그레고어 멘델

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1. 개요
2. 생애
3. 성격
4. 멘델의 유전 법칙
5. 멘델 연구의 재조명
6. 멘델 연구의 의의와 한계
- 6.1. 의의
- 6.2. 한계
7. 멘델의 역설
8. 기타 연구
참조

1. 개요

그레고어 멘델은 1822년 체코에서 태어난 오스트리아 제국의 수도사이자 유전학자이다. 그는 완두 교배 실험을 통해 유전의 기본 원리를 밝혀 '멘델의 법칙'으로 알려진 분리의 법칙과 독립의 법칙을 발견하여 유전학의 기초를 다졌다. 1865년 브륀 자연과학 협회에서 자신의 연구 결과를 발표했으나 당시에는 큰 주목을 받지 못했다. 1900년, 멘델의 연구는 재발견되었고, 그의 업적은 유전학 발전에 크게 기여했다는 평가를 받았다.

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그레고어 멘델 - [인물]에 관한 문서
기본 정보
그레고어 멘델
존칭 접두사	가장 존경하는
존칭 접미사	OSA
출생 이름	요한 멘델
출생일	1822년 7월 20일
출생지	하인첸도르프 바이 오드라우 (힌치체), 실레시아, 오스트리아 제국
사망일	1884년 1월 6일
사망지	브르노, 모라비아, 오스트리아-헝가리
국적	오스트리아
거주지	오스트리아-헝가리
학력 및 경력
모교	올로모우츠 대학교 빈 대학교
소속 기관	브르노 성 토마스 수도원
종교	기독교
교단	가톨릭교회(가톨릭 수사)
사제 서품일	1846년 12월 25일
과학적 업적
분야	유전학
주요 업적	유전학의 창시자, 멘델의 법칙 발견
참고
일본어 이름	グレゴール・ヨハン・メンデル
참고 사항	종종 7월 22일이 생일로 여겨지지만, 22일은 세례를 받은 날이며, 생일은 7월 20일임.

2. 생애

1822년 7월 20일 오스트리아 제국(현재의 체코) 메렌 지방의 작은 읍인 하인젠도르프(현재 체코 힌치체(Hynčice))에서 소작농의 아들로 태어났다.^[2] 어린 시절부터 농사와 원예 일을 도우며 자연과학에 관심을 갖게 되었다. 그의 모국어는 독일어였다. 안톤과 로지네(슈비르틀리히) 멘델의 아들이었으며, 베로니카라는 누나와 테레지아라는 여동생이 있었다.^[11] 멘델 가문은 최소 130년 이상 소유해 온 농장에서 살고 일했다.^[12] (멘델이 태어난 집은 현재 멘델을 기리는 박물관이다.)^[12]

1834년부터 1840년까지 트로파우(지금의 체코 오파바)의 김나지움(대한민국의 중·고등학교에 해당)과정을 다녔고, 1840년에서 1843년까지는 올뮈츠(지금의 체코 올로모우츠)의 철학연구소에서 대학 진학을 위한 보충교육을 받았다. 하지만 학문에 대한 커다란 애착에도 불구하고 아버지의 지주가 시키는 강제노동으로 허리를 다쳐 병이 나는 바람에 멘델은 대학교 진학을 포기했다. 학비를 마련하는 데 어려움을 겪었고, 테레지아는 그에게 자신의 지참금을 주었다.^[14] 나중에 그는 테레지아의 세 아들(그중 두 명은 의사가 됨)을 부양하는 데 도움을 주었다.^[14]

1843년 고향 근처에 있는 소도시인 모라바의 브륀(지금의 체코 브르노)에 있는, 14세기에 건립된 아우구스티노회에 입회했으며, 그레고리오라는 수도명을 받았다.^[2] 그는 교육을 받기 위해 스스로 비용을 지불하지 않아도 되는 방법으로 수도 생활을 선택했다.^[15] 어려운 농부의 아들로서 수도 생활은 그의 말에 따르면 "생계에 대한 끊임없는 걱정"을 덜어주었다.^[16] 로마 가톨릭 수사로서의 생활은 멘델을 물질적 결핍에서 해방시켰으며, 수도회에서 운영하는 신학교에서 신학을 공부하여 1847년에 로마 가톨릭 사제 서품을 받았다.

멘델이 속한 수도원은 철학자, 수학자, 광물학자, 식물학자 등을 포용하고 학술 연구와 교육을 실시하고 있었다. 수도원에서 수련 생활을 하는 동안에 과학에 대한 많은 지식을 습득했다. 짧은 기간 동안 츠나임의 김나지움에서 수학과 그리스어를 가르쳤다. 1850년, 교사(교수) 자격 시험을 보았으나 생물학과 지질학에서 최악의 점수를 받아 불합격했다.

1851년부터 2년간 빈 대학교에 유학하여, 도플러 효과로 유명한 크리스티안 도플러에게서 물리학과 수학을, 프란츠 운거에게서 식물의 해부학과 생리학을, 그 외 동물학 등을 배웠다. 그 뒤 대수도원장의 추천으로 빈 대학교에 겨울학기 청강생으로 입학했으며 이곳에서 물리학·화학·수학·동물학·식물학 등의 자연과학 기초 강의를 들으며 공부했다(1851 ~ 53). 1853년에는 견문과 학계와의 접촉을 넓히기 위해 빈의 '''동식물학회'''에 가입하게 되고, 1854년 완두콩의 해충에 관한 연구를 학회에서 발표한다.

1854년 그는 브륀으로 다시 돌아와 1868년까지 브륀 국립 실과 학교에서 자연과학을 가르쳤으나 교원 자격증은 끝내 얻지 못했다. 상급 교사 자격 시험에도 응시했지만 실패했다. 이 기간 동안 멘델은 지역의 과학 활동에 참여했고, 원예와 식물학 관련 서적을 읽으며 공부했다. 1860년대부터 1870년대에 걸쳐 출판된 찰스 다윈의 저서도 읽었지만, 멘델의 관찰과 고찰에는 영향을 미치지 않았다.

2. 1. 탄생과 초기 생애

1822년 7월 20일 오스트리아 제국(현재의 체코) 메렌 지방의 작은 읍인 하인젠도르프(현재 체코 힌치체(Hynčice))에서 소작농의 아들로 태어났다.^[2] 어린 시절부터 농사와 원예 일을 도우며 자연과학에 관심을 갖게 되었다. 그의 모국어는 독일어였다. 안톤과 로지네(슈비르틀리히) 멘델의 아들이었으며, 베로니카라는 누나와 테레지아라는 여동생이 있었다.^[11] 멘델 가문은 최소 130년 이상 소유해 온 농장에서 살고 일했다.^[12] (멘델이 태어난 집은 현재 멘델을 기리는 박물관이다.)^[12]

1834년부터 1840년까지 트로파우(지금의 체코 오파바)의 김나지움(대한민국의 중·고등학교에 해당)과정을 다녔고, 1840년에서 1843년까지는 올뮈츠(지금의 체코 올로모우츠)의 철학연구소에서 대학 진학을 위한 보충교육을 받았다. 하지만 학문에 대한 커다란 애착에도 불구하고 아버지의 지주가 시키는 강제노동으로 허리를 다쳐 병이 나는 바람에 멘델은 대학교 진학을 포기했다. 학비를 마련하는 데 어려움을 겪었고, 테레지아는 그에게 자신의 지참금을 주었다.^[14] 나중에 그는 테레지아의 세 아들(그중 두 명은 의사가 됨)을 부양하는 데 도움을 주었다.^[14]

1843년 고향 근처에 있는 소도시인 모라바의 브륀(지금의 체코 브르노)에 있는, 14세기에 건립된 아우구스티노회에 입회했으며, 그레고리오라는 수도명을 받았다.^[2] 그는 교육을 받기 위해 스스로 비용을 지불하지 않아도 되는 방법으로 수도 생활을 선택했다.^[15] 어려운 농부의 아들로서 수도 생활은 그의 말에 따르면 "생계에 대한 끊임없는 걱정"을 덜어주었다.^[16] 로마 가톨릭 수사로서의 생활은 멘델을 물질적 결핍에서 해방시켰으며, 수도회에서 운영하는 신학교에서 신학을 공부하여 1847년에 로마 가톨릭 사제 서품을 받았다.

멘델이 속한 수도원은 철학자, 수학자, 광물학자, 식물학자 등을 포용하고 학술 연구와 교육을 실시하고 있었다. 수도원에서 수련 생활을 하는 동안에 과학에 대한 많은 지식을 습득했다. 짧은 기간 동안 츠나임의 김나지움에서 수학과 그리스어를 가르쳤다. 1850년, 교사(교수) 자격 시험을 보았으나 생물학과 지질학에서 최악의 점수를 받아 불합격했다.

1851년부터 2년간 빈 대학교에 유학하여, 도플러 효과로 유명한 크리스티안 도플러에게서 물리학과 수학을, 프란츠 운거에게서 식물의 해부학과 생리학을, 그 외 동물학 등을 배웠다. 그 뒤 대수도원장의 추천으로 빈 대학교에 겨울학기 청강생으로 입학했으며 이곳에서 물리학·화학·수학·동물학·식물학 등의 자연과학 기초 강의를 들으며 공부했다(1851 ~ 53). 1853년에는 견문과 학계와의 접촉을 넓히기 위해 빈의 '''동식물학회'''에 가입하게 되고, 1854년 완두콩의 해충에 관한 연구를 학회에서 발표한다.

1854년 그는 브륀으로 다시 돌아와 1868년까지 브륀 국립 실과 학교에서 자연과학을 가르쳤으나 교원 자격증은 끝내 얻지 못했다. 상급 교사 자격 시험에도 응시했지만 실패했다. 이 기간 동안 멘델은 지역의 과학 활동에 참여했고, 원예와 식물학 관련 서적을 읽으며 공부했다. 1860년대부터 1870년대에 걸쳐 출판된 찰스 다윈의 저서도 읽었지만, 멘델의 관찰과 고찰에는 영향을 미치지 않았다.

2. 2. 수도원 생활과 교육

1843년 멘델은 오스트리아 제국 모라바의 브륀(지금의 체코 브르노)에 있는 아우구스티노회 성 토마스 수도원에 입회하여 그레고리오라는 수도명을 받았다.^[17] 로마 가톨릭 수사로서의 생활은 경제적 안정을 제공했으며, 수도원에서 운영하는 신학교에서 신학을 공부하여 1847년에 로마 가톨릭 사제 서품을 받았다.^[56] 수도원 수련 생활 동안 과학에 대한 많은 지식을 습득했다.

1864년 브르노 레알슐레의 다른 교수진들과 함께 있는 멘델(오른쪽에서 두 번째, "2"로 표시됨)(알렉산더 자와츠키(자연주의자)는 "1"로 표시됨).

그 뒤 멘델은 대수도원장의 추천으로 빈 대학교에 청강생으로 입학하여 물리학·화학·수학·동물학·식물학 등의 자연과학 기초 강의를 들으며 공부했다(1851 ~ 53).^[56] 1853년에는 빈의 '''동식물학회'''에 가입하고, 1854년 완두콩의 해충에 관한 연구를 학회에서 발표했다. 멘델은 1851년 수도원장 키릴 프란티셰크 나프의 후원으로 빈 대학교에서 크리스티안 도플러에게 물리학 등을 배웠다.^[56]

1854년 브륀으로 돌아온 멘델은 1868년까지 브륀 국립 실과 학교에서 자연과학을 가르쳤으나 교원 자격증은 끝내 얻지 못했다.^[18] 1856년 교원 자격 시험에 응시했으나 구술 시험에서 탈락했다.

2. 3. 완두콩 실험과 유전 법칙 연구

1853년부터 1868년까지 수도원 정원에서 이루어진 멘델의 유명한 완두 교배 실험은 다양한 형질과 품종이 있으며 인위적인 교배(인공수정)가 용이하다는 점에 주목하여 진행되었다.^[74] 완두는 꽃의 색깔, 씨앗 표면 등 대립형질을 구별하기 쉽고, 꽃잎 안에 수술과 암술이 존재하여 자가수분이 가능하며, 한 세대가 짧다는 장점을 지니고 있었다.^[74]^[75] 멘델은 종자 상점에서 구입한 34품종의 완두를 2년에 걸쳐 시험 재배하여 형질이 안정적인(현대적인 용어로 '''순계'''에 해당하는) 22품종을 선정했다.^[75] 이는 유전 법칙 발견에 필수적이었는데, 멘델 이전의 교배 실험은 순계를 사용하지 않아 법칙성을 찾을 수 없었기 때문이다.

1856년부터 수도원 뜰에서 완두를 재료로 유전 실험을 시작하여 7년 후인 1865년 브륀 자연 과학 협회에서 '멘델의 법칙'(Mendelism/Mendel's law)을 발표했다.^[28] 초기 완두콩 실험에서 멘델은 종자 모양, 꽃 색깔, 종피 색깔, 꼬투리 모양, 미숙 꼬투리 색깔, 꽃 위치, 식물 키 등 다른 형질과는 독립적으로 유전되는 것으로 보이는 일곱 가지 형질을 연구했다. 그는 먼저 각진 모양 또는 둥근 모양인 종자 모양에 초점을 맞췄다. 1856년부터 1863년까지 멘델은 28,000그루가 넘는 식물(대부분 완두콩(''Pisum sativum''))을 재배하고 실험했다.^[25]^[26]^[27] 이 연구는 순종하는 서로 다른 품종을 교배했을 때 2세대에서 네 개의 완두콩 식물 중 하나는 순종 열성 형질을, 네 개 중 두 개는 잡종이고, 네 개 중 하나는 순종 우성을 나타낸다는 것을 보여주었다.

우성 및 열성 표현형. (1) 친대. (2) F1 세대. (3) F2 세대.

이러한 실험 결과를 바탕으로 멘델은 분리의 법칙과 독립의 법칙이라는 두 가지 일반화를 도출했으며, 이는 멘델의 유전 법칙으로 알려지게 되었다.^[28] 멘델은 1865년 2월 8일과 3월 8일 브르노 자연사협회 회의에서 자신의 논문 식물잡종에 대한 실험/Versuche über Pflanzenhybriden^de(Experiments on Plant Hybridization)을 발표했다.^[29] 이 논문은 지역 신문에서 몇몇 호의적인 반응을 얻었지만,^[27] 과학계에서는 무시되었다.^[30] 찰스 다윈은 멘델의 논문을 알지 못했으며, 만약 알았더라면 현재와 같은 유전학이 훨씬 더 일찍 자리 잡았을 것이라고 예상된다.^[31]^[32]

멘델의 논문은 1866년 Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn]]/

카를 네겔리에게 논문의 별쇄본을 보냈지만, 수학적이고 추상적인 해석이 이해되지 않아 "반생물적"으로 여겨졌다. 네겔리가 연구하고 있던 솜나물속(미야마코우조리나속)에 의한 실험을 권유받고 연구를 시작했지만, 이 식물의 형질 요소는 순계가 아니었기 때문에 결과가 복잡하여 법칙성이 나타나지 않아 교배 실험에서 멀어지게 되었다.

1868년 브르노 수도원장에 취임하여 바쁜 직무를 수행하면서, 1870년경에는 교배 연구를 그만두었다. 이후 기상 분야의 관측, 우물 수위, 태양 흑점 관측을 계속하여 기상과의 관계도 연구했다. 사망 당시에는 기상학자로서의 평가가 높았다.^[77]

2. 4. 완두콩 실험 이후

1868년 수도원장이 되면서 멘델은 행정 업무로 인해 과학 연구에서 멀어졌다.^[19] 특히 종교 기관에 특별세를 부과하려는 정부의 시도에 반대하여 전 재산이 몰수되는 등^[19] 정부와 대립하였다. 1872년 공포된 교회 과세법에 반대, 정부와 대립하여 전 재산을 몰수하는 등 지루한 싸움을 계속했다. 1864년 브르노 레알슐레의 다른 교수진들과 함께 찍은 사진에서 멘델은 오른쪽에서 두 번째(2번)에, 알렉산더 자와츠키(자연주의자)는 1번에 위치해 있다.

결국 만성 신염으로 투병하다 1884년 1월 6일 브르노에서^[2] 61세의 나이로 사망했다.^[2] 그의 장례식에서는 체코 작곡가 레오시 야나체크가 오르간을 연주했다.^[20] 사후, 후임 수도원장은 세금 분쟁을 종식시키기 위해 멘델의 소장품에 있던 모든 문서를 소각했다.^[21]

3. 성격

차분하며 호기심이 많고 무언가를 이루고자 하는 열정이 있었다.

4. 멘델의 유전 법칙

1853년부터 1868년까지 수도원 정원에서 이루어진 유명한 완두 교배 실험에서, 그레고어 멘델은 품종 개량 역사가 있어 다양하고 인위적인 교배(인공수정)가 용이한 완두에 주목했다.^[74]^[75] 완두는 꽃잎 안에 수술과 암술이 존재하여 자가수분으로 순계를 유지하기 쉽고, 한 세대가 짧아 관찰이 용이하다는 점을 이용했다.^[74]^[75]

멘델은 종자 상점에서 구입한 34품종 완두를 2년간 시험 재배하여 형질이 안정적인(현대 용어 '''순계''') 22품종을 선정했다. 이는 순계를 사용하지 않아 법칙성을 찾지 못한 이전 연구자들과 대비된다. 이후 멘델은 씨앗 형태, 키 등 몇 가지 표현형에 주목, 수학적 해석을 통해 멘델의 법칙을 발견했다.

1856년부터 1863년까지 28,000그루가 넘는 식물(대부분 완두콩)을 재배, 실험한 결과,^[25]^[26]^[27] 순종 교배 시 2세대에서 순종 열성 형질은 4분의 1, 잡종은 2분의 1, 순종 우성은 4분의 1로 나타남을 확인했다. 이를 통해 분리의 법칙과 독립의 법칙을 발견, 멘델의 유전 법칙으로 명명했다.^[28]

1865년 브륀 자연과학협회에서 구두 발표, 1866년 『브륀 자연과학회지』에 “Versuche über Pflanzen-Hybriden^de”(식물 잡종에 관한 실험)으로 논문이 게재되었다. 그러나 당시 세포학 권위자 카를 네겔리 등은 멘델의 수학적 해석을 이해하지 못했다.

4. 1. 실험 설계

멘델은 완두콩을 이용한 교배 실험을 통해 유전 법칙을 발견했다. 그는 1856년부터 1863년까지 28,000그루가 넘는 완두콩(''Pisum sativum'')을 재배하고 실험했다.^[25]^[26]^[27] 실험에 사용된 완두는 품종 개량의 역사가 있어 다양한 형질과 품종이 존재하며, 인위적인 교배(인공수정)가 용이하다는 장점이 있었다.^[74]^[75] 또한 꽃잎 안에 수술과 암술이 있어 자가 수분이 가능하여 순계를 유지하기 쉽고, 한 세대가 짧아 관찰하기 용이했다.^[74]^[75]

멘델은 실험에 앞서 34품종의 완두를 2년에 걸쳐 시험 재배하여 형질이 안정적인(순계) 22품종을 선정했다.^[74]^[75] 이는 멘델 이전의 교배 실험에서 법칙성을 찾지 못한 이유와 대비된다. 멘델은 종자 모양, 꽃 색깔, 종피 색깔, 꼬투리 모양, 미숙 꼬투리 색깔, 꽃 위치, 식물 키 등 7가지 형질을 선택하여 실험을 진행했다.^[28] 그는 각진 모양 또는 둥근 모양인 종자 모양에 우선 주목했다. 순종하는 서로 다른 품종을 교배했을 때(예: 키가 큰 식물과 키가 작은 식물의 수정) 2세대에서 네 개의 완두콩 식물 중 하나는 순종 열성 형질을, 네 개 중 두 개는 잡종, 네 개 중 하나는 순종 우성을 나타낸다는 것을 확인했다.

이러한 실험 결과를 바탕으로 멘델은 분리의 법칙과 독립의 법칙을 발견했으며, 이는 멘델의 유전 법칙으로 알려지게 되었다.^[28] 그는 대립형질들이 여러 쌍 있을 경우, 이러한 형질들이 모든 가능한 조합을 이루며 독립적으로 자손들에게 전해진다고 보았다. 그는 독립유전의 법칙에 따라 무작위로 재조합된 7쌍의 대립형질들을 관찰했으며, 이를 통계적으로 검증하고 실험을 통해 확인했다.

분리의 법칙은 생식세포 안에 양친 중 어느 한쪽에서 온 유전물질 절반과 다른 한쪽에서 온 유전물질이 절반씩 들어 있다는 것이다. 독립의 법칙은 서로 다른 염색체 상에 있는 유전자에만 적용되는 것으로 알려져 있다.^[76] 멘델은 또한 우성을 관찰했는데, 이는 잡종이 대립형질 가운데 1가지 형질만 나타내는 것이다.

멘델의 실험 결과는 1865년 브륀 자연과학협회에서 구두 발표되었고, 1866년 『브륀 자연과학회지』에 “Versuche über Pflanzen-Hybriden^de”(식물 잡종에 관한 실험)이라는 제목으로 논문이 게재되었다. 그러나 당시 세포학 권위자였던 카를 네겔리는 멘델의 수학적이고 추상적인 해석을 이해하지 못했고, 멘델의 생각은 "반생물적"으로 여겨졌다.

4. 2. 우성의 법칙

그는 자신이 관찰하면서 정원에서 길렀던 여러 가지 완두를 서로 교배했다.^[74]^[75] 이들 완두는 대립형질과, 씨의 색·모양, 줄기에 꽃이 피는 위치, 콩꼬투리의 모양 등 유사한 차이를 갖는 대립형질을 갖고 있었다. 그는 식물에서 눈으로 볼 수 있는 대립형질이 변종과 그들의 자손에 계속 나타나는 것은 유전의 기본단위 때문이라는 이론을 세웠는데, 이 유전단위가 지금은 유전자로 알려져 있다.^[25]^[26]^[27] 실험결과에 대한 멘델의 해석은 사람을 포함한 다른 생물들을 통해 계속 관찰되면서 충분히 증명되었는데, 이는 유전단위가 간단한 통계법칙을 따른다는 것이었다. 이러한 법칙의 기본원리는 잡종의 생식세포 안에는 양친 중 어느 한쪽에서 온 유전물질 절반과 다른 한쪽에서 온 유전물질이 절반씩 들어 있다는 것이다. 이와 같이 생식세포 안에서 대립형질이 분리되는 것을 멘델의 제1법칙 또는 분리의 법칙이라고 한다. 또한 그는 대립형질들이 여러 쌍 있을 경우, 이러한 형질들은 모든 가능한 조합을 이루며 독립적으로 자손들에게 전해진다고 했다. 그가 뿌린 완두의 여러 변종들에서, 그는 독립유전의 법칙에 따라 무작위로 재조합된 7쌍의 대립형질들을 관찰했으며, 이러한 원리를 통계적으로 검증하고, 실험을 통해 확인했다.

현대 유전학의 아버지로 알려진 멘델은 수도원의 실험 정원에서 식물의 변이 연구를 선택했다.^[23] 초기 완두콩 실험 후, 멘델은 다른 형질과는 독립적으로 유전되는 것으로 보이는 일곱 가지 형질을 연구하기로 결정했다. 그는 먼저 각진 모양 또는 둥근 모양인 종자 모양에 초점을 맞췄다. 1856년부터 1863년까지 멘델은 28,000그루가 넘는 식물(대부분 완두콩)을 재배하고 실험했다.^[25]^[26]^[27] 이 연구는 순종하는 서로 다른 품종을 교배했을 때(예: 키가 큰 식물과 키가 작은 식물의 수정) 2세대에서 네 개의 완두콩 식물 중 하나는 순종 열성 형질을, 네 개 중 두 개는 잡종이고, 네 개 중 하나는 순종 우성을 나타낸다는 것을 보여주었다. 그의 실험은 그가 분리의 법칙과 독립의 법칙이라는 두 가지 일반화를 하도록 이끌었고, 이는 나중에 멘델의 유전 법칙으로 알려지게 되었다.^[28]

멘델은 우성도 관찰했는데, 이것은 잡종이 대립형질 가운데 1가지 형질만 나타내는 것이다. 그는 이러한 형질을 우성형질이라고 했으며, 관찰한 7쌍의 형질에 모두 나타난다고 보았으나 더욱 광범위한 실험을 통해서 이것이 모든 대립형질에 적용되지는 못한다는 것이 확인되었다. 그러나 이러한 제한성들이 그가 처음 증명한 특별한 유전단위 또는 유전자에 의한 유전 체계가 기본적으로 틀렸음을 나타내는 것은 아니다. 20세기 초 멘델의 유전법칙이라고 부르는 이 체계는 검증·확인되어 일반적인 사실로 받아들여졌으며 또한 생물학의 기본적인 원리 중의 하나가 되었다.

4. 3. 분리의 법칙

그레고어 멘델은 자신이 관찰하고 정원에서 길렀던 여러 가지 완두를 서로 교배했다.^[74]^[75] 완두는 품종 개량의 역사가 있어 다양한 형질과 품종이 있으며 인위적인 교배(인공수정)가 용이하다.^[75] 또한 꽃잎 안에 수술과 암술이 존재하여 자가수분하기 때문에 다른 식물의 꽃가루 영향을 받지 않고 순계를 유지할 수 있으며, 인위 교배를 하더라도 반드시 종자가 얻어지고, 한 세대가 짧다는 장점이 있었다.^[74]^[75]

멘델은 종자 상점에서 구입한 34품종의 완두를 2년에 걸쳐 시험 재배하여 형질이 안정적인(현대 용어로 '''순계'''에 해당하는) 22품종을 선정했다. 멘델 이전에도 교배 실험을 한 사람은 있었지만 순계를 사용하지 않았기 때문에 법칙성을 찾아낼 수 없었다. 이후 교배를 통해 씨앗 형태나 키 등 몇 가지 표현형에 주목하여 수학적인 해석으로 멘델의 유전법칙 중 하나인 분리의 법칙을 발견했다.

분리의 법칙은 잡종 1세대(F1) 개체를 자가 수분하여 얻은 잡종 2세대(F2)에서 우성 형질과 열성 형질이 3:1의 비율로 분리되어 나타난다는 것이다. 이는 각 형질을 결정하는 한 쌍의 유전 인자가 감수 분열 과정에서 분리되어 생식세포에 들어갔다가 수정 과정에서 다시 무작위로 만나기 때문이다. 멘델은 우성도 관찰했는데, 이것은 잡종이 대립형질 가운데 1가지 형질만 나타내는 것이다. 그는 이러한 형질을 우성형질이라고 했다.^[28]

멘델의 연구 결과는 1865년 브륀 자연과학협회에서 구두 발표되었고, 1866년 『브륀 자연과학회지』에 “Versuche über Pflanzen-Hybriden”^de(식물 잡종에 관한 실험)이라는 제목으로 논문이 게재되었다. 그러나 당시 세포학 권위자인 카를 네겔리를 포함한 많은 학자들은 멘델의 수학적이고 추상적인 해석을 이해하지 못했다.

4. 4. 독립의 법칙

멘델은 서로 다른 형질을 결정하는 유전 인자들이 서로 독립적으로 유전된다는 독립의 법칙을 발견했다.^[28] 즉, 두 가지 이상의 형질을 동시에 고려할 때, 각 형질은 분리의 법칙에 따라 독립적으로 유전되며 서로 영향을 주지 않는다. 멘델은 완두 교배 실험을 통해 이 법칙을 확인했는데, 그는 완두의 여러 변종들에서 독립유전의 법칙에 따라 무작위로 재조합된 7쌍의 대립형질들을 관찰하고 통계적으로 검증했다.^[76]

멘델의 제2법칙, 즉 독립의 법칙은 서로 다른 연관 그룹 또는 서로 다른 염색체 상에 있는 유전자에만 적용되는 것으로 알려져 있다.^[76] 멘델이 발표한 완두의 일곱 가지 표현형은 모두 독립 유전이며 2n=14이다. 멘델은 1865년에 브륀 자연과학협회에서 이 결과를 구두 발표했고, 1866년에 『브륀 자연과학회지』에 "식물 잡종에 관한 실험"(식물 잡종에 관한 실험/“Versuche über Pflanzen-Hybriden”^de)이라는 제목으로 논문을 발표했다.^[77]

5. 멘델 연구의 재조명

1900년, 유럽의 식물학자 카를 코렌스, 에리히 폰 체르마크, 휘호 더프리스는 각각 멘델의 연구와 비슷한 결과를 얻었고, 34년 전에 발표된 멘델의 실험 결과와 원리를 재발견했다.^[74] 이들은 모두 멘델의 우선권을 인정했으며, 특히 더프리스는 멘델의 논문을 읽기 전까지는 자신의 발견을 이해하지 못했을 것이라고 밝혔다.^[27] 이 세 연구자는 모두 1900년 봄, 두 달 간격으로 멘델의 연구를 재발견하여 발표했다.

멘델의 연구 결과는 빠르게 재현되었고, 유전자 연관성도 밝혀졌다. 비록 멘델의 이론이 모든 현상에 적용될 수는 없었지만, 생물학자들은 멘델의 이론이 유전의 유전자형적 이해를 제공한다는 점에 주목했다.^[38] 이전의 칼 피어슨(Karl Pearson)과 W. F. R. 웰던(W. F. R. Weldon)의 생물통계학 학파는 표현형 변이에 대한 통계적 연구에 기반을 둔 반면, 윌리엄 베이츠(William Bateson)을 필두로 한 멘델주의자들은 생물학에 대한 더 나은 이해를 주장했다.^[40]^[41] 20세기 초 20년 동안 이어진 이 논쟁은 R. A. 피셔(R. A. Fisher)의 연구를 통해 두 접근 방식이 결합되면서 해결되었다. 1930년대와 1940년대에는 멘델 유전학과 다윈의 자연 선택 이론이 결합되어 진화 생물학의 현대 종합 이론이 탄생했다.^[44]^[45]

멘델의 연구는 진화학, 발생학, 생리학, 생화학, 의학, 농학 등 다양한 분야에 영향을 미치고 있다.^[74] 잡지 『라이프(Life)』(타임(Time)사)는 1999년에 멘델을 “이 천 년 동안 가장 중요한 100인”에 선정했다.^[78]

6. 멘델 연구의 의의와 한계

그레고어 멘델의 업적은 유전과 진화의 문제를 해석하는 데 있어 획기적인 대발견이었으며, 그에 의하여 유전학이 창시되었다고 할 수 있다.^[74] 멘델의 연구는 ‘관찰→가설 설정→실험→법칙 수립’으로 이어지는 근대 과학적 방법론을 충실히 따랐다. 실질적이고도 명확한 근거를 통해 누구도 반박할 수 없는 유전학적 법칙을 완결했다는 의미를 가진다.^[74] 그의 실험은 그 계획의 교묘함과 실험의 정확성, 자료 처리법이 탁월한 점, 논리가 명쾌한 점 등 생물학 사상 가장 뛰어난 실험의 하나로 꼽히고 있다.

멘델은 연구 성과가 인정받지 못한 채 1884년에 사망했지만, 멘델이 발견한 법칙은 1900년에 위고 드 브리스, 카를 코렌스, 에리히 폰 체르막 세 학자에 의해 각각 독자적으로 재발견되었다.^[74] 그들이 각각 독자적으로 발견한 법칙은 이미 멘델이 반세기 전에 연구하고 발표했던 “유전 법칙”임이 밝혀지면서, 그의 연구 성과는 사후에 인정받게 되었다.

잡지 『라이프』(타임(Time)사)가 1999년에 선정한 “Life's 100 most important people of the second millennium (이 천 년 동안 가장 중요한 100인)”에 포함되어 있다.^[78]

6. 1. 의의

그레고어 멘델의 업적은 유전과 진화의 문제를 해석하는 데 있어 획기적인 대발견이었으며, 그에 의하여 유전학이 창시되었다고 할 수 있다.^[74] 멘델의 연구는 ‘관찰→가설 설정→실험→법칙 수립’으로 이어지는 근대 과학적 방법론을 충실히 따랐다. 실질적이고도 명확한 근거를 통해 누구도 반박할 수 없는 유전학적 법칙을 완결했다는 의미를 가진다.^[74] 그의 실험은 그 계획의 교묘함과 실험의 정확성, 자료 처리법이 탁월한 점, 논리가 명쾌한 점 등 생물학 사상 가장 뛰어난 실험의 하나로 꼽히고 있다.

멘델은 연구 성과가 인정받지 못한 채 1884년에 사망했지만, 멘델이 발견한 법칙은 1900년에 위고 드 브리스(Hugo de Vries), 카를 코렌스(Carl Erich Correns), 에리히 폰 체르막(Erich von Tschermak) 세 학자에 의해 각각 독자적으로 재발견되었다.^[74] 그들이 각각 독자적으로 발견한 법칙은 이미 멘델이 반세기 전에 연구하고 발표했던 “유전 법칙”임이 밝혀지면서, 그의 연구 성과는 사후에 인정받게 되었다.

잡지 『라이프(Life)』(타임(Time)사)가 1999년에 선정한 “Life's 100 most important people of the second millennium (이 천 년 동안 가장 중요한 100인)”에 포함되어 있다.^[78]

6. 2. 한계

7. 멘델의 역설

1936년, 통계학자이자 집단 유전학자인 로널드 피셔는 멘델의 실험 결과를 분석한 결과, 우성 형질과 열성 형질의 비율이 3:1이라는 기대치에 너무나 가깝게 일치한다는 점을 지적하며 '''멘델의 역설'''을 제기했다.^[58]^[59]^[60] 피셔는 멘델이 실험 데이터를 "조작"했을 가능성이 있다고 주장했다.^[58]^[61]^[67]

A. W. F. 에드워즈를 비롯한 다른 학자들도 멘델의 실험 결과가 기대치에 지나치게 가깝다는 점에 동의하며 의문을 제기했다.^[62]^[63]

이러한 멘델의 역설에 대해, 확증 편향이 작용했을 가능성이 제기되었다.^[64] 멘델이 자신의 이론에 부합하는 방향으로 데이터를 해석했다는 것이다.^[58] J.W. 포르테우스는 멘델의 관찰 결과가 실제로 불가능하다고 결론 내리기도 했다.^[65]

반면 멘델의 정직성을 옹호하며, 멘델이 "실제 또는 우려되는 편집상의 반론에 부합하도록 데이터를 단순화해야 한다"는 강박감을 느꼈을 수 있다는 주장도 제기되었다.^[62]

댄 하틀과 다니엘 J. 페어뱅크스는 피셔의 통계적 주장을 반박하며, 멘델의 실험 설계와 데이터 해석에 대한 오해가 있었다고 주장한다. 그들은 멘델이 충분한 수의 자손을 관찰했으며, 결과가 기대치와 일치할 가능성이 있다고 보았다.^[67]^[68] 2008년, 하틀, 페어뱅크스 등은 멘델의 데이터 조작이나 피셔의 의도적인 폄하 주장을 뒷받침할 근거가 없다는 결론을 담은 책을 출간했다.^[69] 이들은 피셔의 통계 분석을 재평가한 결과, 멘델의 결과에 대한 확증 편향 개념도 반증된다고 주장한다.^[70]^[71]

8. 기타 연구

멘델은 완두콩 외에도 수리취속(Hieracium)을 이용한 실험을 진행했다.^[46] 수리취 유전 연구 결과를 발표했는데,^[47] 당시 과학자들에게 큰 관심을 받던 식물군이었지만, 완두콩 실험과는 다른 결과를 보였다. 1세대는 매우 다양했고, 자손 중 상당수는 모계와 동일했다. 멘델은 카를 네겔리와의 서신에서 자신의 연구 결과를 논의했지만 설명하지 못했다.^[46] 19세기 말에야 많은 수리취 종이 단위생식을 통해 대부분의 종자를 생산한다는 사실이 밝혀졌다.^[34]^[48]

멘델은 수도원에서 특별히 제작한 벌통에서 꿀벌을 길렀다.^[49]^[50] 모라비아 양봉 협회 보고서에 간략히 언급된 것을 제외하고는 꿀벌에 대한 연구 결과는 남아있지 않다.^[51] 그가 키프로스와 카르니올라 꿀벌을 사용했다는 것은 알려져 있는데,^[52] 이 꿀벌들은 공격적이어서 다른 수도승들과 방문객들을 괴롭혔고, 결국 멘델은 꿀벌들을 없애라는 요청을 받았다.^[53] 멘델은 자신의 꿀벌들을 "나의 가장 사랑스러운 작은 동물들"이라고 부르며 아꼈다.^[54]

멘델 사후, 동료들은 그가 크기가 다른 품종의 쥐를 교배했다는 사실을 기억해냈지만, 멘델은 그러한 연구에 대한 기록을 남기지 않았다.

멘델은 천문학과 기상학을 연구했으며, 1865년 '오스트리아 기상학회'를 설립했다.^[56] 발표 논문 대부분은 기상학과 관련이 있다.^[56]

그는 또한 새로운 식물 종을 기술했으며, 이는 식물학 저자 약어 "멘델"로 표시된다.^[57]

참조

_[1] 논문 Remembering Johann Gregor Mendel: a human, a Catholic priest, an Augustinian monk, and abbot
_[2] 이미지 Funeral card in Czech (Brno, 6. January 1884) http://img.radio.cz/[...]
_[3] 웹사이트 CV https://mendelmuseum[...]
_[4] 논문 Johann Gregor Mendel: paragon of experimental science 2016-01-00
_[5] 웹사이트 Mendel, Johann (Gregor) https://www.genome.g[...] 2024-11-22
_[6] 간행물 Czech J. Genet. Plant Breed., 50, 2014 (2): 43–51
_[7] 서적 Solitude of a Humble Genius – Gregor Johann Mendel. Volume 1, Formative years https://www.worldcat[...] Springer 2013-00-00
_[8] 논문 Beyond the simplicity of Mendelian inheritance 2016-00-00
_[9] 논문 From Mendel to epigenetics: History of genetics 2016-00-00
_[10] 논문 Mendel's work and its rediscovery: A new perspective http://www.tandfonli[...] 1990-00-00
_[11] 서적 Gregor Mendel's Experiments on Plant Hybrids: A Guided Study Rutgers University Press
_[12] 웹사이트 Úvod – Rodný dům Johanna Gregora Mendela http://www.mendel-ro[...]
_[13] 웹사이트 Gregor Mendel, the Father of Modern Genetics: Brilliant Scientist or Complete Failure? https://stmuscholars[...] 2018-03-20
_[14] 서적 Mendel und seine Erben: Eine Spurensuche https://books.google[...] Books on Demand
_[15] 서적 The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics https://archive.org/[...] Houghton Mifflin 2000-00-00
_[16] 논문 Gregor Mendel and His Work https://www.jstor.or[...] 1943-00-00
_[17] 서적 Mendel and The Laws Of Genetics https://books.google[...] The Rosen Publishing Group
_[18] 웹사이트 Online Museum Exhibition http://www.mendel-mu[...] The Masaryk University Mendel Museum
_[19] 백과사전 Mendel, Mendelism http://www.newadvent[...]
_[20] 논문 Gregor Mendel and the people around him (commemorative of the centennial of Mendel's death) 1984-00-00
_[21] 서적 Mendel's Legacy Cold Spring Harbor Laboratory Press
_[22] 웹사이트 Genomanalyse beim ersten Genetiker: Gregor Mendel exhumiert https://science.apa.[...]
_[23] 웹사이트 Mendel's Experiments on Peas https://mendel-museu[...] The Masaryk University Mendel Museum
_[24] 논문 Professor Alexander Zawadzki of Lviv University – Gregor Mendel's mentor and inspirer 2010-00-00
_[25] 서적 History of the Life Sciences https://books.google[...] Marcel Dekker
_[26] 서적 The Gene Civilization https://archive.org/[...] McGraw Hill
_[27] 논문 The "Rediscovery" of Mendel's Work https://www.cs.uml.e[...]
_[28] 서적 Fundamentals of Forensic DNA Typing https://books.google[...] Elsevier/Academic Press 2010-00-00
_[29] 논문 Experiments in plant hybridization http://www.esp.org/f[...]
_[30] 논문 Did Mendel falsify his data? 2011-00-00
_[31] 논문 What would have happened if Darwin had known Mendel (or Mendel's work)? 2011-00-00
_[32] 논문 Darwin and Mendel: who was the pioneer of genetics? 2005-00-00
_[33] 논문 The Plight of the Obscure Innovator in Science 1995-00-00
_[34] 논문 The life of Gregor Johann Mendel--tragic or not? 1969-00-00
_[35] 논문 Mendel's Laws of Alternative Inheritance in Peas https://academic.oup[...] 1902-00-00
_[36] 논문 The Development of Francis Galton's Ideas on the Mechanism of Heredity http://link.springer[...] 1999
_[37] 서적 The Growth of Biological Thought The Belknap Press of Harvard University Press
_[38] 서적 Mendel's Legacy: The Origins of Classical Genetics Cold Spring Harbor
_[39] 논문 Early 20th-century research at the interfaces of genetics, development, and evolution: Reflections on progress and dead ends 2011
_[40] 논문 A century of biometrical genetics 2000
_[41] 논문 Statistics is not enough: revisiting Ronald A. Fisher's critique (1936) of Mendel's experimental results (1866) 2007-09
_[42] 논문 Mendel's genes: toward a full molecular characterization 2011
_[43] 논문 Mendel, 150 years on 2011
_[44] 논문 The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis 2004
_[45] 서적 Strickberger's evolution https://books.google[...] Jones & Bartlett Learning 2014
_[46] 논문 The lesser-known Mendel: his experiments on Hieracium. 2006
_[47] 논문 Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. (On Hieracium hybrids obtained by artificial fertilisation) 1869
_[48] 논문 Apomixis in hawkweed: Mendel's experimental nemesis 2011
_[49] 웹사이트 The Enigma of Generation and the Rise of the Cell http://www.mendel-mu[...] The Masaryk University Mendel Museum 2010-01-20
_[50] 논문 Johann Gregor Mendel as a Beekeeper https://www.tandfonl[...] 1965
_[51] 서적 Mendel as a Beekeeper https://books.google[...] Moravian Museum 1965
_[52] 서적 Advances in Genetics https://books.google[...] Academic Press 1956
_[53] 서적 Biology https://books.google[...] Nelson Thornes 2001
_[54] 논문 The beehouse of Gregor Mendel http://agricola.nal.[...] 1982
_[55] 서적 Gregor Mendel Promethean Books
_[56] 논문 The Mathematics of Inheritance The Masaryk University Mendel Museum
_[57] 웹사이트 Index of Botanists: Mendel, Gregor Johann http://kiki.huh.harv[...] Harvard University Herbaria & Libraries 2018-01-29
_[58] 논문 Has Mendel's work been rediscovered? https://digital.libr[...]
_[59] 논문 R.A. Fisher's contributions to genetical statistics
_[60] 논문 The too-good-to-be-true paradox and Gregor Mendel
_[61] 논문 Fisher's contributions to genetics and heredity, with particular emphasis on the Gregor Mendel controversy https://zenodo.org/r[...]
_[62] 논문 More on the too-good-to-be-true paradox and Gregor Mendel 1986
_[63] 논문 Psychological, Historical, and Ethical Reflections on the Mendelian Paradox 1994
_[64] 논문 Sins against science: Data fabrication and other forms of scientific misconduct may be more prevalent than you think http://www.apa.org/m[...]
_[65] 논문 We still fail to account for Mendel's observations. 2004
_[66] 논문 The tetrad-pollen model fails to explain the bias in Mendel's pea (''Pisum sativum'') experiments 2007
_[67] 논문 Mud sticks: On the alleged falsification of Mendel's Data
_[68] 논문 On Fisher's criticism of Mendel's results with the garden pea http://www.genetics.[...] 2010-03-20
_[69] 서적 Ending the Mendel-Fisher controversy https://books.google[...] University of Pittsburgh Press
_[70] 논문 Chi-square and Mendel's experiments: where's the bias? 1985
_[71] 논문 Revision of Fisher's analysis of Mendel's garden pea experiments
_[72] LINZ 2022-08-21
_[73] 웹사이트 Why scientists dug up the father of genetics, Gregor Mendel, and analyzed his DNA https://www.npr.org/[...]
_[74] 서적 三訂版フォトサイエンス生物図録数研出版
_[75] 서적 ラルース図説世界史人物百科 III フランス革命ー世界大戦前夜原書房
_[76] 논문 Mendelian controversies: a botanical and historical review
_[77] 서적 天才たちの科学史平凡社新書
_[78] 웹사이트 TOP 100 PEOPLE http://www.life.com/[...] Time 2024-02-05

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