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공막고리뼈

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목차

1. 개요

공막고리뼈는 척추동물의 눈을 지지하는 뼈 또는 연골 조직으로, 포유류와 원구류를 제외한 조기강, 파충류, 조류 등에서 발견된다. 파충류 중 뱀, 악어목, 뱀아목, 미트아목에서는 나타나지 않으며, 어류는 경골어류에서만 공막고리를 유지한다. 공막고리뼈는 안구 형태를 유지하는 기능과 함께, 동물의 일주기 활동, 즉 주행성, 야행성 여부를 추정하는 데 사용되기도 한다. 화석 공막고리뼈 분석을 통해 중생대 원룡류의 활동 시간대를 추정하는 연구가 진행되었다.

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공막고리뼈
개요
다양한 척추동물의 공막고리. 왼쪽 위부터 시계 방향으로 매, 흰올빼미, 말, 스테고사우루스
설명눈을 지지하는 뼈 고리
발견 위치조류
어류
파충류
일부 공룡
기타 명칭공막륜(鞏膜輪), 강막환(强膜環)
상세 정보
기능눈의 형태를 유지하고, 특히 수중 압력이나 빠른 움직임으로 인한 변형을 방지함.
구성여러 개의 작은 뼈 조각으로 구성됨.
조류에서는 보통 14개, 일부 파충류에서는 10개 이상의 조각으로 이루어짐.
존재현생 조류, 파충류, 어류에서 발견됨.
멸종된 어룡과 일부 공룡에서도 발견됨.
크기 및 형태종에 따라 크기와 형태가 다양함.
올빼미와 같이 큰 눈을 가진 동물에서 특히 발달됨.
심해 어류와 같이 빛이 부족한 환경에 사는 동물에서도 발달됨.
진화적 중요성고생물학 연구에서 멸종된 종의 생태 및 행동 양식을 추론하는 데 사용됨.
강막륜의 기원연골성 강막에서 기원함.
일부 종에서는 뼈로 대체되기도 함.
고생물학적 의미멸종된 동물의 시력, 생활 방식, 먹이 습관 등을 추정하는 데 도움을 줌.
예를 들어, 공막고리의 크기는 동물이 주로 활동하는 시간대를 나타낼 수 있음.
추가 정보어룡의 공막고리는 매우 커서 눈의 상당 부분을 차지함.
공막고리의 형태는 동물의 시력 유형(예: 양안 시력, 단안 시력)을 나타낼 수 있음.

2. 계통

척추동물의 진화 과정에서 많은 계통에서 뼈 조직 또는 연골 조직으로 안구를 지지하는 구조를 가진 종이 나타났지만, 포유류와 원구류에서는 그러한 구조를 가진 종은 알려져 있지 않다[10]。

현존하는 동물 중에서 공막고리뼈가 비교적 잘 관찰되는 것은 조기강, 파충류, 조류 등이다[10]。 양서류 화석 종 중에는 다수의 공막고리뼈를 가진 종이 존재했다.

2. 1. 파충류

인룡류(뱀, 도마뱀, 투아타라 및 그 친척) 중에서 공막고리는 뱀과 Anguimorpha 내의 두 과인 Dibamidae와 Rhineuridae(둘 다 다리가 없는 도마뱀 과)를 제외한 모든 주요 계통에서 발견되었다.[2] 공막고리가 없는 이 모든 분지군은 굴을 파는 생활 방식이나 사지가 없는 특징을 공유하는데, 이는 이러한 특징과 공막고리 상실 사이의 상관 관계를 나타낸다. 도마뱀은 일반적으로 고리에 14개의 뼈 조각을 가지고 있지만, 이는 다를 수 있다.[3]

파충류 중 악어목, 뱀아목, 미트아목에는 공막고리뼈가 존재하지 않는다.[11][12][13]

2. 2. 조류

포유류와 원구류에서는 뼈 조직 또는 연골 조직으로 안구를 지지하는 구조를 가진 종이 알려져 있지 않지만, 조기강, 파충류, 조류 등에서는 비교적 잘 관찰된다[10]。양서류 화석 종 중에는 다수의 공막고리뼈를 가진 종이 존재했다. 파충류 중 악어목, 뱀아목, 미트아목에는 존재하지 않는다[11][12][13]。

2. 3. 어류

모든 물고기는 공막 연골을 가지고 있지만, 공막 고리를 유지하는 유일한 과는 경골어류이며, 고리는 더 기저적인 다기어강, 연골어강, 레피소스테우스목, 아미아목에서는 존재하지 않는다.[3]

경골어류는 일반적으로 고리당 1~2개의 작은 뼈 조각을 가지며, 작은 뼈 조각이 없는 물고기에서도 연골은 여전히 남아있다.[8] 대부분의 경골어류는 작은 뼈 조각이 없지만, 이는 그룹 내에서도 다를 수 있다.[8] 일반적인 경향으로, 엘로포모르파와 골설어상목과 같은 더 기저적인 그룹은 작은 뼈 조각이 없는 경향이 있는 반면, 농어상목과 같은 더 파생된 그룹은 가변적인 수(0~2개)의 작은 뼈 조각을 가질 가능성이 높다.[8]

더 활동적인 물고기는 공막 고리를 가질 가능성이 더 높으며, 이는 고리가 빠른 수영 중에 눈을 안정시키는 데 도움이 된다는 것을 나타낸다.[8]

3. 구조

데본기의 절경어류 덩클레오스테우스와 코코스테우스는 안와에 4개의 골편을 가지고 있었다[14]。

공막고리뼈를 구성하는 뼈는 하나 또는 여러 개의 작은 조각으로 이루어질 수 있다[15]。 구성 뼈의 수는 종에 따라 다르며, 화석 양서류는 20개나 되는 뼈로 이루어진 공막고리를 가지고 있었다[10]。 원시적인 어류는 4개의 뼈로 구성되지만, 현생 조기어류에서는 1개 또는 2개로 감소했다[10]。

작은 조각이 여러 개 모여 있는 경우, 인접한 조각은 일부가 겹쳐져 연결되어 고리를 형성한다. 각 조각은 중앙부가 가장 두껍고 (수리부엉이의 경우 가장 두꺼운 부분이 1.8mm이다), 겹치는 양쪽 가장자리로 갈수록 얇아진다. 형성된 공막고리는 키가 낮은 원뿔대의 측면과 같은 형태이다. 그러나 해오라기처럼 거의 평면을 이루는 것부터 올빼미류처럼 원통형에 가까운 것까지 형태의 변이가 크다[16]。

4. 기능

공막고리뼈가 발달한 동물은 안구가 구형이 아닌 경우가 많기 때문에, 공막고리뼈의 기능은 안구의 형태 유지일 것으로 여겨진다. 내압에 의해 구형이 되려는 안구를, 공막고리뼈의 단단한 구조에 의해 본래의 형태를 유지한다고 생각된다[11]。



또한, 어룡은 몸과의 비율로 보아도 거대한 눈과 발달한 공막고리뼈를 갖추고 있는데, 이는 그 방추형의 체표면에서 유영 시 위치에 따라 복잡하게 정압·부압이 걸리는 방식이 다르고, 다른 동물에 비해 큰 눈은 그 압력 변화의 영향을 받기 쉽기 때문에 공막고리뼈의 유용성이 크다는 관점도 존재한다[11]。어룡과 마찬가지로 수중을 유선형의 몸으로 헤엄치는 대형 동물인 고래류는 포유류이기 때문에 공막고리뼈는 없지만, 막부 조직의 비대화나 경화에 의해 역시 비구형 안구의 형태를 유지하고 있다[18]。

5. 일주기 활동과의 관계

동물은 하루 중 주로 언제 활동하는지에 따라 주행성, 야행성, 부주행성, 박명박모성 등으로 나뉜다. 슈미츠와 모타니는 2010년 연구에서 일주기 활동이 알려진 현생 육상 양막류의 안구를 분석하여 동물의 일주기 활동을 예측할 수 있음을 밝혔다[19]。

조류의 안구 내 공막륜의 위치. 공막과 각막 경계 부근의 "sclerotic ring"이 공막륜


이들은 지상 조류 60과 251종 1499표본의 공막륜 외경과 내경 수치를 통해 일주기 활동을 예측할 수 있음을 보였다[19]。 야행성 동물은 f값이 작아 공막륜 외경에 비해 내경이 큰 눈을 가지며, 주행성 동물은 반대로 공막륜 외경에 비해 내경이 작은 눈을 가진다.

5. 1. 화석 동물의 일주기 활동 추정

동물은 하루 중 주로 언제 활동하는지에 따라 주행성, 야행성, 부주행성, 박명박모성 등으로 나뉜다. 슈미츠(Schmitz)와 모타니는 2010년 연구에서 일주기 활동이 알려진 현생 육상 양막류의 안구를 분석하여 동물의 일주기 활동을 예측할 수 있음을 밝혔다[19]。 야행성 동물은 공막륜 외경에 비해 내경이 큰 눈을 가지고, 주행성 동물은 그 반대의 눈을 가진다.

화석의 경우 안구 자체는 보존되지 않지만, 공막륜은 뼈이기 때문에 보존되는 경우가 있다. 2011년 슈미츠와 모타니는 33종의 화석 원룡류의 공막륜을 통해 일주기 활동을 추측했다[20]。 그 결과는 아래 표와 같다.

학명생태추측되는 일주기 활동
Euparkeria capensis포식성야행성
Proterosuchus vanhoepeni포식성주행성
Ctenochasma elegans비행성야행성
Ctenochasma taqueti비행성야행성
Pterodactylus antiquus비행성주행성
Pterodaustro guinazui비행성야행성
Rhamphorhynchus muensteri비행성야행성
Scaphognathus crassirostris비행성주행성
Tapejara wellnhoferi비행성주행성
Tupuxuara sp.비행성주행성
Agilisaurus louderbacki초식성주행성
Corythosaurus casuarius초식성주행성
Prosaurolophus maximus초식성주행성
Protoceratops andrewsi초식성주행성
Psittacosaurus mongoliensis초식성주행성
Saurolophus osborni초식성주행성
Herrerasaurus ischigualestensis포식성주행성
Diplodocus longus초식성주행성
Lufengosaurus huenei초식성주행성/야행성
Nemegtosaurus mongoliensis초식성주행성
Plateosaurus longiceps초식성주행성
Riojasaurus incertus초식성주행성
Garudimimus brevipes초식성주행성
Juravenator starki포식성야행성
Megapnosaurus kayentakatae포식성야행성
Microraptor gui포식성야행성
Ornithomimus edmontonicus초식성주행성/야행성
Sinornithosaurus sp.포식성주행성
Velociraptor mongoliensis포식성야행성
Archaeopteryx lithographica비행성주행성
Confuciusornis sanctus비행성주행성
Sapeornis chaoyangensis비행성주행성
Yixianornis grabaui비행성주행성



이 결과는 "포식자는 야행성, 주행성이 많다", "비행성 동물의 주행성 비율이 높다" 등 현생 동물과 공통된 경향을 보이며, 중생대 원룡류가 주행성이고 포유류는 야행성이었다는 일반적인 모델이 항상 옳지 않음을 보여준다[20]。

참조

[1] 웹사이트 Eyes of Ichthyosaurs http://www.ucmp.berk[...] UC Museum of Paleontology 2013-10-15
[2] 학술지 The sclerotic ring of squamates: an evo-devo-eco perspective 2016-10
[3] 학술지 Skeletons of the Eye: An Evolutionary and Developmental Perspective 2018-12
[4] 웹사이트 Re: Sclerotic ring in eyes http://dml.cmnh.org/[...] 2007-07-06
[5] 웹사이트 Ophthalmosaurus icenicus: Why did it have such large eyes? http://www.nhm.ac.uk[...] Natural History Museum, London 2013-10-15
[6] 서적 The vertebrate eye and its adaptive radiation [by] Gordon Lynn Walls. http://dx.doi.org/10[...] Cranbrook Institute of Science 1942
[7] 학술지 The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds 2008-06
[8] 학술지 Scleral Ossicles of Teleostei: Evolutionary and Developmental Trends https://onlinelibrar[...] 2008-01-22
[9] 서적 脊椎動物の進化 築地書館 1978
[10] 서적 脊椎動物のからだ　その比較解剖学 法政大学出版局 1983
[11] 웹사이트 Eyes of Ichthyosaurs http://www.ucmp.berk[...] UC Museum of Paleontology 2013-10-15
[12] 서적 On the sclerotic ring of the eyes of birds and reptiles. York,H. Sotheran
[13] 학술지 The sclerotic ring of squamates: an evo-devo-eco perspective
[14] 서적 脊椎動物の進化 築地書館 1978
[15] 웹사이트 Palaeos Vertebrates: Glossary S http://palaeos.com/v[...] 2007-07-06
[16] 학술지 The Sclerotic Ring in North American Birds
[17] 웹사이트 Ophthalmosaurus icenicus: Why did it have such large eyes? http://www.nhm.ac.uk[...] Natural History Museum, London 2013-10-15
[18] 서적 On the sclerotic ring of the eyes of birds and reptiles. York,H. Sotheran
[19] 학술지 Morphological differences between the eyeballs of nocturnal and diurnal amniotes revisited from optical perspectives of visual environments.
[20] 학술지 Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
[21] 웹인용 Ophthalmosaurus icenicus: Why did it have such large eyes? http://www.nhm.ac.uk[...] Natural History Museum, London 2013-10-15
[22] 웹인용 Eyes of Ichthyosaurs http://www.ucmp.berk[...] UC Museum of Paleontology 2013-10-15
[23] 웹인용 Palaeos Vertebrates: Glossary S http://www.palaeos.c[...] 2007-07-06
[24] 웹인용 Re: Sclerotic ring in eyes http://dml.cmnh.org/[...] 2007-07-06


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