 따른 직접적인 결과일 수 있는데, 탄산 무수화 효소가 있는 수성 이산화 탄소는 반응하여 양성자와 탄산 수소 이온을 형성하기 때문이다.반응은 호흡 중추(연수에 위치)가 외부 늑간근 및 횡격막으로 각각 늑간 신경과 횡격 신경을 통해 신경 자극을 보내 호흡률과 흡입 중 폐의 부피를 증가시키는 것이다.
호흡의 깊이와 리듬을 조절하는 화학수용체는 두 가지 범주로나뉜다. 중추 화학수용체는 숨뇌의 복외측 표면에 위치하며 뇌척수액의 pH 변화를 감지한다.[18] 이들은 pH와 이산화탄소에 민감하다.[19] 말초 화학수용체는 대동맥체와 경동맥체로 구성된다. 대동맥체는 혈액 산소와 이산화 탄소의 변화를 감지하지만 pH는 감지하지 않으며, 경동맥체는 세 가지 모두를 감지한다.
4. 2. 심박수 조절
심박수에 대한 화학수용기의 자극 반응은 복잡하다. 심장이나 근처의 큰 동맥뿐만 아니라 폐에 있는 화학수용기도 심박수에 영향을 미칠 수 있다. 감소된 O2, 증가된 CO2, 감소된 pH를 감지하여 이러한 말초 화학수용기가 활성화되면 미주신경과 설인신경을 통해 뇌간의 연수로 전달되어 심장 중추에 전달된다. 이는 심장에 대한 교감신경 자극을 증가시키고 대부분의 경우 심박수와 수축력의 증가를 동반한다.[20] 이러한 요인에는 증가된 환기로 인한 신장 수용체의 활성화와 순환 카테콜아민의 방출이 포함된다.그러나 호흡 활동이 멈추면 (예: 높은 경추 척수 손상 환자), 일시적인 과탄산혈증과 저산소증에 대한 주요 심장 반사는 미주 신경 자극을 통한 심각한 서맥과 관상 혈관 확장, 그리고 교감 신경 자극에 의한 전신 혈관 수축이다.[21] 정상적인 경우, 화학수용체 활성화에 대한 반응으로 호흡 활동이 반사적으로 증가하면 심혈관계에 대한 교감 신경 활동이 증가하여 심박수와 수축력을 증가시킨다.
4. 3. 구토 반사
화학수용체 유발 구역은 뇌의 숨뇌에 있는 영역으로, 혈액을 통해 전달되는 약물이나 호르몬의 정보를 수신하고, 구토 중추(area postrema)와 소통하여 구토를 유발한다.5. 화학 수용체 관련 질병
6. 한국의 화학 수용체 연구
참조
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