도관요소
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1. 개요
도관 요소는 관다발 식물에서 물을 수송하는 데 관여하는 세포로, 가도관과 도관으로 구분된다. 도관은 도관 요소가 연결되어 형성된 구조로, 속씨식물에 특유하며 물 수송 효율이 높다. 가도관은 도관과 달리 천공이 없고, 모든 관다발 식물에 존재하며 물의 통과와 식물체 지지 역할을 한다. 도관 요소와 가도관은 이차 세포벽의 비후 양식에 따라 환문, 나선문, 계문, 망문, 공문 비후 등으로 나뉜다. 관상 요소는 정단 분열 조직이나 유관속 형성층에서 발생하며, 전사 인자와 당단백질의 작용을 통해 분화한다. 도관액은 증산과 근압에 의해 운반되며, 관다발 식물의 육상 적응에 중요한 역할을 한다. 무도관 피자식물, 네테식물, 그리고 일부 다른 관다발 식물에서도 물관이 독립적으로 진화했으며, 선태식물은 하이드로이드라는 유사한 세포를 갖는다.
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도관요소 | |
---|---|
개요 | |
명칭 | 도관요소 |
영어 명칭 | Vessel element |
구조 및 기능 | |
정의 | 목재에서 물을 운반하는 세포의 한 종류 |
특징 | 세포벽에 벽공이 있고, 세포의 끝부분이 녹아 없어져 다른 세포와 연결되어 긴 관을 형성한다. |
기능 | 물관을 구성하며, 물과 무기양분을 뿌리에서 잎까지 운반하는 역할을 한다. |
분포 | 속씨식물에 발달되어 있으며, 겉씨식물에는 없다. |
상세 구조 | |
형태 | 길쭉한 원통형 모양 |
벽공 | 세포벽에 존재하며, 물이 이동하는 통로 역할을 한다. |
천공판 | 세포벽의 끝부분에 존재하며, 다른 세포와 연결되는 부위이다. |
리그닌 | 세포벽에 침착되어 세포벽을 강화하고, 물이 새는 것을 막는다. |
추가 정보 | |
유사 세포 | 가도관 |
가도관과의 차이점 | 가도관은 세포 끝이 뾰족하고, 세포벽에 벽공만 존재한다. |
중요성 | 식물의 생존에 필수적인 물과 양분을 운반하는 중요한 역할을 한다. |
2. 해부학적 구조
관다발 식물의 물관부는 물과 물에 녹은 물질을 뿌리에서 식물의 다른 부분으로 전달하는 조직이다. 물관부는 가도관과 도관 요소라는 두 종류의 세포로 구성된다.[2][3][4]
도관 요소는 꽃 피는 식물에서 물 수송 시스템의 주요 구성 요소로, 뿌리에서 잎 등으로 물과 미네랄을 효율적으로 운반하는 도관을 형성한다. 이차 물관부의 도관 요소는 관다발 형성층에서 유래하며, "방추형 초기 세포"가 분열하여 새로운 도관 요소를 만든다. 도관 요소의 세포벽은 리그닌으로 강화(목화)되어 있으며, 측벽에는 점이라고 불리는 인접 세포와 연결되는 둥근 영역이 있다. 가도관에도 점이 있지만, 도관 요소는 양쪽 끝에 천공(구멍)이 있어 연결되어 연속적인 관 모양의 도관을 형성한다. 이러한 천공은 단순 천공(단순 구멍), 사다리꼴 천공(여러 개의 길쭉한 구멍), 유공 천공판(세 개의 둥근 구멍), 망상 천공판(그물 모양) 등 다양한 형태를 가진다.
도관요소는 성숙하면 세포 내 생물질(원형질체)은 사라지지만, 목화된 세포벽은 남아 기능을 유지하며 주변 살아있는 세포의 보호를 받는다.
2. 1. 물관 (도관)
속씨식물에서 주로 발견되는 물 수송 조직인 물관은 여러 개의 도관요소(물관세포)가 세로로 연결되어 형성된 긴 관이다. 도관요소는 세포벽이 리그닌으로 강화(목화)되어 있으며, 세포 양 끝에 천공(구멍)이 있어 물의 흐름을 원활하게 한다.[6][7][8] 도관요소는 가도관에 비해 굵고 짧은 경향이 있으며(직경은 60–700 µm 정도),[8] 위아래 격벽은 측벽에 대해 비스듬하거나 거의 직각을 이룬다.[10] 이 격벽을 천공판이라고 하며, 여기에는 1개에서 여러 개의 구멍으로 구성된 천공이 뚫려 있다.[6][7][8] 도관요소끼리는 천공을 통해 연결되어 물이 잘 흐르도록 하며, 가도관에 비해 물 이동 효율이 높다고 여겨진다.[10][12]천공의 형태는 다양하며, 다음과 같은 종류가 알려져 있다.[6][13][14][15][16]
피자식물에서는 계단 천공이 원시적인 형태이며, 단 천공은 진화된 형태로 여겨진다.[10][17]
- '''다공 천공'''[15] (복합 천공[16]): 여러 개의 구멍으로 이루어진 천공.
- '''계단 천공'''[15] (계단상 천공[10], 階紋穿孔): 여러 개의 띠 모양 구멍이 평행하게 배열된 천공.
- '''망상 천공'''[15] (망문 천공[13]): 여러 개의 구멍이 그물 모양으로 존재하는 천공.
- '''체상 천공'''[16] (원상 천공[6], 공문 천공[13], 다공 천공[15]): 작은 원형 구멍이 많이 모여 있는 천공. 겉씨식물의 그네토류에서 보이는 것은 특히 마황형 천공이라고도 한다.[18]
- '''단 천공'''[15]: 1개의 큰 구멍으로 이루어진 천공.
도관에서 물은 주로 천공을 통해 세로 방향으로 이동하지만, 가도관과 마찬가지로 측벽에 있는 벽공 등을 통해 가로 방향으로도 이동한다.[10][11] 개별 도관은 서로 연결되어 네트워크를 형성하며,[19] 이러한 연결에는 천공이 아닌 벽공이 사용된다.[19]
2. 2. 가도관 (헛물관)
가도관(tracheid)은 가늘고 긴 방추형의 죽은 세포이다. 도관과 마찬가지로 1차 세포벽 내부에 리그닌을 포함하는 두꺼운 2차 세포벽이 형성되어 2차 비후되어 있지만, 도관과 같은 천공은 없다.[6][7][11][20] 일반적으로 도관 요소보다 가늘고, 직경은 5–100 µm 정도이다.[21] 가도관끼리는 측벽에서 접하고 있으며, 2차 세포벽이 형성되지 않은 부분(1차 세포벽은 존재)을 통해 무기 양분을 포함하는 물이 통한다.[7][20] 세포벽이 2차 비후되지 않고 1차 세포벽만 남은 부분이 구멍 모양으로 남은 것을 벽공(pit)이라고 한다.[7][22] (벽공은 도관 요소에도 존재한다). 다수의 가도관이 모여 '''가도관 조직''' (tracheid tissue)을 형성한다.[7][20]
구과식물(침엽수)의 2차 목부(재)에서는 축 방향으로 늘어선 다른 가도관과는 직각으로, 방사 방향으로 배향된 가도관이 존재할 수 있으며, 이를 방사 가도관 (ray tracheid)이라고 한다.[23][24] 방사 가도관은 방사 유세포와 함께 방사 조직(ray)을 형성한다.[23][24] 또한 2차 목부에서, 1개의 원시 세포에서 생겨 횡면 분열하고, 짧은 세포열이 된 도관 모양의 구조는 스트랜드 가도관 (strand tracheid)이라고 한다.[25] 스트랜드 가도관은 말단끼리 결합되어 있지만, 도관과는 달리 천공이 아니라 벽공으로 연결되어 있다.
도관이 없는 피자식물의 가도관은 매우 길지만, 일반적인 피자식물의 가도관은 짧고, 소형의 유연 벽공을 가진다.[26] 특수한 가도관으로는 도관상 가도관과 주위 가도관이 있다. 도관 다발 속에 섞여 있으면서 천공은 없지만, 유연 벽공이 발달하고 통수능을 가지는 것을 도관상 가도관 (vascular tracheid)이라고 한다.[27] 이와 비슷하지만, 고립된 도관에 부속되어, 분기 등 복잡한 형태를 한 것은 주위 가도관 (vesicentric tracheid)이라고 한다.[27] 목부 섬유와 비슷한 특징을 가지는 것으로 섬유 가도관[20] (섬유상 가도관[27] fiber tracheid)이 있으며, 유연 벽공이 아닌 단벽공을 가진다. 이러한 가도관은 목부 섬유로 취급되는 경우도 있지만, 가도관과 목부 섬유의 명확한 구분은 불가능하다고 여겨진다.[27]
양치식물에서도 도관처럼 비스듬하게 된 격벽으로 연결된 가도관이 보이는 경우가 있으며, 이것도 도관상 가도관 (veselform tracheid)이라고 한다.[20]
가도관 조직은 물의 통과와 함께, 식물체를 기계적으로 지지하는 역할도 한다.[10][20] 도관을 가진 식물에서는 조직에 의한 기능 분화가 나타나는데, 물의 통과는 도관이, 기계적 지지는 목부 섬유 조직이 담당한다.[10] 가도관은 기본적으로 모든 관다발 식물에 존재한다.[12]
가도관은 가늘고, 1차 세포벽을 통해 물이 통과하기 때문에 저항이 크고, 도관 요소에 비해 통과 효율이 낮다.[12] 그러나 가도관이 더 유리한 조건도 있다. 물의 동결·융해 등에 의해 관상 요소 내에 기포가 생긴 경우, 도관 요소는 큰 구멍(천공)을 통해 세로로 연결되어 있기 때문에, 기포가 모여 물줄기가 끊어져 물이 통과할 수 없게 된다. 반면 가도관 조직에서는 기포가 각 가도관에 머물기 때문에 물의 통로가 끊기기 어렵다. 아고산대나 아한대에서는 도관을 가진 피자식물이 아니라 가도관만 가진 구과식물(침엽수)이 우점하고 있는데, 이러한 가도관 조직의 성질이 그 이유 중 하나라고 생각된다.[28]
2. 3. 관상 요소의 비후 양식
도관 요소와 가도관은 발생 과정에서 세포벽에 이차 세포벽(이차벽)이 부가되어 비후(이차 비후)된다. 전체가 균일하게 비후되는 것은 아니며, 다음과 같은 다양한 비후 양식이 있다.[6][8][20] 공문 비후 등에서 많은 부분이 비후되고, 비후되지 않은 부분이 좁게 남겨진 부분은 '''벽공'''(pit)이라고 불린다.[22]- '''환문 비후'''(annular thickening): 환상의 비후부가 반복되는 것.[29] 환문 비후를 가진 도관은 환문 도관, 가도관은 환문 가도관이라고 불린다.
- '''나선문 비후'''(spiral thickening, helical thickening): 나선형으로 비후되어 있는 것.[30] 나선문 비후를 가진 도관은 나선문 도관, 가도관은 나선문 가도관이라고 불린다.
- '''계문 비후'''(scalariform thickening): 사다리꼴로 비후되고, 비후되지 않은 가로로 긴 띠 모양 부분이 평행하게 다수 늘어서 있는 것.[31] 계문 비후를 가진 도관은 계문 도관, 가도관은 계문 가도관이라고 불린다.
- '''망문 비후'''(reticulate thickening): 비후가 불균일하게 일어나 비후되지 않은 부분이 반문상으로 되는 것.[32] 망문 비후를 가진 도관은 망문 도관, 가도관은 망문 가도관이라고 불린다.
- '''공문 비후'''(pitted thickening): 비후되지 않은 부분이 다수의 구멍처럼 존재하는 것.[33](일차벽은 존재하므로 완전한 구멍은 아님). 공문 비후를 가진 도관은 공문 도관, 가도관은 공문 가도관이라고 불린다.
정단 분열 조직에 기인하는 전형성층에서 처음 만들어지는 목부 (원생 목부)의 관상 요소는 환문 비후나 나선문 비후를 갖는 것이 많다.[6][7][14][29][30] 한편, 원생 목부의 성숙 후에 형성되는 목부(후생 목부)의 관상 요소는 계문, 망문 또는 공문 비후를 갖는 것이 많다.[6][7][14] 또한, 관다발 형성층에 기인하는 이차 목부의 관상 요소는 일반적으로 공문 비후를 갖는다.[14]
3. 발생
관다발 식물에서 물을 뿌리에서 줄기로 전달하는 조직인 물관부의 관상 요소(도관 요소, 가도관)는 줄기나 뿌리의 정단 분열 조직에서 유래하는 전형성층 또는 측면 분열 조직인 유관속 형성층에서 형성된다.[34] 이러한 세포는 확대 및 신장하면서 분화를 시작하며, 처음에는 일차 세포벽만으로 둘러싸여 있다. 일차 세포벽의 셀룰로스 미세 섬유는 비교적 거칠기 때문에 세포의 확대 및 신장이 가능하다.[34]
이윽고 세포의 확대 및 신장이 정지하거나 일정 크기에 도달하면 일차 세포벽 안쪽에 두꺼운 '''이차 세포벽'''을 형성한다.[35] 이차 세포벽에서는 셀룰로스 미세 섬유의 밀도가 높고, 서로 거의 평행하게 배향되어 있으며, 여러 층 구조를 나타낸다.[34] 셀룰로스 미세 섬유의 배향에는 세포 골격계의 표층 미세 소관의 배향이 관여하며, 이차 세포벽의 비후 패턴에도 관계한다.[35] 벽공 부분은 이차 세포벽이 형성되지 않음으로써 형성되는데, 여기에도 표층 미세 소관이 관여한다.[35] 도관 요소의 경우, 이차벽 형성의 최종 단계에서 세포 양쪽 끝의 격벽이 되는 부분에서 세포벽 분해가 일어나 천공이 형성된다.[8]
또한 이차벽 형성과 평행하여 관상 요소의 세포벽에는 리그닌 침착, 즉 '''목화'''(리그닌화, 목질화)가 일어난다.[36] 일차 목부의 관상 요소에서는 이차 세포벽에서 목화되지만, 이차 목부의 관상 요소에서는 중엽(중층, 세포 간층), 일차 세포벽, 이차 세포벽 순서로 목화된다.[35]
최종적으로 프로그램 세포사를 통해 도관 요소가 완성된다.[37] 액포가 붕괴되어 효소 등이 방출되고, 다른 세포 소기관이 분해된다.[35]
이러한 관상 요소의 분화에는 VND 패밀리라고 불리는 전사 인자가 관여한다.[38][39] 또한 도관으로 분화하는 세포는 자일로젠이라고 불리는 당단백질을 분비하여 주변 세포가 도관이 되도록 유도한다.[40]
4. 목부 수송
관다발식물은 보통 뿌리를 통해 토양에서 물을 흡수하여 줄기를 거쳐 잎의 구석구석까지 운반한다. 이러한 수송 통로가 되는 것은 도관이나 가도관 조직이다. 이러한 관상 요소를 통한 수송은 '''목부 수송'''(xylem transport)이라고 한다[42]。관다발식물 중에는 높이가 100m 이상에 달하는 것도 있지만 기본적으로 자신의 에너지를 사용하지 않고 그 높이까지 물을 끌어올린다[43]。이 수송 속도는 확산이나 능동 수송보다 훨씬 빠르며, 시속 45m에 달하는 경우도 있다[43]。수송되는 물은 '''도관액'''(xylem sap)이라고 불리며, 토양에서 흡수한 질산 이온이나 칼륨 이온 등 무기 양분을 포함하고 있다[42][43]。또한 도관액에는 아미노산, 유기산, 당 등의 유기물이 포함되는 경우도 있으며(메이플 시럽은 사탕단풍의 도관액으로 만들어진다[9]), 식물 호르몬인 사이토카인 등도 포함된다[42][49][44]。
도관액은 주로 식물체 상부에서 "끌어올리는 힘"에 의해 매우 높은 곳까지 신속하게 운반된다. 이 힘은 주로 개구된 기공에서 물이 증발하는 '''증산'''(transpiration)에 의해 발생한다. 기공에서 물이 증산되면 식물체 내의 공기-물 경계면에서 음의 압력(장력)이 발생하고(수분 포텐셜이 감소), 근처에 있는 관다발의 도관이나 가도관 조직에서 물을 흡수한다[43][45]。높이 100m에 있는 주간의 수관에서는 이 장력이 60~80기압의 부압에도 달한다[45]。또한 이 힘을 견디기 위해 도관 요소나 가도관은 리그닌을 포함하는 견고한 세포벽을 가진다. 물 분자는 수소 결합에 의해 응집하기 때문에, 강한 장력으로 끌어올려져도 도관액은 끊어지지 않고 뿌리에서 끌어올려진다[43][45][47]。따라서 도관액의 수주가 기포로 절단되면 도관액은 운반할 수 없게 된다. 이 현상을 색전증(embolism) 또는 캐비테이션이라고 한다[46]。절화를 오래 유지하기 위해 물속에서 줄기를 자르는 것이 좋다고 하는 것은 도관 등에 기포가 생기지 않기 때문이다[43][47]。마찬가지로 수소 결합에 의해 물 분자는 친수성 세포벽 성분에 부착되어 이것으로 중력에 의한 아래쪽의 인력을 상쇄한다[43]。이러한 증산을 구동력으로 하는 물의 흐름은 '''증산류'''(transpiration stream)라고 하며, 이 메커니즘은 '''체적 흐름'''(bulk flow, bulk transport)이라고도 불린다[43]。증산류에 의한 수송은 기본적으로 수동적이지만, 식물은 기공의 개폐를 통해 이를 제어하고 있다[43]。
도관액 수송에는 뿌리에서 "밀어 올리는 힘"이 관여하는 경우도 있다. 뿌리는 무기 양분(질산 이온 등)을 흡수하여 관다발로 보낸다. 뿌리에서 관다발은 내피로 둘러싸여 있으므로 이러한 무기 양분의 누출을 방지할 수 있다(내피 세포가 에너지를 사용하여 물질의 선택적 투과를 수행한다). 그 결과 관다발 내의 수분 포텐셜이 저하되므로 관다발 내로 물이 유입되고, 이것에 의해 도관액을 밀어 올리는 힘이 발생한다[43][45][47]。이 힘을 '''근압'''(root pressure)이라고 한다. 이른 아침에 잎 가장자리에서 물이 배출(일출, guttation)되는 경우가 있는데, 이는 증산량 이상의 물이 근압에 의해 공급되었기 때문이다[43][48]。수세미 물처럼 자른 줄기에서 액체가 흘러나오는 것도 근압에 의한 것이다[49]。다만 증산에 의한 힘에 비해 근압에 의한 도관액 상승 기여는 미미하며, 근압이 발생하지 않는 식물도 있다[43]。수주의 절단 등이 일어난 경우 이를 해소하는 데 근압이 유용하다고 생각된다[45]。
5. 진화적 중요성
관다발의 진화는 식물이 육상 환경에 성공적으로 적응하는 데 핵심적인 역할을 했다. 모든 관다발 식물은 가도관을 가지며, 가도관은 물 수송과 기계적 지지 기능을 모두 수행한다.[12] 속씨식물에서는 가도관 조직이 담당했던 두 가지 기능이 분업화되어, 물과 무기 양분 통로는 도관이, 기계적 지지는 목부 섬유 조직이 담당하게 되었다.[10]
물관은 속씨식물의 주요 혁신 중 하나로 여겨지며, 효율적인 물 수송을 통해 속씨식물의 번성을 가능하게 했다. 한때 물관 요소는 속씨식물의 진화적 혁신으로 생각되었지만, 일부 기저 속씨식물에서 물관 요소가 없고, 네테식물의 일부 구성원에게서 나타난다는 점은 이러한 가설을 재검토해야 함을 시사한다.[10] 아서 크론키스트는 ''네토''의 물관이 속씨식물의 물관과 수렴 진화했다고 생각했다.
그러나 일부 기저 속씨식물(아르보렐라과, 녹나무과 등)은 물관이 없으며, 이는 속씨식물의 공통 조상이 물관을 갖지 않았음을 시사한다.[58] 아르보렐라과는 현생 피자식물 중 가장 초기에 다른 것과 갈라진 식물이며, 이것이 도관을 갖지 않는다는 것은 현생 피자식물의 공통 조상이 도관을 갖지 않았음을 시사한다. 또한 피자식물 중에서도 도관은 여러 번 독립적으로 획득되거나, 여러 번 독립적으로 소실되었다고 생각된다.[58]
그네투스강과 일부 양치식물에서도 물관이 발견되지만, 이는 속씨식물의 물관과는 독립적으로 진화한 것으로 추정된다.[7][10] 피자식물 이외의 관다발 식물 중에도 고사리삼속(고비고사리강), 속새속(속새아강), 양치식물(고비아강), 그네투스강처럼 도관을 갖는 것이 극히 소수이지만 알려져 있다.[7][10] 피자식물을 포함하여 이들 도관을 갖는 식물은 서로 연관이 적어, 독립적으로 도관을 획득했다고 생각된다.[59]
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The origin and early evolution of tracheids in vascular plants: integration of palaeobotanical and neobotanical data
[56]
논문
The origin and early evolution of plants on land
[57]
서적
植物の系統
文一総合出版
[58]
서적
Plant Systematics
Academic Press
[59]
서적
Plant Systematics
Academic Press
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