꼭두서니과

3. 생태

꼭두서니과는 극지방과 사막을 제외한 전 세계에 분포하며, 특히 습한 열대 및 아열대 지역에 다양하게 분포한다. 꼭두서니족은 온대 지역에 집중 분포한다. 치자나무속과 파키라속은 범열대적으로 분포하며, 많은 속이 고열대 지역에 분포한다. 사비케아속과 같이 아프리카와 아메리카에 걸쳐 분포하는 경우는 드물다. 콜롬비아, 베네수엘라, 뉴기니에서 많은 종이 발견되며, 면적 대비 종 다양성은 베네수엘라, 콜롬비아, 쿠바 순으로 높다.

꼭두서니과는 주로 육상 식물이며, 목본 식물이 많다. 저지대 및 중고도 열대 우림의 하층부를 구성하는 중요한 관목이다. 다양한 환경 조건에 잘 적응하며, 특정 서식지에 특화되지는 않지만, 과 내의 속은 종종 특화된다.

대부분 동물매개화, 그중에서도 주로 곤충에 의해 수분되는 충매화이다. 꽃부리통 기부의 상위자방 원반에서 꿀을 생산하여 곤충을 유인한다. 조류매화는 드물며, 풍매화는 Anthospermeae와 Theligoneae에 속하며, 성적 이형성, 암술머리의 수용 표면 증가, 늘어진 수술 등의 특징을 보인다.

타가교배를 촉진하기 위해 순차적 자웅동주, 생식 기관의 공간적 격리, 2차 화분 제시, 이형자예, 단성화 등의 전략을 사용한다. 2차 화분 제시는 Gardenieae 및 관련 부족에서 알려져 있으며, 화분을 암술머리 바깥쪽이나 위쪽에 떨어뜨려 화분 용기로 사용한다. 이형자예는 Spermacoceae와 Psychotrieae에서 많이 나타나며, Vanguerieae에는 존재하지 않는다. 단성화는 자웅이주로 나타나지만, 형태학적으로 유사하여 관찰이 어렵다. Pyrostria는 형태학적으로는 자웅동주이지만 기능적으로는 자웅이주이다.

열매, 집합과, 분열과, 핵과 또는 씨앗으로 산포된다. 육질 열매는 파베테아족, 파키트리에아족과 같이 동물산포성이며, 건조한 열매는 특수화되지 않은 경우가 많다. 씨앗은 풍매성 또는 수매성으로 산포된다. 바람에 의한 산포는 먼지 씨앗, 깃털 씨앗, 날개 씨앗 형태가 있다. 해류에 의한 장거리 산포는 드물다. 일부 스페르마코케아는 elaiosome을 가진 씨앗으로 개미산포성이며, 착생동물 산포성 분류군은 초본 꼭두서니과로 제한된다.

Anthorrhiza, Hydnophytum, Myrmecodia, Myrmephytum, Squamellaria 속은 착생식물로 개미와 상호 공생 관계를 맺는다. 이들의 자엽축은 개미가 서식하는 덩이줄기로 자란다. 일부 관목이나 나무는 줄기에 개미 구멍이 있다. 일부 종은 진드기가 서식하는 돔형 구조(진드기집)를 갖는다.

Pavetta, Psychotria, Sericanthe 속은 세균과 긴밀한 연관성이 있으며, 잎에 어두운 반점이나 결절 형태로 나타난다. 내생균은 ''Burkholderia'' 세균으로 확인되었다. Vanguerieae 족과 Coffeeae 족의 일부 속에서도 ''Burkholderia'' 세균이 엽육 세포 사이에 분포하며, 잎 결절은 형성되지 않는다. 이는 초식에 대한 화학적 보호를 제공하는 것으로 추정된다.

4. 계통 분류

꼭두서니과는 분자 계통학적 연구에 기반하여 크게 꼭두서니아과(Rubioideae)와 Dialypetalanthoideae(구 키나나무아과(Cinchonoideae))의 두 아과로 나뉜다. 멜버른 규약에 따라 Ixoroideae는 Dialypetalanthoideae로 대체되었다.

몇몇 속은 특정 아과에 속하지 않고 꼭두서니과의 기저에 위치한다.

• '''아과 미배치 부족''' (76/3)
• * Acranthereae Bremek. ex S.P.Darwin (16/1)
• * Coptosapelteae Bremek. ex S.P.Darwin (56/1)
• * Luculieae Rydin & B.Bremer (4/1)

• '''Rubioideae''' Verdc. (8072 종)

• '''Dialypetalanthoideae''' Reveal (5989 종)

각 아과 아래에는 여러 족(tribe)이 있으며, 족 아래에는 다양한 속(genus)이 있다.

4. 1. 하위 분류

• 기저 꼭두서니과
• * 콥토사펠타족(Coptosapelteae Bremek. ex S.P.Darwin)
• * 루쿨리아족(Luculieae Rydin & B.Bremer)
• 구슬꽃나무아과(Cinchonoideae Raf.)
• 꼭두서니아과(Rubioideae Verdc.)
• 치자나무아과(Ixoroideae Raf.)

4. 1. 1. 아과 미배치 부족

• Didymochlamys^la Hook.f.
• Benzonia^la Schumach.
• Berghesia^la Nees
• Bruxanelia^la Dennst.
• Chaetostachydium^la Airy Shaw
• Coccochondra^la Rauschert
• Crobylanthe^la Bremek.
• Didymopogon^la Bremek.
• Dolichometra^la K.Schum.
• Duidania^la Standl.
• Etericius^la Desv.
• Fergusonia^la Hook.f.
• Flexanthera^la Rusby
• Ganguelia^la Robbr.
• Gillespiea^la A.C.Sm.
• Klossia^la Ridl.
• Lecariocalyx^la Bremek.
• Lepidostoma^la Bremek.
• Leptoscela^la Hook.f.
• Leucolophus^la Bremek.
• Lucya^la DC.
• Martensianthus^la Borhidi & Lozada-Pérez
• Maschalodesme^la K.Schum. & Lauterb.
• Merumea^la Steyerm.
• Micrasepalum^la Urb.
• Motleyothamnus^la Paudyal & Delprete
• Nodocarpaea^la A.Gray
• Paralasianthus^la H.Zhu
• Peripeplus^la Pierre
• Petitiocodon^la Robbr.
• Pitardella^la Tirveng.
• Placocarpa^la Hook.f.
• Polyura^la Hook.f.
• Praravinia^la Korth.
• Pseudodiplospora^la Deb
• Pseudohamelia^la Wernham
• Pubistylus^la Thoth.
• Ramonadoxa^la Paudyal & Delprete
• Rhaphidura^la Bremek.
• Rhipidantha^la Bremek.
• Riqueuria^la Ruiz & Pav.
• Siphonandrium^la K.Schum.
• Stephanococcus^la Bremek.
• Stichianthus^la Valeton
• Stipularia^la P.Beauv.
• Streblosiopsis^la Valeton
• Stylosiphonia^la Brandegee
• Tainus^la Torr.-Montúfar, H.Ochot. & Borsch
• Tobagoa^la Urb.
• Tortuella^la Urb.

4. 1. 2. 꼭두서니아과 (Rubioideae)

4. 1. 3. 키나나무아과/Dialypetalanthoideae (구 Cinchonoideae)

5. 인간과의 관계

꼭두서니과는 인간에게 다양한 방식으로 이용되어 왔다.

커피는 가장 널리 알려진 꼭두서니과 식물로, 커피 원두를 가공하여 만든다. 아라비카 커피나무, 로부스타 커피나무, 리베리카 커피나무 세 종이 상업적으로 재배된다. 이 외에도 노니(파극천, ''Morinda citrifolia'') 열매가 건강 식품으로 이용되며, 아프리카에서는 일부 종이 구황식물로 이용된다. 치자나무 열매는 식품 착색료로 사용된다.

키나속 나무 껍질에서는 말라리아 치료제인 퀴닌을 추출한다.^[62] 우드러프는 와파린의 천연 전구체인 쿠마린을 함유하고 있다. 남아메리카의 *Carapichea ipecacuanha*는 구토제 아이펙의 원료이며, *Psychotria viridis*는 정신 활성 아유아스카의 재료로 사용된다. 크라톰(*Mitragyna speciosa*)은 전통적으로 동남아시아에서 통증 완화 및 흥분제로 사용되며, μ-오피오이드 수용체 작용제로 작용한다.

꼭두서니(염료꼭두서니) 뿌리에서는 붉은 염료를, 노니에서는 노란 염료를 얻는다.

치자나무는 전 세계적으로 널리 재배되는 정원 식물이며, 익소라속 식물, 특히 익소라는 붉은 꽃이 피는 울타리로 사용된다.^[26] 무사엔다 품종은 수국과 유사한 관목으로 열대 아시아에서 재배된다. 코프로스마는 울타리용 식물, 로스만니아 글로보사는 특색 있는 나무, 네르테라 그라나덴시스는 실내 식물로 이용된다.

일부 종은 목재로 사용되기도 한다. 멕시코 중부에서 엘살바도르에 걸쳐 자생하는 Balmea stormiae^la는 꼭두서니과 식물 중 유일하게 CITES 부속서 I에 등재되어 있다.^[27]

5. 1. 식용

5. 2. 약용

5. 3. 염료

5. 4. 관상용

5. 5. 기타

• Balmea^la 속
• 멕시코 중부에서 엘살바도르에 걸쳐 자생하는 Balmea stormiae^la 단일 종으로 구성. 이 종은 꼭두서니과 식물 중 유일하게 CITES 부속서 I에 등재.^[27]
• Cosmibuena^la 속
• 4종:
• Cosmibuena grandiflora^sv - 열대 아메리카 중앙부 및 남부에 분포.
• Cosmibuena macrocarpa^sv - 니카라과부터 에콰도르에 걸쳐 자생.
• Cosmibuena matudae^sv - 멕시코(치아파스주)에서 중앙 아메리카에 걸쳐 자생.
• Cosmibuena valerioi^sv - 코스타리카부터 파나마에 걸쳐 자생.
• Hillia^la 속
• 열대 아메리카에 분포하는 25종.

6. 한국의 꼭두서니과

한국에는 꼭두서니속, 갈퀴덩굴속, 백정화속, 계요등속, 구슬꽃풀속, 네잎갈퀴속, 신갈퀴속 등 다양한 꼭두서니과 식물이 자생한다. 꼭두서니는 뿌리를 염료로 사용하고, 어린순은 나물로 먹으며, 한방에서는 약재로 사용한다. 갈퀴덩굴은 어린순을 나물로 먹고, 한방에서는 이뇨제, 해열제 등으로 사용한다. 백정화는 관상용으로 심으며, 한방에서는 진정, 해독 등에 사용한다.

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